CC BY
0УДК 631.445.51: (477.75)
DOI: 10.24412/cl-37200-2024-494-502
ЗНАЧЕНИЕ СТЕПНЫХ ЗАПОВЕДНИКОВ ДЛЯ СОХРАНЕНИЯ РЕДКИХ И ИСЧЕЗАЮЩИХ ВИДОВ ДИКИХ ПЧЕЛ (HYMENOPTERA, APOIDEA) В КРЫМУ
THE IMPORTANCE OF STEPPE RESERVES FOR THE PRESERVATION OF RARE AND ENDANGERED SPECIES OF WILD BEES (HYMENOPTERA, APOIDEA) IN THE CRIMEA
"Иванов С.П.1, **Корженевский В.В. 2, ***Ена А.В.1, ****Пузанов Д.В.1, *****Курамова В.В.1 Ivanov S.P., Korzhenevsky V.V., Yena A.V., Puzanov D.V., Kuramova V.V.
'Крымский федеральный университет имени В.И. Вернадского, Симферополь, Россия
2Никитский Ботанический сад - Научный национальный центр РАН, Ялта, Россия 1V.I. Vemadsky Crimean Federal University, Simferopol, Russia 2Nikita Botanical Gardens - National Scientific Center of RAS
Yalta, Russia
E-mail: * spi2006@list.ru, **herbarium.47@mail.ru, ***an.yena@gmail.com, ****crimsphinx@list.ru,
***** •■« • 11'
viktoriya.bekirova@ya.ru
Аннотация. Разнообразие цветущей на протяжении всего теплого периода времени года растительности обеспечивает обитание в степной зоне полуострова разнообразной фауны пчелиных (Apoidea), которая включает многие охраняемые виды. Из 27 видов диких пчел, занесенных в Красную книгу Республики Крым, 25 видов обитают в степной зоне, из них 15 видов - это типично степные виды и встречаются только равнинном Крыму. Наибольшее значение для сохранения степной мелиттофауны имеют заповедные территории. В Казантипском природном заповеднике зарегистрировано обитание 123, а в Опукском - 120 видов диких пчел, из которых 17 видов занесены в Красную книгу Республики Крым, а 4 - в Красную книгу России. Отмечена важная симбиотическая связь охраняемых видов диких пчел и охраняемых видов растений, особенно в ранневесеннее время. Матки шмелей Bombus argillaceus, B. armeniacus, B. fragravs, B. laecus, B. muscorum и B. zonatus, пчела Andrena magna опыляют: тюльпаны Tulipa suaveolens Roth, Tulipa biflora Pall., Tulipa sylvestris L. subsp. australis (Link) Pamp., коровяк фиолетовый (Verbascum phoeniceum L.), адонис весенний (Adonis vernalis L.), герань клубненосную (Geranium tuberosum L.) и орхидею Anacamptis morio (L.) R.M.Bateman, Pridgeon & M.W.Chase. В осеннее время аспективное цветение Galatella linosyris (L.) Rchb. f., Galatella villosa (L.) Rchb. f., Limonium gmelinii (Willd.) Kuntze и Prospero autumnale (L.) Speta обеспечивает кормовую базу редким видам пчел: Andreva ornata, A. stigmatica, Melitta budachkini, самцам и маткам шмелей, уходящим на зимовку. Обосновывается необходимость расширения площади заповедников в степной зоне Крыма, которая в настоящее время составляет всего 3,6% от общей площади равнинного Крыма.
Ключевые слова: дикие пчелы, охраняемые виды, степная зона, Крымский полуостров.
