CC BY
14УДК 574.587:591.553 (262.5:477.74)
ЗООБЕНТОС БИОЦЕНОЗОВ ОДЕССКОГО МОРСКОГО РЕГИОНА ЧЕРНОГО МОРЯ
Воробьева Л. В., Синегуб И. А.
Одесский филиал Института биологии южных морей имени А. О. Ковалевского, Одесса, vorobyova@paco.net
В Одесском морском регионе выделены шесть донных биоценозов, руководящие виды которых: двустворчатые моллюски Mytilus galloprovincialis, Chamelea gallina, Mya arenaria и многощетинковые черви Melinna palmata, Heteromastus filiformis, Neanthes succinea. Дана характеристика качественного состава представителей макро- и мейобентоса каждого из них, приведены количественные параметры (численность и биомасса) зообентоса шести биоценозов.
Ключевые слова: биоценозы, макрозообентос, мейобентос, Одесский регион, Черное море.
ВВЕДЕНИЕ
Библиография о донных биоценозах Одесского морского региона (ОМР), куда территориально входит Одесский залив, сравнительно небольшая. В ^^ г., всего через три года после выхода фундаментальной работы С. А. Зернова о донных биоценозах Черного моря [iG], Н. Загоровский и Д. Рубинштейн [7] выделили в Одесском заливе на глубине i-i5 м пять биоценозов: прибрежных скал и камней, зостеры, диогенового песка, мидиевой гряды и мидиевого ила. С. Б. Гринбарт [5, б], расширив зону исследования, выделил, еще один биоценоз - биоценоз Lentidium mediterraneum (Costa). Состав и количественные характеристики макро- и мейобентоса региона, распределение донных биоценозов в период заморов и восстановления донной фауны в i994-i995 гг. приведены в работах Л. В. Воробьевой и соавторов [3, 4]. Ю. П. Зайцевым и соавторами [8] описаны четыре донных биоценоза залива, руководящими видами которых были двустворчатые моллюски Mytilus galloprovincialis Lamarck, Cerastoderma glaucum Poiret, Mya arenaria L., L. mediterraneum.
Состав и количественные показатели донных биоценозов ОМР в период i 994-i 999 гг. на глубине б-25 м рассмотрены в статье И. А. Синегуба и А. А. Рыбалко [i3]. Выделены шесть донных биоценозов (M. galloprovincialis, M. arenaria, C. glaucum, Melinna palmata Grube, Heteromastus filiformis (Claparede), Neanthes succinea (Frey & Leuckart). Наиболее значительные площади вдоль северных и западных берегов занимал биоценоз мидии. Временные биоценозы H. filiformis и N. succinea выделены на илах центральной части региона во время и после заморов. Цель работы - описать качественный состав и количественные показатели беспозвоночных животных (макрозообентос и мейобентос) донных биоценозов Одесского морского региона и отразить динамику их изменений во времени.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материалом для данной работы послужили результаты обработки i22 количественных проб донной фауны, собранных во время б съемок в ОМР в июне - октябре 2GG9-2Gi3 гг. Во время каждой съемки по стандартной схеме станций (рис. i) на разных типах донных отложений в диапазоне глубин б-27 м выполняли от i5 до 24 станций. Пробы отбирали с борта катера дночерпателем Петерсена с площадью захвата G,i м2, и промывали забортной водой через набор почвенных сит с минимальным размером ячеи i,G мм. Фиксацию, камеральную разборку и статистическую обработку собранного материала проводили по стандартной методике [i, 2].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В 2GG9-2Gi3 гг. на i 22 станциях зарегистрирован 8 i таксон макрозообентоса (червей - 23, моллюсков - 25, ракообразных - 2б, прочих - 7). Средняя численность донной макрофауны составила 29G6,2 экз.-м 2, биомасса - 439,G63 г-м 2, в том числе кормового (для рыб) компонента - 7G,563 г-м 2
2014 Ekosistemy, ikh Optimizatziya i Okhrana (Optimization and Protection of Ecosystems), 11: 198-206.
ISSN 2078-967X Published by V. I. Vernadskiy Taurida National University, Simferopol.
(16,1 %). Донная макрофауна была представлена исключительно морским эвригалинным комплексом.
