CC BY
102
УДК 639.02 (541.54) И.А. Савченко, А.П. Савченко, Н.А. Кизилова
ЗНАЧЕНИЕ ГАСТРОЛИТОВ В ЖИЗНИ ТЕТЕРЕВИНЫХ ПТИЦ ЦЕНТРАЛЬНОЙ СИБИРИ
В работе рассматривается значение гастролитов в жизни тетеревиных птиц Центральной Сибири. Показано различие массы гастролитов у рябчика, глухаря и тетерева по сезонам года, прослежены ландшафтно-зональные особенности распределения птиц. Установлена фактически линейная зависимость между массой гастролитов и плотностью населения рябчика. Даны рекомендации по рациональному использованию ресурсов рассматриваемых видов.
Ключевые слова: гастролиты, тетеревиные птицы, рябчик, тетерев, глухарь.
I.A. Savchenko, A.P. Savchenko, N.A. Kizilova GASTROLITS VALUE FOR THE GROUSE BIRDS LIFE IN THE CENTRAL SIBERIA
Gastrolits value for the grouse birds life in the Central Siberia is considered in the article. Difference of ga-strolit mass of hazel grouse, wood-grouse and black grouse in the year seasons is shown and landscape-zone distribution peculiarities are observed. Actually linear dependence between gastrolit mass and population density of a hazel grouse is determined. Recommendations on rational use of the considered species recourses are given.
Keywords: gastrolits, grouse birds, hazel grouse, black grouse, wood-grouse.
Введение
Представители семейства тетеревиных птиц (Tetraonidae) издавна привлекают внимание, являясь, с одной стороны, неотъемлемым звеном бореальных лесов, с другой, - важным объектом охоты на территории Сибири. Их обилие определяется не только прямым изъятием, но и целым рядом экологических причин, оказывающих влияние на современное состояние как отдельных видов, так и ресурсов в целом. Переход тетеревиных на более грубые растительные корма в зимний период сопровождается рядом физиологических и поведенческих особенностей. Одна из них связанна с вылетом, а в некоторых местах и перелетом птиц, например, глухаря, на «галечники». Известно, что твердые частицы - гастролиты, постоянно или временно присутствующие в мускульном отделе желудка, играют важную роль в механическом размельчении грубых растительных кормов [10; 27]. Их количество осенью у самцов глухаря в среднем составляет около 1000 шт., у самок - свыше 800 [21]. Минеральный состав гастролитов разнообразен - это кварц, полевой шпат, кальцит, криолиты [2]. Как показывают экспериментальные исследования, коэффициент усвоения зимних кормов у тетеревиных положительно коррелирует с количеством гастролитов в желудке [1], однако в природе доступность минеральных твердых частиц далеко неравномерна. Обычно более интенсивно птицы заглатывают гастролиты поздно осенью, вылетая на галечные косы, гравийные лесовозные дороги, берега лесных ручьев и речек, отмели, песчаные карьеры, обрывы террас, звериные тропы и проселочные дороги [3; 8; 9; 13; 14; 20; 24; 26; 27]. Появление их в таких местах сопряжено не только с необходимостью поиска, усилением фактора беспокойства, но и с повышенной гибелью [12; 22; 23].
Целью данной работы является изучение роли гастролитов в жизненном цикле представителей семейства Tetraonidae на территории Центральной Сибири, для чего анализируется динамика массы гастролитов в течение года у разных видов, рассматриваются особенности ландшафтно-зонального распределения тетеревиных в зависимости от наличия и доступности гастролитов.
Материалы и методы исследований
В основу настоящей работы положены результаты полевых исследований авторов 2002-2008 годов, выполненных на территории Центральной Сибири - Обь-Енисейском междуречье и предгорьях Восточного Саяна (54°89'1\1, 94°34'Е). В большинстве случаев применены стандартные методики изучения птиц и их количественных оценок. Маршрутные учеты проводили в соответствии с методическими рекомендациями Ю.С. Равкина [16] и Ю.С. Равкина и др. [15]. Для определения массы гастролитов обрабатывали содержимое мускульных отделов желудков тетеревиных птиц, добытых в летне-осенний и зимне-весенний периоды. Пу-
тем промывания камешки отделяли от содержимого желудков, высушивали и взвешивали. В работе применяли общепринятые статистические приемы обработки данных [11] с использованием компьютерной программы 31а11в11оа 7.0.