Abstract. The diversity of vegetation blooming throughout the warm season ensures that the steppe zone of the peninsula is inhabited by a diverse fauna of bees (Apoidea), which includes many protected species. Of the 27 species of wild bees listed in the Red Book of the Republic of Crimea, 25 species live in the steppe zone, of which 15 species are typical steppe species and are found only in the plain Crimea. Reserved areas are of greatest importance for the conservation of steppe melittofauna. In the Kazantip Nature Reserve, 123 species of wild bees are registered, and in Opuksky - 120 species of wild bees, of which 17 species are listed in the Red Book of the Republic of Crimea, and 4 in the Red Book of Russia. An important symbiotic relationship between protected species of wild bees and protected plant species has been noted, especially in early spring. The queens of the bumblebees Bombus argillaceus, B. armeniacus, B. fragravs, B. laecus, B. muscorum and B. zonatus, the bee Andrena magna pollinate: tulips Tulipa suaveolens Roth, Tulipa biflora Pall., Tulipa sylvestris L. subsp. australis (Link) Pamp., purple mullein (Verbascumphoeniceum L.), spring adonis (Adonis vernalis L.), tuberous geranium (Geranium tuberosum L.) and orchid Anacamptis morio (L.) R.M.Bateman, Pridgeon & M.W.Chase. In autumn, the aspective flowering of Galatella linosyris (L.) Rchb. f., Galatella villosa (L.) Rchb. f., Limonium gmelinii (Willd.) Kuntze and Prospero autumnale (L.) Speta provides food for rare bee species: Andreva ornata, A. stigmatica, Melitta budachkini, males and queens of bumblebees leaving for the winter. The need to expand the area of reserves in the steppe zone of Crimea, which currently constitutes only 3.6% of the total area of the plain Crimea, is substantiated.
Key words: wild bees, protected species, steppe zone, Crimean Peninsula.
Введение. Степи - важнейший компонент биосферы Земли. Степные растения освоили огромные пространства нашей планеты и вместе с животными создали плодородный слой почвы, обеспечивший обитание здесь множества биологических видов.
В то же время степные экосистемы - это природные комплексы, наиболее пострадавшие от деятельности человека. Освоение степей человеком, которое часто сопровождалось их полной распашкой, привело к почти полной потере уникального степного биологического разнообразия. От полной потери степных видов в какой-то мере спасают заповедные территории, задача которых состоит в сохранении и изучении биоразнообразия - фаунистического богатства тех регионов, на территории которых они находятся. Изучение степного разнообразия еще не закончено. Об этом свидетельствуют примеры недавнего обнаружения в степных регионах новых видов насекомых, часть из которых оказались новыми для науки [1]. Представляют интерес фаунистические находки здесь инвазивных видов пчел и ос [2, 3], свидетельствующие о постоянном изменении состава степной фауны и указывающие на важность мониторинга этого процесса, в том числе с целью оценки возможного отрицательного воздействия вселенцев на местные виды [4].
Фауна заповедников наиболее богата, ее можно рассматривать как эталон для региона, в состав которого она входит. Более-менее полные списки видов пчел имеются только для двух степных заповедников - Опукского [5] и Казантипского [6], расположенных на Керченском полуострове. Мелиттофильная (пчелолюбивая) флора этого региона изучена значительно лучше [7].
Взаимное значение мелиттофильной флоры степей и пчел-опылителей, структура трофических связей пчел и потребности растений в опылении практически не изучены.
Цель данной работы - оценить значение степей для сохранения редких и охраняемых видов диких пчел (Hymenoptera, Apoidea) в степных районах Крыма, а также выявить роль диких пчел в поддержке разнообразия степных мелиттофильных растений, в том числе и охраняемых видов.
Материал и методы. Исследования проводились в течения ряда лет, начиная с 70-х годов 20 века. Материал собирался в ходе экспедиций и студенческих учебных практик на территории равнинного Крыма в природных заповедниках Опукский и Казантипский, природном парке «Тарханкутский», на других охраняемых и неохраняемых территориях. Собранная коллекция содержит более 3 тыс. экземпляров пчел и гербарий свыше 3000 листов. Коллекция пчел хранятся в Институте биохимических технологий, экологии и фармации Крымского федерального университета им. В.И. Вернадского (КФУ) (SIMF), гербарный материал в Институте Агротехнологической академии КФУ (CSAU) и в Никитском Ботаническом саду - Научном национальном центре РАН (YALT).
Основным методом сбора материала по изучению фауны и флоры на заповедных территории была фотосъемка насекомых на цветущей растительности. Использовался фотоаппарат Canon EOS Rebel T2i и объективы: Canon Zoom Lens EF-5 18-55 mm и Tamron SP Di AF 90 mm 1:2.8 MACRO 1:1.