30°40'N 30°S0' 31"00'
46"35fE
46"30'
46"25Г
4б"20'
46"15'
Рис. 1. Схема станций, выполненных в Одесском морском регионе Черного моря
в период 2009-2013 гг.
Выделены шесть типов донных биоценозов, руководящими видами которых были двустворчатые моллюски M. galloprovincialis, Chamelea gallina (L.), M. arenaria и многощетинковые черви M. palmata, N. succinea, H. filiformis. Наибольшие площади занимали биоценозы M. galloprovincialis и M. palmata, а также Ch. gallina. Остальные биоценозы выделяли эпизодически и на ограниченном количестве станций. По сравнению с периодом 1994-1999 гг. в составе и пространственном распределении донных биоценозов ОМР произошли существенные изменения (табл. 1).
Как и ранее, значительные площади дна региона (39,0 % станций в 1994-1999 гг., 33,6 % - в 2009-2013 гг.) вдоль северных и западных берегов на разных типах донных отложений на глубине 6-16 м, а также в южной части на илисто-ракушечных грунтах на глубине 17-23 м занимает автохтонный биоценоз M. galloprovincialis. По сравнению с периодом 1994-1999 гг., его качественный состав увеличился в 1,5 раза, средняя численность - в 1,3 раза, а средняя биомасса, наоборот, уменьшилась в 2,5 раза.
Также большие площади дна занимает биоценоз M. palmata, находящийся в стадии восстановления: в 1994-1999 гг. он был выделен на 3 (1,1 %) станций, в 2009-2013 гг. - на 42 (34,4 %). Есть предположение [12], что деградация биоценоза произошла вследствие гибели молоди M. palmata в периоды длительной гипоксии, в то время как взрослые особи этого вида достаточно устойчивы к неблагоприятному газовому режиму. Из-за отсутствия у M. palmata планктонной стадии развития, ее биоценоз восстанавливается значительно медленнее, чем например, биоценоз мидии. Биоценозы полихет H. filiformis и N. succinea в 2009-2013 гг. выделяли на ограниченном количестве станций и не в каждую съемку.
Значительно (с 12,7 до 3,3 % станций) уменьшились площади, занимаемые ранее биоценозом видом - вселенцем M. arenaria. В 2009-2013 гг. он был выделен на локальном участке севернее Одесского порта. Прекратил свое существование биоценоз двустворчатого моллюска C. glaucum (11 или 4,3 % станций), занимавший небольшие участки севернее Одесского порта и южнее мыса Большой Фонтан.
В стадии формирования находится новый для региона биоценоз Ch. gallina, который мы выделяем, начиная с 2005 г. В этой связи интересно отметить, что в 1994-1999 гг. на 259 станциях нами не было встречено ни одного живого моллюска этого вида, хотя ранее, в 1934-1937 и 1946-1947 гг. «много Ch. gallina находили на песчаных, на илистых грунтах и на мидиевой гряде (на глубине 3,5 - 10,0 м)» [6]. В настоящее время биоценоз занимает небольшие площади на глубине 813 м у западного побережья региона и на западной оконечности Одесской банки.
Таблица 1
Сравнительная характеристика количественных показателей макрозообентоса донных биоценозов Одесского морского региона в период 1994-1999 и 2009-2013 гг.
Руководящий вид биоценоза Количество станций Глубина, м Количество таксонов Средние показатели
всего % от общего количества всего среднее на одной станции численности, 2 экз.-м биомассы, г-м 2
Mytilus galloprovincialis 101* 39,0 6-24 48 12 3797 2740,8
41 ** 33,6 6-23 72 18 4858 1077,2
Mya arenaria 33 12,7 8-25 35 7 1259 87,8
4 3,3 9-10 22 11 4938 179,9
Cerastoderma glaucum 11 4,3 9-23 16 6 725 39,7
- - - - - - -
Melinna palmata 3 1,1 16-17 19 6 1267 29,5
42 34,4 9-26 51 11 1819 107,6
Heteromastus filiformis 37 14,3 8-24 11 3 432 3,7
5 4,1 9-17 26 11 3070 74,1
Neanthes succinea 74 28,6 8-24 37 6 1112 31,5
3 2,5 6-22 22 9 2263 20,2
Chamelea gallina - - - - - - -
7 5,7 8-13 40 16 3829 506,7
Примечание к таблице. * - показатели за период 1994-1999 гг., ** - 2009-2013 гг.
