ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 895: 1809-1815
Значение термитов в питании некоторых позвоночных животных
Е.И.Щербина, А.Н.Сухинин
Второе издание. Первая публикация в 1968*
Общеизвестный и весьма ощутимый вред, причиняемый термитами народному хозяйству, придаёт актуальность изучению вопросов их распространения, биологии и разработки радикальных мер борьбы. В связи с этим вызывает определённый интерес изучение их врагов как биологических регуляторов численности этих вредителей в природе.
В настоящем сообщении мы попытаемся осветить пищевые связи некоторых позвоночных животных и термитов. Ни в коем случае не претендуя на исчерпывающее освещение вопроса нашими данными, мы надеемся, что они окажутся полезными для дальнейших специальных исследований.
Наблюдения проводились в юго-восточной Туркмении — в посёлке Моргуновский и на территории Бадхызского государственного заповедника с 1952 по 1957 год. Кроме того, нами использованы имеющиеся литературные сведения (Богданов 1962, 1965; Луппова 1958; Рустамов 1958; и др.), а также материалы Ч.Атаева и С.Шаммакова+.
Трофически с термитами связаны 58 видов позвоночных животных, из них один вид земноводных, пресмыкающихся — 25 видов, птиц — 27 видов и млекопитающих — 5 видов (табл. 1 и 2).
Зелёная жаба Bufo viridis питается термитами весной, во время их лёта (Ю.К.Горелов, устн. сообщ.).
По данным О.П.Богданова (1962, 1965), у голопалых гекконов Gymnodactylus, круглоголовок Phrynocephalus и ящурок Eremias термиты входят в состав пищи, причём у первых они являются основным кормом. Соответственно, в кормовом рационе гекконов они составляют 32.8%, у круглоголовок - 5.4% и ящурок - 4.3%. Например, в пище туркестанского геккона Gymnodactylus fedtschenkoi из окрестностей одного селения из района Кугитанга в августе термиты составляли 74.4% встречаемости. У каспийского геккона G. caspius в одном желудке находилось 26 термитов из рода Anacanthotermes. В пище этого вида геккона из Марыйского и Ташаузского оазисов встречается до 20% термитов. У быстрой ящурки Eremias velox в одном желудке нахо-
* Щербина Е.И., Сухинин А.Н. 1968. Значение термитов в питании некоторых позвоночных животных // Термиты и борьба с ними. Ашхабад: 126-133.
+ Авторы приносят благодарность научным сотрудникам Ч.Атаеву и С.Шаммакову за любезное предоставление своих данных.
дилось 16 термитов. По наблюдениям В.П.Костина (1956), в Куняда-рьинской долине во время раскопок термитника одна ящурка съела 24 термита, вторая — 32, и третья — 65 экземпляров. Линейчатая ящурка Етет1ав \ineolata в Западной Туркмении питается в основном муравьями и термитами, а в предгорьях Кюрен-Дага — термитами (Богданов 1965). Как показали исследования Ч.Атаева, в питании длинноногого Еитесев БсНпе1йет1 и щиткового Е. ЬаепМаЬиБ сцинков и кавказской агамы Agama саисав1са из Центрального Копет-Дага содержание термитов возрастает в летний сезон. Так, в пище длинноногого сцинка весной встречаемость термитов составляет 7.1%, а летом — 25%, у щиткового соответственно 2.7 и 18.8%, а у кавказской агамы - 0.4 и 5.2%.
Сравнительно незначительное употребление термитов весной, по-видимому, объясняется пойкилотермностью пресмыкающихся.