При необходимости применяли также нетравматичный отлов пчел с использованием специальной камеры временного фиксирования насекомых [8] и фотосъемкой деталей внешнего строения насекомых, важных для идентификации вида, с последующим выпуском исследованных особей в природу.
Видовую принадлежность пчел и ос определяли по «Определителю насекомых европейской части СССР» [9]. Названия растений даны по монографии «Природная флора Крымского полуострова» [10] с уточнением ряда таксонов по базе данных GBIF.
Трофические связи пчел изучали путем регистрации особей на цветках с последующим определением видовой принадлежности растений. Использовали также микроскопический анализ пыльцы из обножек пчел с применением камеры Горяева [11].
Результаты и обсуждение. Степи Крыма исключительно разнообразны в отношении растительных комплексов. Под влиянием разных климатических, геологических и орографических условий на относительно небольшой территории равнинного Крыма сформировались степи, сложенные самыми разными фитоценозами (рисунок 1). В состав подавляющего большинства растительных сообществ входят энтомогамные растения, воспроизведение которых невозможно без участия насекомых-опылителей. Так, в составе степной растительности Керченского полуострова три четверти видов относятся к энтомогамным, более 90% которых опыляются пчелами, то есть являются мелиттофильными. Общее число видов диких пчел, обитающих на территории равнинного Крыма, видимо,
превышает 150-160 видов. Отдельные территории степной зоны Крыма, и прежде всего, из числа особо охраняемых, сохраняющих естественное разнообразие мелиттофильных растений, наиболее благоприятны для жизни пчел. В Казантипском природном заповеднике зарегистрировано обитание 124 [6], а в Опукском - 120 видов диких пчел [5], из которых 17 занесены в Красную книгу Республики Крым [12], из них 3 вида со статусом «редкий вид», 15 -«вид, сокращающийся в численности» и 7 видов - «вид, находящийся под угрозой исчезновения».
Рисунок 1. Галофильная степь. Цветение тюльпана душистого Tulipa suaveolens (окр. оз. Узунларское) (а). Разнотравно-пырейно-прибрежно-костровая степь. Цветение Securigera varia (L.) Lassen, Salvia nemorosa L., Haplophyllum suaveolens (DC.) G.Don f. (Караларская степь, Осовины) (б). Разнотравная типчаково-келериевая степь в сочетании с разреженными группировками из лоха узколистного (Караларская степь, Булганак) (e). Типчаково-разнотравная степь. Цветение Achillea spp., Salvia nemorosa, Securigera varia, Phlomis tuberosa L. Караларская степь, Осовины) (г). Фото С. Иванова.
Наибольшее значение для пчел имеют виды растений, цветущие в критические периоды их существования - ранней весной и в конце лета - начале осени. Вылет первых пчел фенологически совпадает с цветением таких степных мелиттофильных растений как: Adonis vernalis L., Tulipa suaveolens Roth (рисунок 1а), Tulipa australis Pall. (рисунок 2а), Geranium tuberosum L (рисунок 2в), Verbascum phoeniceum L. (рисунок 2г), Candollea mollis (M.Bieb.) Yild. (рисунок 3б), Iris pumila L. (рисунок 2ж), ряд видов из числа крестоцветных, бобовых, бурачниковых, лилейных (рисунок 1). Эти растения важны для пчел, зимующих в стадии имаго и вылетающих первыми - пчел-плотников (Xylocopa), пчел цератин (Ceratina), маток шмелей (Bombus), большинство видов земляных пчел-андрен (Andrena), социальных видов пчел галиктид (Halictidae) (рисунок 2). В их числе есть несколько охраняемых видов: Andrena magna Wamcke, 1965, Andrena ornata Morawitz, 1866, Bombus argillaceus (Scopoli, 1763), B. armeniacus Radoszkowski, 1877, B. fragrans (Pallas, 1771), B. laesus Morawitz, 1875, B. muscorum (Linnaeus, 1758), B. zonatus Smith, 1854 Xylocopa valga Gerstaecker, 1872, X. iris (Christ, 1791), X. violacea (Linnaeus, 1758).