В 2009-2013 гг. наиболее высокие показатели численности и биомассы отмечены в биоценозах, руководящими видами которых были моллюски (рис. 2, 3). Поэтому слова М. В. Калишевского, более века назад, в 1906 г., назвавшего Одесский залив «царством мидий» сохраняют свою актуальность и в настоящее время [11].
Биоценоз Mytilus galloprovincialis. Зарегистрированы 72 таксона макрозообентоса (червей - 23, моллюсков - 20, ракообразных - 24, прочих - 5), средняя численность составила 4858,1 экз.-м-2, средняя биомасса 1077,150 г-м-2. Среди основных таксономических групп по численности (65,5 %) и биомассе (98,4 %) преобладали моллюски. Индекс однообразия пищевой структуры составил 0,95. Распределение количественных показателей донной макрофауны по глубинам было неоднородным. С увеличением глубины от 6-10 до 17-23 м количество таксонов снизилось в 1,8 раза, средняя численность - в 3,7 раза, биомасса - в 3,3 раза. Руководящий вид был представлен особями длиной до 75 мм, преобладали моллюски младших возрастных групп. По биоценозу численность мидий длиной менее 20 мм составляла 65,8 %, в том числе на глубине 6-10 м - 69,5 %, на глубине 11-16 м - 50,8 %, на глубине 17-23 м - 70,8 %. Средняя биомасса руководящего вида по биоценозу составила 91,3 %, на отдельных горизонтах - 89,3-91,5 %.
Средняя биомасса кормового (для рыб) компонента по биоценозу была 107,449 г-м 2, а его доля составила всего 10,0 % от общей, что значительно меньше, чем в других биоценозах (30,1-100,0 %). Как и в биоценозах Ch. gallina и M. arenaria, основу биомассы кормового бентоса (87,0 %) формировали моллюски. Доля кормовых мидий (длиной до 20 мм) составила в биоценозе всего 5,6 % (55,531 г-м 2) от их средней биомассы, что, в конечном итоге, и отразилось на относительно низких (по сравнению с общей биомассой) показателях кормового бентоса. Средняя биомасса кормовых мидий на разных горизонтах биоценоза была практически одинаковой (51,793-
66,714 г-м 2); однако их доля в средней биомассе мидий с увеличением глубины от 6-10 до 17-23 м выросла с 3,8 до 16,7 %, что объясняется уменьшением линейных размеров мидий.
плотность
Рис. 2. Динамика плотности мейо- и макрозообентосадонных биоценозов Одесского морского региона в период 2009-2013 гг.
биомасса
Рис. 3. Динамика биомассы мейо- и макрозообентосадонных биоценозов Одесского морского региона в период 2009-2013 гг.
В составе биоценоза зарегистрированы все восемь видов вселенцев, встреченных в ОМР в 2009-2013 гг.: актиния Diadumene lineata (Verrill), полихеты Polydora cornuta Bosc и Dipolydora quadrilobata Jacobi, моллюски Rapana venosa (Valenciennes), Anadara inaequivalvis (Bruguiere), M. arenaria, ракообразные Balanus improvisus Darwin и Rhithropanopeus harrisi tridentata (Maitland). Их суммарные показатели, как на отдельных горизонтах, так и в целом по биоценозу (8,9 % численности, 2,4 % биомассы) были сравнительно невелики. Наиболее массовым среди
вселенцев был усоногий рак B. improvisus (322,7 экз.-м 2), а наиболее заметный вклад в среднюю биомассу (11,878 г-м 2) отмечен у плотоядного моллюска R. venosa, встреченного всего на трех станциях на глубине 9-11 м.
В данном биоценозе, по сравнению с остальными, мейобентос был наиболее разнообразным. Отмечено 11 групп (рис. 4) мейобентоса: Foraminifera, Nematoda, Harpaticoida, Ostracoda, Halacaridae, Kinorhyncha, Turbellaria, Oligochaeta, Polychaeta, Bivalvia, Gastropoda.
Chamelea gallina
Hateromastus filiformis
22
22
Ш макро □ мейо
Neanthes succinea
26
Mellina palmata
40
Mya arenaria
51
Mytilus galloprovincialis
72
Рис. 4. Количество таксонов макрозообентоса и таксономических групп мейобентоса в донных биоценозах Одесского морского региона в период 2009-2013 гг.