Таблица 1. Список земноводных и пресмыкающихся, питающихся термитами
Виды
Примечания
Земноводные
Зелёная жаба Bufo viridis
Сообщение Ю.К.Горелова
Пресмыкающиеся
Туркестанский геккон Gymnodactylus fedtschenkoi
Каспийский геккон Gymnodactylus caspius
Серый геккон Gymnodactylus russowi
Пискливый геккончик Alsophylax pipiens
Степная агама Agama sanguinolenta
Кавказская агама Agama caucasica
Такырная круглоголовка Phrynocephalus helioscopus
Закаспийская круглоголовка Phrynocephalus raddei
Песчаная круглоголовка Phrynocephalus interscapularis
Круглоголовка Штрауха Phrynocephalus strauchi
Ушастая круглоголовка Phrynocephalus mystaceus
Хентаунская круглоголовка Phrynocephalus rossikowi
Длинноногий сцинк Eumeces schneideri
Крапчатая ящурка Eremias guttulata
Быстрая ящурка Eremias velox
Линейчатая ящурка Eremias lineolata
Средняя ящурка Eremias intermedia
Сетчатая ящурка Eremias grammica
Таджикская ящурка Eremias regeli
Черноглазая ящурка Eremias nigrocellata
Разноцветная ящурка Eremias arguta
Азиатский гологлаз Ablepharus pannonicus
Щитковый сцинк Eumeces taeniolatus
Слепозмейка Typhlops vermicularis
Персидский эйренис Eirenis persicus
Богданов (1962, 1965)
По данным Ч.Атаева и С.Шаммакова
Богданов (1962, 1965) » »
» » » » » »
По данным Ч.Атаева
Сообщение Ю.К.Горелова
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
По данным С.Шаммакова, в пище такырной круглоголовки РНгупо-серНа1ив НеНовсорив из «Малых хребтов» Западной Туркмении термиты составляют 18.3% встречаемости. Весной в пище встречалось 1.8%, летом — 29.1% и осенью — 23.2% термитов. В 59 желудках ящериц
находилось 712 экз. термитов, а максимальное количество в одном желудке составило 54 экз. В пище кавказской агамы из этого района термиты составляли 3.3% встречаемости. В 12 желудках обнаружено 52 термита, а наибольшее количество в одном желудке — 17 туркестанских термитов Anacanthotermes turkestanicus. У остальных видов ящериц эти насекомые входят в состав пищи, но роль их невелика.
Термитами рода Acanthotermes питаются 8 видов ящериц, термитами рода Hodotermes — 11 видов, а в целом в пище 19 видов ящериц термиты составляют 3.3% (Богданов 1965).
По наблюдениям Ю.К.Горелова (устн. сообщ.), слепозмейка Typh-lops vermicularis и персидский эйренис Eirenis persicus также питаются термитами.
Принимая во внимание, что численность большинства видов ящериц в Туркмении довольно высокая и то, что они питаются термитами с весны и до осени, можно полагать, что они в какой-то степени оказывают некоторое ограничивающее влияние на численность термитов.
Термитами питаются многие перелётные и оседлые виды птиц. Весьма любопытное зрелище представляет охота птиц за термитами. Во время лёта термитов большинство видов птиц схватывают их в воздухе. 24 апреля 1956 в посёлке Моргуновский во второй половине дня во время массового лёта туркестанских термитов мы наблюдали необычайную концентрацию самых разных птиц над местами вылета термитов (в основном из крыш домов). Во время охоты у птиц создавалась определённая очерёдность. Первыми начали охотиться деревенские ласточки Hirundo rustica. Их было около 15. Затем прилетели 13 золотистых щурок Merops apiaster, три сизоворонки Coracias garrulus, четыре коршуна Milvus migrans и три пустельги Falco tinnunculus. Птицы ловко схватывали поднимавшихся в воздух насекомых. Они охотились около получаса. Потом появилась большая стая белобрюхих Apus melba и чёрных A. apus стрижей и все другие птицы сразу отлетели. Когда стрижи насытились и улетели, вернулись сизоворонки, щурки. После них до самого вечера термитов ловили ласточки, малые мухоловки Siphia parva, полевые Passer montanus и домовые P. domes-ticus воробьи. Воробьи собирали термитов и с земли. В это же самое время над рекой Кушкой за термитами охотились деревенские ласточки и около 18-20 обыкновенных чаек Larus ridibundus.