Рисунок 2. Охраняемые растения степных фитоценозов Крыма: тюльпан южный (Tulipa australis) (а); бельвалия великолепная (Bellevalia speciosa Woronow ex Grossh.) (б); герань клубненосная (Geranium tuberosum) (в); коровяк фиолетовый (Verbascum phoeniceum) (г); шалфей скабиозолистный (Salvia scabiosifolia) (д); ирис низкий (Iris pumila) (ж). Фото С. Иванова.
В конце сезона лета диких пчел милиттофильные растения вновь становятся критически важны для пчел ксилокоп, цератин, шмелей и социальных видов пчел галиктид. В это время семьи социальных видов распадаются и происходит вылет самцов и маток, для которых обилие кормовой базы имеет первостепенное значение.
Для видов диких пчел, летающих в самые поздние сроки, критическое значение имеют мелиттофильные виды растений, цветущие в конце сезона. Среди таких пчел также есть охраняемые виды: Andrena stigmatica Morawitz, Melitta budashkini, Radchenko & Ivavov. Последний вид был описан как новый относительно недавно (2012 г.) по материалу из Чаудинской степи. Однако повторные попытки обнаружить этот вид в типовой местности оказались неудачными. Возможная причина этого - ряд сильных степных пожаров, произошедших в годы после обнаружения этого вида.
Кормовую базу поздних пчел обеспечивают степные мелиттофильные растения поздних сроков цветения: Cephalaria uralensis (Murray) Roem. & Schult. (рисунок За, г), Galatella linosyris,
G. villosa, Limonium gmelinii, Prospero autumnale, (рисунок 5а-в, д). Аспективное цветение этих видов обеспечивает обильную кормовую базу пчел даже в условиях неустойчивой осенней погоды.
Критически важно обилие отдельных видов мелиттофильных растений для узкоспециализированных в трофическом отношении видов пчел. Очень тесную связь имеют спиральноусые пчелы (Systropha) с вьюнками (Convolvulus L.), а некоторые виды пчел-гоплитов (Hoplitis) c синяками (Echium L.).
Важно отметить, что на протяжении всего теплого периода времени года энтомофильные растения обеспечивают существование не только пчел, но и огромное количество видов насекомых из других отрядов, важных в экологическом отношении, в частности, ос-энтомофагов, множество видов дорожных, роющих и складчатокрылых ос (рисунок Зж).
Следует отметить, что мелиттофильные растения, поддерживающие фауну опылителей, обеспечивают и свое существование. Такая симбиотическая связь особенно важна для видов со специализированными цветками, опыление которых осуществляет узкий круг опылителей -узких олиготрофов по своей природе. К таким растениям относятся растения из родов: Asparagus Tourn. ex L., Bellevalia Lapeyr. (рисунок 2б) и другие. Шалфей скабиозолистный (Salvia scabiosifolia Lam.) (рисунок 2д) эффективно опыляется только крупными пчелами, в частности редким «краснокнижным» видом - Anthophora robusta (Klug. 1845). Мелкие пчелы из цветков этого шалфея просто воруют пыльцу и нектар.
В тесной зависимости от пчел находятся орхидеи. В степном Крыму отмечено шесть видов орхидей, все они относятся к охраняемым мелиттофильным видам. Эти виды безнектарны Привлечение опылителей основано на обмане. Цветки двух видов (Ophrys mammosa Desf., Ophrys scolopax Cav. subsp. cornuta (Steven) E.G. Camus) привлекают самцов пчел определенных видов, подражая их самкам. Остальные 4 вида подражают соцветиям определенных нектаро- и пыльценосных видов растений. Так, опыление анакамптиса кавказского (Anacamptis morio (L.) R.M. Bateman, Pridgeon & M.W. Chase subsp. сaucasica (K. Koch) H. Kretzschmar, Eccarius &
H.Dietr.) (рисунок 5а) обеспечивается сходством его соцветий с соцветиями коровяка фиолетового (Verb as cum phoeniceum) (рисунок 2г). В Казантипском заповеднике анакамптис кавказский опыляют несколько видов диких пчел, в том числе «краснокнижный» вид пчел -андрена большая (Andrena magna Warncke, 1965) (рисунок 5e), в качестве дополнительного опылителя нами впервые отмечен жук - бронзовка мохнатая (Tropinota hirta (Poda, 1761) (рисунок 5б).