Встречаемость нематод составила 100,0 %, гарпактикоид - 92,5 %, остракод - 75,0 %, у остальных представителей эвмейобентоса этот показатель был низким. Представители псевдомейобентоса хоть и отмечались в 70,0-85,0 % проб, однако их суммарная плотность поселений была низкой (26946 экз.-м 2). Наличие в биоценозе твердого и рыхлого типов субстрата способствовало формированию относительно высокой концентрации ракообразных: плотность гарпактикоид в среднем составляла 94440 экз.-м 2, остракод - почти на порядок ниже, в среднем 8830 экз.-м-2. Доля гарпактикоид и остракод суммарно составляла 31,4 % от общей численности организмов мейобентоса. Можно констатировать, что в биоценозе мидии преобладал нематодно-гарпактикоидный комплекс. Общая численность мейобентоса значительно варьировала - от 17000 до 1167500 экз.-м-2, средний показатель - 313866 экз.-м-2. Общая биомасса мейобентоса, также как и плотность их поселений, варьировала в значительных пределах от (143,42-12025,00 мг-м 2). Основной вклад в формирование показателя общей биомассы вносили гарпактикоиды, полихеты и олигохеты. На долю псевдомейобентоса приходилось 48,3 % общей биомассы (1412,59 мг-м 2).
Биоценоз МгНппа ра1та(а находится в стадии восстановления. Он выделен на глубине 9-26 м, причем только 2 станции - на глубине 9 м (в районе Одесского порта), а остальные 40 - на глубине 16-26 м, в том числе 27 - на глубине 21-26 м. Зарегистрирован 51 таксон макрозообентоса (червей - 17, моллюсков - 19, ракообразных - 12, прочих - 5), средняя численность составила 1819,3 экз.-м 2, средняя биомасса 107,576 г-м 2. Среди основных таксономических групп по численности (86,7 %) преобладали черви, по биомассе (73,8 %) -моллюски. Индекс однообразия пищевой структуры составил 0,49. Средняя численность M. palmata составила 1189,0 экз.-м-2 (65,4 %), биомасса - 19,686 г-м-2 (18,3 %). Распределение количественных характеристик донной макрофауны по глубинам было неоднородным. Больше всего таксонов (39), наиболее высокие средние показатели численности (3070,8 экз.-м 2) и биомассы (242,054 г-м-2) как всего макрозообентоса, так и руководящего вида (соответственно
2086,9 экз.-м 2 и 43,500 г-м 2) были на горизонте 15-20 м. С увеличением глубины от 9-14 до 21-26 м доля M. palmata в средних показателях численности, и, особенно, биомассы увеличилась с 8,2 до 21,0 %. Средняя биомасса кормового компонента по биоценозу была 53,325 г-м 2, что составило практически половину (49,6 %) общей биомассы. Основу биомассы кормового бентоса формировали черви (51,0 %) и моллюски (47,8 %).
Встречены шесть видов - вселенцев: D. lineata, P. cornuta, D. quadrilobata, A. inaequivalvis, M. arenaria, B. improvisus, составивших в сумме 3,0 % численности и 36,5 % биомассы. Наиболее весомый вклад в биомассу отмечен у моллюсков M. arenaria (22,179 г-м-2) и A. inaequivalvis (16,326 г-м-2).