Очень интересная охота птиц за термитами наблюдалась 18 марта 1954. Роение термитов совпало с массовым прилётом коршунов, белобрюхих и чёрных стрижей. В этот день в истреблении термитов принимали участие 15 коршунов и очень большая стая стрижей. Ловили их и ласточки с воробьями. В посёлке во время массового лёта термитов на крыши домов и хозяйственных построек взбираются куры и склёвывают выползающих термитов. Собирают они их и с земли.
Таблица 2. Список птиц и млекопитающих, питающихся термитами
Виды Добыча термитов Примечания
Во время лёта В другие сезоны
в воздухе с земли
Птицы
Обыкновенная чайка Larus ridibundus + Наши наблюдения
Степная пустельга Falco naumanni + » »
Пустельга Falco tinnunculus + » »
Камышовый лунь Circus aeruginosus + » »
Чёрный коршун Milvus migrans + + + » »
Сарыч Buteo buteo + + + » »
Домовый сыч Athene noctua + » »
Сизоворонка Coracias garrulus + » »
Золотистая щурка Merops apiaster + » »
Чёрный стриж Apus apus + » »
Белобрюхий стриж Apus melba + » »
Полевой жаворонок Alauda arvensis + + Ташлиев, Кекилова (1964)
Хохлатый жаворонок Galerida cristata + + Рустамов (1958),
Ташлиев, Кекилова (1964)
Малый жаворонок Calandrella cinerea + » »
Двупятнистый жаворонок
Melanocorypha bimaculata + Рустамов (1958)
Полевой конёк Anthus campestris + Ташлиев, Кекилова (1964)
Белая трясогузка Motacilla alba + + » »
Каменка-плясунья Oenanthe isabellina + + Бельская (1964)
Синий каменный дрозд
Monticola solitarius + + Богданов (1966)
Малая мухоловка Siphia parva + Наши наблюдения
Деревенская ласточка Hirundo rustica + » »
Полевой воробей Passer montanus + + » »
Домовый воробей Passer domesticus + + » »
Скворец Sturnus vulgaris + » »
Розовый скворец Pastor roseus + » »
Галка Corvus monedula + » »
Куры домашние + » »
Млекопитающие
Лисица Vulpes vulpes Наши наблюдения
Корсак Vulpes corsac Луппова (1958)
Ушастый ёж Hemiechinus auritus Нургельдыев, Бабаев,
Маринина (1964)
Тонкопалый суслик
Spermophilopsis leptodactylus » »
Нетопырь-карлик Pipistrellus pipistrellus Сообщение Ю.К.Горелова
Один из авторов этой статьи наблюдал 2 апреля 1950 вблизи Акар-Чешме своеобразную охоту сарыча за термитами. Он сидел у термитника и склёвывал появляющихся на поверхности термитов. Но ещё интереснее охотится пустельга. Она ловит термитов в воздухе лапой и на лету их ест (Ю.К.Горелов, устн. сообщ.).
В каждом отдельном случае, в зависимости от сроков роения термитов и прилёта птиц, в истреблении термитов участвуют разные виды
птиц. Например, 24 марта 1954 за термитами охотились: стая скворцов Sturnus vulgaris, ласточки, стрижи и другие птицы, 8 марта 1956 - 2 галки Corvus monedula, сарыч, стрижи, воробьи и другие виды.
Чтобы оценить роль того или иного вида в уничтожении термитов, решающее значение имеет его численность, а также количественная оценка значимости этого корма в рационе птицы.