В то же время нельзя не отметить, что распространение и «укоренение» инвазивных видов степных мелиттофильных растений в Крыму так же происходит при участии пчел (рисунки 3e, 4г).
Важным условием сохранения фауны диких пчел, является сохранение естественной растительности. Разнообразие мелиттофильных видов растений степных агроландшафтов на порядок ниже. Острой необходимостью в степном Крыму является расширение заповедных территорий. В настоящее время здесь имеется ЗЗ охраняемых природных территорий. Все они широко разбросаны по территории равнинного Крыма, имеют небольшие размеры (от З до 12 тыс. га), а их суммарная площадь не превышает З,6 % от всей площади равнинного Крыма. Недостаток площади - это проблема почти всех заповедников России, но для степных заповедников достаточно большая площадь является наиболее важным фактором полноценного функционирования.
Рисунок 3. Дикие пчелы степных фитоценозов: *пчела-плотник (Xylocopa valga) на соцветии головчатки уральской (Cephalaria uralensis) (а); *андрена большая (Andrena magna) на соцветии козельца мягкого (Candollea mollis ) (б); пчела тералония (Tetralonia sp.) на соцветии гринделии (Grindelia squarrosa (Pursh) Dunal) (в); *шмель опоясанный (Bombus zonatus) на соцветии головчатки (г); пчела-листорез (Megachile pilicrus Morawitz, 1877) на соцветии василька салоникского (Centaurea salonitana Vis.) (ö); *эвмен трехточечный (Eumenus tripunctatus (Christ, 1791) на кермеке (Limonium sp.) (ж). Звездочкой отмечены «краснокнижные» виды. Фото С. Иванова.
Основные угрозы разнообразию степных заповедников - степные пожары, которые случаются даже в весенне-летной период. Это связано с чрезмерным накоплением ветоши, которое происходит из-за неполноценности заповедных экосистем, и прежде всего, полного отсутствия копытных животных. Но для их существования необходима значительно большая площадь. В связи с чем, идею создания национального парка на Керченском полуострове следует считать крайне актуальной [7].
Рисунок 4. Аспективное цветение грудницы обыкновенной (Galatella linosyris) и мохнатой (Galatella villosa) в Казантипском заповеднике (а); инвазивный вид - коллетес плющевый (Colletes hederae, Schmidt & Westrich, 1993) на пролеске осенней (б); мелитта Будашкина (Melitta budashkini, Radchenko & Ivavov, 2012) над цветком кермека (Limonium sp.) (в); пчела-листорез (Migachile apicalis (Spinola, 1808) на соцветии инвазивного вида -гринделии (Grindelia squarrosa) (г); пчела андрена (Andrena marginata Fabricius, 1776) на цветке грудницы мохнатой (д). Фото С. Иванова.
Рисунок 5. Петрофитная степь в Казантипском заповеднике с участием анакамптиса кавказского (Anacamptis morio ssp. caucasica) (а); жук бронзовка мохнатая (Tropinota hirta (Poda, 1761)), видны поллинарии орхидеи, прикрепленные к наличнику жука (е); голова пчелы андрены большой (Andrena magna) с поллинариями орхидеи анакамптиса кавказского (в). Фото С.П. Иванова.
Заключение. Разнообразие цветущих на протяжении всего теплого времени года мелиттофильных растений обеспечивает обитание в степной зоне Крыма большого числа видов диких пчел. На отдельных территориях равнинного Крыма при благоприятных условиях число видов диких пчел может достигать 120-125. Общее число видов пчел в степной зоне полуострова, возможно превышает 150-160 видов.
В настоящее время общее состояние популяций диких пчел, обитающих в степной зоне Крыма, опустилось до критического уровня. Причин несколько - неудовлетворительное состояние на полуострове сохранивших естественную растительность разнотравных степей, связанное с перевыпасом (чрезмерной пасквальной нагрузкой), степными пожарами и фрагментарностью и как следствие этого - обеднённостью мелиттофильной флоры. В Красную книгу Крыма внесены 25 видов степных пчел, 6 из которых находятся под угрозой исчезновения.