В биоценозе M. palmata за исследуемый период зарегистрировано 10 групп мейобентоса: Foraminifera, Nematoda, Harpaticoida, Ostracoda, Kinorhyncha, Turbellaria, Oligochaeta, Polychaeta, Bivalvia, Gastropoda. Нематоды присутствовали во всех пробах данного биоценоза (встречаемость 100,0 %) и обладали наиболее высокой плотностью поселений. Их максимальная численность составила 747000 экз.-м 2 при средней многолетней - 207607 экз.-м 2. Доля нематод в общей численности мейобентоса составлялав среднем 65,0 % (на 20 из 42 станций их доля составляла от 71,0 % до 98,1 %). Таким образом, в биоценозе мелинны мейобентос, в отличие от всех остальных биоценозов, носил нематодный характер. Плотность поселений фораминифер и гарпактикоид была практически равной (средняя численность гарпактикоид составляла 24985 экз.-м 2, фораминифер - 20452 экз.-м 2), доля названных групп невысока - 12,6 % и 9,6 % соответственно. Представители псевдомейобентоса не образовывали плотных концентраций. Суммарная средняя плотность поселений олигохет, полихет и молоди моллюсков была на уровне 8702 экз.-м 2. На 19,0 % станций молодь гастроподобнаружена единичными экземплярами. Средний показатель общей численности мейобентоса в биоценозе составлял 276068 экз.-м 2, при этом доля его постоянного компонента была чрезвычайно высокой - 94,1 %. На 92,9 % станций доля эвмейобентоса варьировала от 88,0 % до 100,0 %. Ввиду того, что суммарная численность нематод и фораминифер, обладающих очень низкой индивидуальной массой тела, составляла 74,6 %, общая биомасса мейобентоса была низкой - 1053 мг-м 2, которую, в основном, формировали гарпактикоиды, олигохеты и полихеты.
Биоценоз Chamelea gallina в пределах ОМР находится в стадии формирования. Он выделен на песчаных грунтах, местами с примесью ракуши и ила на глубине 8-13 м. Зарегистрировано 40 таксонов макрозообентоса (червей - 14, моллюсков и ракообразных - по 13, прочих - 5). Количество таксонов на станциях варьировало от 13 до 20. Средняя численность донной макрофауны была 3828,6 экз.-м 2, биомасса - 506,729 г-м 2. Среди основных таксономических групп как по численности (76,2 %), так и по биомассе (98,8 %) доминировали моллюски. Индекс однообразия пищевой структуры составил 0,98. Численность руководящего вида составила 2524,3 экз.-м- 2 (65,9 % от средней), биомасса - 421,000 г-м-2 (83,1 %). Он был представлен особями длиной до 26 мм, по численности (84,6 %) преобладали моллюски размерной группы 2-6 мм. Распределение размерного состава и количественных показателей Ch. gallina на разных участках биоценоза было неоднородным. На промытых песчано-ракушечных грунтах западной оконечности Одесской банки (глубина 8-9 м) средняя численность вида составила 6700,0 экз.-м 2, преобладала размерная группа 2-6 мм (93,3 %). На заиленных песчано-ракушечных грунтах у западного побережья региона (глубина 8-13 м) численность Ch. gallina была значительно ниже (854,0 экз.-м-2), доминировала размерная группа 4-8 мм (69,6 %). Биомасса Ch. gallina была здесь в 2,7 раза выше, чем на Одесской банке (соответственно 513,300 и 190,250 г-м 2). Средняя биомасса кормового компонента была 152,657 г-м-2 (30,1 %). Ее основу (96,1 %) формировали моллюски, в том числе руководящий вид - 86,3 %.
Зарегистрированы пять видов - вселенцев: P. cornuta, D. quadrilobata, A. inaequivalvis, M. arenaria, B. improvisus. Наиболее массовой среди них была P. cornuta (118,6 экз.-м-2), наиболее весомый вклад в среднюю биомассу отмечен у A. inaequivalvis (46,700 г-м-2).
В биоценозе Ch. gallina мейобентос был представлен девятью крупными таксонами: Nematoda, Harpaticoida, Ostracoda, Kinorhyncha, Turbellaria, Oligochaeta, Polychaeta, Bivalvia, Gastropoda. Фораминиферы отсутствовали. Повсеместно в пробах обнаружены представители лишь трех групп (нематоды, гарпактикоиды и молодь двустворчатых моллюсков). Мейобентос
биоценоза на две трети представлен его постоянным компонентом, остальная часть (псевдомейобентос) была представлена, в основном полихетами, максимальный показатель их плотности составил 44000 экз.-м 2, средний - 18680 экз.-м 2. По плотности поселений доминировали нематоды (49,8 % от численности всего мейобентоса). Субдоминантные группы - гарпактикоиды и полихеты (доля первых в общей численности составляла 19,5 %, второй - 20,9 %). Средняя общая численность мейобентоса (168817 экз.-м 2) была сравнима с таковой в биоценозах H. filiformis и N. succinea. Показатель общей биомассы в данном биоценозе сформирован, в основном, полихетами (в среднем 934,00 мг-м-2) и гарпактикоидами (в среднем 835,20 мг-м-2). Доля первых в общей биомассе составляла 40,4 %, вторых - 36,1 %. Общий показатель биомассы отмечен на уровне 2313,89 мг-м 2, 61,8 % которой был представлен псевдомейобентосом.