Птицы питаются термитами и в другие сезоны года, а оседлые — в течение круглого года. По данным А.О.Ташлиева и А.Ф.Кекиловой (1964), в окрестностях Ашхабада у хохлатого жаворонка Galerida cris-tata весной в пище содержится 14.3% термитов, а осенью — 4%, а у полевого жаворонка Alauda arvensis — 3%. Весной полевые коньки An-thus campestris питаются в основном термитами. В их пище содержится до 83% термитов. В желудке одного конька находилось 40 термитов. Большое место занимают термиты в рационе каменки-плясуньи Oe-nanthe isabellina. Осенью в пище каменок из окрестностей Ашхабада на долю термитов приходится 77% от количества всех съеденных насекомых. По данным этих исследователей, 8 птиц съели 209 термитов, а на Келифских озёрах в желудке одной каменки было 80 термитов.
В Туркмении каменка-плясунья питается термитами в течение всего года (Вельская 1964). Зимой в её пище содержалось 17% термитов, весной — 12.9% летом — 52.5% и осенью — 28%. 218 птиц уничтожили 1284 экз. термитов, а в среднем каждой птицей съедено 59 насекомых. В пище каменок из Бадхыза 50% приходится на долю термитов, у птиц из Копет-Дага — 31%, из Карабиля — 9% и из районов Каракумского канала — 6.3%. У взрослых сизоворонок в пище содержится до 16% термитов (Вельская 1964).
Весной уничтожают термитов домовый сыч Athene noctua, коршун, камышовый лунь Circus aeruginosus и другие пернатые хищники. В пище сыча из долины реки Кушки на долю термитов приходилось 2.4%, а из Пуль-и-Хатумской рощи — 0.6%, а у коршуна из района озера Ер-Ойлан-Дуз — 3.2%. Но, пожалуй, из всех этих видов птиц рекорд при истреблении термитов было установлен обыкновенной чайкой Larus ridibundus. В середине апреля в тугаях Теджена была добыта чайка, в желудочно-кишечном тракте которой находилось свыше 800 термитов (из рукописи отчёта сектора орнитологии за 1965 год).
Способность птиц легко переключаться на использование этого массового и легкодоступного корма при большой численности некоторых видов термитов имеет определённое значение в борьбе с этим опасным вредителем. Такие многочисленные виды птиц, как стрижи, скворцы, щурки, ласточки, воробьи и другие весной играют немаловажную роль в истреблении термитов.
В Юго-Восточной Туркмении лисица Vulpes vulpes питается многими беспозвоночными животными, среди которых термиты занимают
далеко не последнее место. У лисиц, обитающих в Кушкинской и Пуль-и-Хатумской фисташковых рощах, в пище 28.4% встречаемости составляли термиты. В зависимости от кормовых условий года содержание термитов в рационе лисиц в отдельные годы колебалось от 19 до 38%. Весной 1958 года в 49 данных по питанию лисицы содержалось 329 термитов, из них 184 крылатых и 145 бескрылых особей. Особенно большое место занимали термиты в пище лисиц из долины реки Кушки. Весной 1954 года сложились неблагоприятные условия для лисиц. Грызунов в природе было мало, и лисицы питались насекомыми, в основном термитами, жуками и саранчовыми. Причём содержание термитов составляло 90.5% встречаемости, а от числа уничтоженных насекомых — 54.8%, а в осенне-зимнем сезоне — 31.8% (Щербина 1958).
Весной 1954 года в ущелье Агашлы вблизи Моргуновского мы вели регулярно наблюдения за одной лисицей, которая около месяца питалась исключительно термитами. Её экскременты состояли из остатков нескольких тысяч термитов. На территории Бадхызского заповедника в питании лисицы в 1952-1954 годах содержание термитов колебалось от 1.6 до 46.6% от числа проб (Щербина 1958).
В Карабиле термитов значительно меньше, чем в Бадхызе, и в питании лисицы и корсака Уи1рев согвас они занимают небольшое место. От числа исследованных данных в пище лисицы на долю термитов приходилось 3.7% (Щербина 1966), а у корсака — 0.7% (Щербина 1964). Лисица ловит термитов не только во время их роения, но в большинстве случаев она раскапывает термитники и земляные чехлы, которыми термиты покрывают высохшие растения на земле.