Относительно благополучное состояние популяций отдельных видов диких пчел отмечается только на заповедных территориях, однако площадь степных заповедников в Крыму крайне недостаточна - всего 3,6% от общей площади равнинного Крыма.
Самый большой урон разнообразию диких пчел в степных заповедниках наносят степные пожары. Снизить эту угрозу может включение в состав степных заповедников копытных животных, которые способны устранить главную причину степных пожаров - избыточное накопление ветоши. Включение копытных в состав животного населения степных заповедников
потребует увеличение их площади, что параллельно с противопожарным эффектом значительно повысит их природоохранное значение.
Список литературы
1. Michez D., Kuhlmann M., Ivanov S. P., Radchenko V. G. Description of four new species in the bee genus Melitta Kirby, 1802 (Hymenoptera: Melittidae) // Zootaxa. 2012. Vol. 3337. P. 57-67.
2. Иванов С.П., Пышкин В.Б., Фатерыга А.В., Пузанов Д.В., Литвинюк Н.А., Сволынский А.Д., Курамова В.В. Новые сведения о фауне и экологии охраняемых видов пчел (Andrenidae, Colletidae, Megachilidae) и ос (Vespidae) Казантипского природного заповедника // Экосистемы. 2022. Вып. 32. С. 121-133.
3. Ivanov S. P., Fateryga A. V. First record of the invasive giant resin bee Megachile (Callomegachile) sculpturalis Smith, 1853 (Hymenoptera: Megachilidae) in the Crimea // Far Eastern Entomologist. 2019. No 395. P. 7-13.
4. Portman Z.M., Burrows S.J., Griswold T., Arduser M., Irber A.J., Tonietto R.K., Cariveau D.P. First records of the adventive Pseudoanthidium nanum (Mocsary) (Hymenoptera: Megachilidae) in Illinois and Minnesota, with notes on its identification and taxonomy // Great Lakes Entomologist. 2019. Vol. 52. No 1-2. Р. 12-20.
5. Филатов М.А. К фауне пчел (Hymenoptera: Apoidea) Опукского природного заповедника // Труды Государственного Никитского ботанического сада. 2006. Т. 126. С. 110-117.
6. Филатов М.А., Иванов С.П., Будашкин Ю.И. Пчелы (Hymenoptera, Apoidea) Казантипского природного заповедника // Труды Государственного Никитского ботанического сада. 2006. Т. 126. С. 258-262.
7. Корженевский В.В., Корженевская Ю.В., Квитницкая А.А. Природные заповедники Керченского полуострова: проблемы и перспективы // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. 2017. Т. 22. Вып. 5. С. 930-934. DOI: 10.20310/1810-0198-2017-22-5-930-934.
8. Патент РФ на изобретение № 28008173, МПК A01M 5/00 (2023.08). Устройство для приёма, кратковременной фиксации и идентификации насекомых редких и исчезающих видов / С.П. Иванов, А.Д. Сволынский, В.В. Курамова Патентообладатель ФГАОУ ВО «Крымский федеральный университет имени В.И. Вернадского» (RU). Заявка № 2023100777, заявл. 13.01.2023, опубл. 24.11.2023 Бюл. № 33. 8 с.
9. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Первая часть. Л.: Наука, 1978. 284 с.
10. Ена А.В. Природная флора Крымского полуострова. Симферополь: Н.Ор1анда, 2012. 232 с.
11. Иванов С.П., Мензатова Э.А. Методика изучения трофических связей диких пчел-мегахилид (Hymenoptera, Apoidea, Megachilidae) Hymenoptera, Megachilidae) по результатам анализа состава пыльцы из ячеек гнезд и скопы самок // Экосистемы. 2016. Вып. 5 (35). С. 66-86.
12. Красная Книга Республики Крым. Животные / Отв. ред. д.б.н., проф. С.П. Иванов, к.б.н. А.В. Фатерыга. Симферополь: ИТ «АРИАЛ», 2016. 440 с.