Биоценоз Mya arenaria сформирован видом вселенцем. Он выделен на глубине 9-10 м на илистых и илисто-песчаных донных отложениях в районе севернее Одесского порта (ст. № 9, 12). По сравнению с 1994-1999 гг., в 2009-2013 гг. количество станций этого биоценоза уменьшилось (с 33 до 4). Зарегистрированы 22 таксона макрозообентоса (червей - 9, моллюсков - 10, ракообразных - 3). Количество таксонов на станциях варьировало от 8 до 16. Средняя численность была 4937,5 экз.-м 2, биомасса - 179,853 г-м 2. Среди основных таксономических групп по численности (56,4 %) доминировали ракообразные, по биомассе (91,9 %) - моллюски. Индекс однообразия пищевой структуры составил 0,81. Численность руководящего вида составила 270,0 экз.-м-2 (5,5 % от средней), биомасса - 87,300 г-м-2 (48,5 %). Он был представлен особями длиной до 30 мм, по численности (46,3 %) преобладали моллюски размерной группы 5-10 мм. Средняя биомасса кормового компонента была 130,803 г-м-2 (72,7 %). Ее основу (88,9 %) формировали моллюски, в том числе руководящий вид - 29,2 %. Зарегистрированы четыре вида -вселенцев: (P. cornuta, A. inaequivalvis, M. arenaria, B. improvisus), составившие в сумме 8,2 % численности и 50,6 % биомассы.
Мейобентос биоценоза M. arenaria представлен 8 группами: Foraminifera, Nematoda, Harpaticoida, Ostracoda, Kinorhyncha, Oligochaeta, Polychaeta, Bivalvia. Большая часть представителей крупных таксонов отмечены на всех станциях биоценоза, и лишь киноринхи, олигохеты и моллюски встречались редко и единичными экземплярами. В составе мейобентоса преобладал нематодно-фораминиферный комплекс организмов, при этом доля нематод составляла 66,3 % от общей численности, фораминифер - 16,5 %. Плотность всего эвмейобентоса составляла 96,9 % от общего количества организмов (482000 экз.-м 2), на долю двух указанных выше групп приходилось 82,8 %. Необходимо отметить, что в данном биоценозе, в отличие от других, общая плотность мейобентоса формировалась практически полностью за счет постоянного компонента -96,9 %. Средний для биоценоза показатель общей численности мейобентоса составлял 496830 экз. -м-2, общей биомассы - 1801,14 мг-м-2. Если общая численность была сформирована, в основном, нематодами, фораминиферами и гарпактикоидами, то главная роль в формировании общей биомассы мейобентоса, несмотря на сравнительно невысокую плотность поселений, принадлежала гарпактикоидам, полихетам и олигохетам (36,5 %, 29,0 % и 16,3 % соответственно). Молодь двустворчатых моллюсков и киноринхи присутствовали на одной - двух станциях единичными экземплярами.
Биоценоз Heteromastus filiformis также относится к временным биоценозам. По сравнению с периодом 1994-1999 гг., количество станций, на которых выделен биоценоз, уменьшилось с 37 до 5 в 2009-2013 гг. Занимает илистые и илисто-ракушечные грунты на глубине 9-17 м. Зарегистрированы 26 таксонов донной макрофауны (червей - 9, моллюсков - 11, ракообразных - 5, прочих - 1). Средняя численность - 3070,0 экз.-м-2, биомасса - 74,148 г-м-2. Среди основных таксономических групп по численности (94,3 %) преобладали черви, по биомассе (66,1 %) - моллюски. Индекс однообразия пищевой структуры составил 0,42. Численность руководящего вида была 2206,0 экз.-м-2 (71,9 % от средней), биомасса - 7,576 г-м-2 (10,2 %). Биомасса кормового компонента составила 43,732 экз.-м-2 (59,0 %). Зарегистрированы три вида -вселенцев: (P. cornuta, A. inaequivalvis, M. arenaria); в сумме они составили 3,5 % численности и 12,6 % биомассы.