Питаются термитами ежи Нет1есН1пив аигиив (Луппова 1958) и тонкопалые суслики 8регторЫ1орБ1з 1ерЬойас1у1иБ (Нургельдыев, Бабаев, Маринина 1962). Весной в период лёта термитов ими питаются и нетопыри-карлики Р1р1з1ге11иБр1р1з1ге11иБ (Ю.К.Горелов, устн. сообщ.).
Из изложенного видно, что многие позвоночные животные, несомненно, являются одним из элементов биологического контроля численности термитов в природе. Эти вредные насекомые в республиках Средней Азии и Казахстана широко распространены и местами многочисленны. В связи с этим вызывают определённый интерес дальнейшие специальные исследования в области изучения биоценотической роли хищников и степени их воздействия на численность термитов.
Литер атур а
Банников А.Г. 1966. Бадхызский заповедник // По заповедникам Советского Союза. М. Бельская Г. С. 1964. Экология каменки-плясуньи в Туркмении // Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук 4.
Бельская Г.С. 1964. К экологии сизоворонки в Туркмении // Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук 6.
Богданов О.П. 1962. Пресмыкающиеся Туркменистана. Ашхабад.
Богданов О.П. 1965. Экология пресмыкающихся Средней Азии. Ташкент. Костин В.П. 1956. Заметки по распространению и экологии земноводных и пресмыкающихся дельты Аму-Дарьи и Кара-Калпакского Устюрта // Тр. Ин-та зоол. и парази-тол. АН УзССР 5.
Луппова A.H. 1958. Термиты Туркменистана // Тр. Ин-та зоол. и паразитол. АН ТССР 2. Нургельдыев О.Н., Бабаев Х., Маринина Л.С. 1962. Заметки по фауне и экологий животных такырногрядового комплекса Центральных Каракумов // Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук 2. Рустамов А.К. 1958. Птицы Туркменистана. Ашхабад.
Ташлиев:А.О., Кекилова А.Ф. 1964. Питание некоторых птиц окрестностей Ашхабада //
Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук 4. Ташлиев А.О., Кекилова А.Ф. 1965. Питание некоторых насекомоядных птиц зоны Каракумского канала // Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук 5. Щербина Е.И. 1958. К экологии (питание и размножение) лисицы Vulpes vulpes L. в
Бадхызе // Тр. Ин-та зоол. и паразитол. АН ТССР 3. Щербина Е.И. 1964. К экологии корсака (Vulpes corsac L.) в Карабиле (Юго-Восточная
Туркмения) // Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук 5. Щербина Е.И. 1966. К экологии лисицы Карабиля и Обручевской степи // Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук 3.
ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 895: 1815-1816
Новые данные о распространении грача Corvus frugilegus в Узбекистане
Д.Ю.Кашкаров, О.В.Митропольский
Второе издание. Первая публикация в 1989*
В последние десятилетия многие исследователи (Даль 1941; Мек-ленбурцев 1958; Сагитов 1959; Бакаев 1984) отмечали расширение области гнездования грача Corvus frugilegus в юго-западном направлении, связывая это с расширением орошаемого земледелия. Проведённые нами в последние годы наблюдения позволяют дополнить картину и высказать некоторые предположения о причинах явления. Прежде всего, только тяготением к староосвоенным районам не удаётся объяснить, почему грач до сих пор не заселил Ташкентский оазис. Единственная колония, указанная Р.Н.Мекленбурцевым (Рустамов 1954) в окрестностях Пскента, в настоящее время не существует. Трудно объяснить, почему грачи никогда не поселялись в Ферганской долине, в Сурхандарьинской области.
* Кашкаров Д.Ю., Митропольский О.В. 1989. Новые данные о распространении грача в Узбекистане // Врановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах. Липецк, 2: 89-90.