Мейобентос биоценоза H. filiformis представлен пятью группами: Nematoda, Harpaticoida, Turbellaria, Polychaeta, Bivalvia. Нематоды и гарпактикоиды присутствовали на всех станциях.
Средняя плотность нематод составила 87350 экз.-м 2 (60,1 % от общей численности), гарпактикоид - 9700 экз.-м 2 (19,6 %). Общая численность мейобентоса в биоценозе невелика и составляла в среднем 113250 экз.-м 2, 80,1 % которой приходилось на его постоянный компонент. Среди трех групп псевдомейобентоса относительно большие скопления были характерны для полихет - 13550 экз.-м-2. В формировании показателя общей биомассы мейобентоса в (среднем 1037,15 мг-м 2) главную роль играли гарпактикоиды и полихеты. Первые составляли 35,9 % общей биомассы, вторые - 52,5 %. По биомассе (58,2 %) преобладал псевдомейобентос.
Биоценоз Neanthes succinea относится к временным биоценозам. Если в период массовых заморов 1994-1999 гг. биоценоз был выделен на 74 станциях, то в 2009-2013 гг. - всего на трех, в диапазоне глубин 6-22 м.
Зарегистрировано 22 таксона макрозообентоса (червей - 12, моллюсков и ракообразных -по 5). Численность руководящего вида составила 256,7 экз.-м 2 (11,3 % от средней), биомасса -8,947 г-м 2 (44,3 %). Весь макрозообентос полностью относится к кормовому компоненту. Средняя численность была 2263,3 экз.-м 2, биомасса - 20,187 г-м 2. Среди основных таксономических групп по численности (73,6 %) и биомассе (59,4 %) - доминировали черви. Индекс однообразия пищевой структуры составил 0,60. Зарегистрированы четыре вида - вселенцев: (P. cornuta, A. inaequivalvis, M. arenaria, B. improvisus), составившие в сумме 38,1 % численности и 12,2 % биомассы.
В мейобентосе биоценоза N. succinea следует отметить отсутствие в пробах молоди двустворчатых моллюсков. Общая численность мейобентоса относительно невелика (18867 экз.-м 2), две трети составляли представители эвмейобентоса со средней численностью 164330 экз.-м 2. Главную роль в формировании общей биомассы мейобентоса играли полихеты, их доля достигала 62,8 %. Субдоминантными показателю были гарпактикоиды (15,1 % с плотностью 22667 экз.-м 2) и олигохеты (11,0 % с плотностью поселений 6000 экз.-м 2). Таким образом, в среднем биомасса постоянного компонента составляла менее трети от всей биомассы мейобентоса.
Анализ полученного материала показал, что на современном этапе состояние донных биоценозов Одесского морского региона можно считать удовлетворительным.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В Одесском морском регионе в 2009-2013 гг. были выделены шесть типов донных биоценозов, руководящими видами которых были двустворчатые моллюски M. galloprovincialis, Ch. gallina, M. arenaria и многощетинковые черви M. palmata, N. succinea, H. filiformis. Наибольшие площади занимали биоценозы M. galloprovincialis и M. palmata, а также Ch. gallina. Остальные биоценозы выделяли эпизодически. По сравнению с периодом 1994-1999 гг. в составе и пространственном распределении донных биоценозов произошли существенные изменения. Значительные площади на разных типах донных отложений занимал автохтонный биоценоз M. galloprovincialis. Биоценоз M. palmata, находится в стадии восстановления, а новый для региона биоценоз Ch. gallina, который мы выделяем, начиная с 2005 г., - в стадии формирования.
Список литературы
1. Бубнова Н. П. Методы изучения макрозообентоса / Н. П. Бубнова, Н. И. Холикова // Руководство по методам биологического анализа морской воды и донных отложений. - Л. : Гидрометеоиздат, 1980. - С. 21-38.
2. Володкович Ю. Л. Методы изучения морского бентоса / Ю. Л. Володкович // Руководство по методам биологического анализа морской воды и донных отложений. - Л. : Гидрометеоиздат, 1980. - С. 150-165.
3. Современное состояние макро- и мейобентоса западной части Приднепровско-Бугского района Черного моря / [Л. В. Воробьева, И. А. Синегуб, И. И. Кулаковаи др. ]; Одесск. фил. Ин-та биол. юж. морей НАН Украины. -Одесса, 1995. - 50 с. - Деп. в ВИНИТИ 06. 03. 1995, № 621-В95.
4. Современное состояние зообентоса Одесского залива / [Л. В. Воробьева, И. А. Синегуб, И. И. Кулакова и др.]; Одесск. фил. Ин-та биол. юж. морей НАН Украины. - Одесса, 1996. - 57 с. - Деп. в ВИНИТИ, № 786-В96.
5. Гршбарт С. Б. Матерiали до вивчення зообентосу Одесько! затоки Чорного моря / С. Б. Гршбарт // Тр. Одеськ. ун-ту. - 1937. - Т. 2. - С. 41-47.
6. Гршбарт С. Б. Зообентос Одесько! затоки / С. Б. Гршбарт // Пр. Одеськ. ун-ту. - 1949. - Т. 4. - С. 51-73.
7. Загоровский Н. Материалы к системе биоценозов Одесского залива / Н. Загоровский, Д. Рубинштейн // Зап. Импер. общ-васельск. хоз-ва Юж. России. - 1916. - Т. 86, № 1. - С. 203-241.
8. Зайцев Ю. П. Биологический контроль за состоянием экосистемы Одесского залива / [Ю. П. Зайцев, Б. Г. Александров, Л. В. Воробьева и др. ] // Экологические проблемы Одесского региона и их решение : междунар. науч.-практ. конф., 14-15 дек. 1994 г. - Одесса, 1995. - С. 103-107.
9. Закутский В. П. Макрозообентос / В. П. Закутский, К. А. Виноградов //Биология северо-западной части Черного моря. - К. : Наукова думка, 1967. - С. 146-157.
10. Зернов С. А. К вопросу об изучении жизни Черного моря / С. А. Зернов // Зап. Импер. Акад. наук. - Сер. 8. - СПб., 1913. - Т. 32, № 1. - 299 с.
11. Калишевский М. В. Материалы для карцинологической фауны Одесского залива / М. В. Калишевский // Зап. Новорос. общ-ваестествоиспыт. - 1906. - Т. 29. - С. 1-32.
12. Лосовская Г. В. Макрозообентос. 7. 1. Донные сообщества. 1970 - 1983 гг. / Г. В. Лосовская // Северо-западная часть Черного моря: биология и экология. - К. : Наукова думка, 2006. - С. 268-276.
13. Синегуб И. А. Состояние макрозообентоса Одесского региона Черного моря в период 1994-1999 гг. / И. А. Синегуб, А. А. Рыбалко // Наук. зап. Тернопшьського педушверситету. - Серш: Бюлопя. Спещальний випуск: Пдроекологм. - 2001. - № 3 (14). - С. 157-158.
Воробйова Л. В., Синьогуб I. О. Зообентос 6i0^H03iB Одеського морського регшну Чорного моря //
Екосистеми, 1х оптимiзацiя та охорона. ^мферополь: ТНУ, 2014. Вип. 11. С. 198-206.
В Одеському морському регюш видшеш шють донних бiоценозiв, кергвними видами яких були двостулковi молюски Mytilus galloprovincialis, Chamelea gallina, Mya arenaria i багатощетинюж черв'яки Melinna palmata, Neanthes succinea, Heteromastus filiformis. Дана характеристика яюсного складу представникгв макро- i мейобентосу кожного з них, наведено кшьюсш параметри (чисельшсть i бюмаса) зообентосу шести бiоценозiв.
Ключовi слова: бюценози, макрозообентос, мейобентос, Одеський регюн, Чорне море.
Vorobyova L. V., Synyogub 1 A. Zoobenthos of biocenoses of Odessa marineregion of the Black Sea // Optimization and Protection of Ecosystems. Simferopol: TNU, 2014. Iss. 11. P. 198-206.
In Odessa marine region identified six benthic biocenosis leadership which species: mussels Mytilus galloprovincialis, Chamelea gallina, Mya arenaria and polychaetes Melinna palmata, Neanthes succinea, Heteromastus filiformis. The characteristic of the qualitative composition of representatives of macro- and meiobenthos of each of them, given the quantitative parameters (number and biomass) zoobenthos six biocenosis.
Key words.-biocenoses, macrozoobenthos, meiobenthos, Odessa marine region, Black Sea.
Поступила в редакцию 24.01.2014 г.