Результаты и обсуждение
Рябчик Tetrastes bonasia (Ь.). Анализируя данные, полученные в подтайге Центральной Сибири, прослеживается естественная динамика массы гастролитов, не только с тенденцией ее увеличения в течение летнеосеннего сезона (август-октябрь), но и в связи с изменением характера питания птиц. Наименьшее значение гастролитов в процессе пищеварения рябчика отмечено в августе, когда основу рациона составляли ягодные корма (64 %), семена (косточки) которых также участвуют в перетирании пищи. Масса гастролитов в этот месяц была минимальна и составляла 0,26±0,08 г (п = 59). В сентябре при подготовке птиц к переходу на более грубые растительные корма, на долю которых приходится 55 %, она увеличивается до 0,61±0,12 г (п = 47). В октябре при возрастании доли растительных кормов до 75-77 % масса твердых частиц достигает 3,23±0,13 г (п = 35).
В предгорьях Восточного Саяна с августа по сентябрь масса гастролитов в желудках птиц (п = 54) варьировала незначительно от 2,05±0,31 до 2,07±0,40 г. (рис. 1) и была значительно выше, чем у птиц, населяющих равнину Обь-Енисейского междуречья. В первой декаде октября отмечено ее увеличение до 3,43±0,28 г. В последующем пополнение гастролитов шло менее интенсивно: в ноябре - 3,52±0,28 г, в декабре - 3,92±0,32 г. К весне масса камешков в желудках птиц снижается, составляя в апреле-первой декаде мая 1,75±0,37 г. В начале июня у птиц, обитающих на севере ареала и в условиях гор Сибири, она вновь повышается до 2,53±0,4 г.
По годам средняя масса гастролитов у рябчика может различаться, коррелируя как с погодными, так и трофическими условиями и как следствие со временем перехода на питание зимними кормами. Так, осенью 2006 года в предгорьях Восточного Саяна при среднесуточной температуре воздуха, заметно превышавшей среднемноголетние показатели, масса гастролитов у птиц в ноябре не превышала 2,8 г при Р < 0,05.
Август Сентябрь Октябрь Ноябрь Декабрь Апрель Май Июнь
Месяц
Рис. 1. Динамика изменения массы гастролитов Tetrastes bonasia (Ц в предгорьях Восточного Саяна
Масса гастролитов у птиц, обитающих в условиях гор, характеризуется большим постоянством. В различных участках равнинной тайги и подтайги Центральной Сибири в одни и те же сроки наблюдается существенное варьирование массы камешков. Так, даже поздней осенью она может изменяться от 0,42±0,42 до 3,73±0,34 г (Р < 0,001). Нами установлена фактически линейная зависимость между массой гастролитов и плотностью населения рябчика (г = 0,74), (рис. 2).
При сравнении птиц, обитающих в одинаковых типах леса, наиболее высокие показатели обилия вида (50-60 особей / км2) отмечены для мест с наличием доступных гастролитов. Практически везде на территории обследования выявлены более высокие плотностные показатели у ручьев с каменистым дном, вблизи обрывов с каменистыми обнажениями и около гравийных дорог, зачастую даже в непосредственной близости от населенных пунктов.
Рис. 2. Доступность гастролитов и плотность населения Tetrastes bonasia (Ц: 1 - нет, либо гастролиты встречаются крайне редко; 2 - встречаются ограниченно; 3 - повсеместно, доступны
Низкие плотности населения птиц (13 и < особей/1 км2) характерны для сплошных темнохвойных заболоченных участков леса, где минеральные твердые частицы в желудках птиц замещаются косточками от ягод черемухи. Средняя масса гастролитов у добытых там птиц в предзимний период составляет 0,42±0,42 г (п = 26). Значительно выше (30 особей / 1 км2) плотность рябчика была в елово-березовых лесах с участками обнаженной почвы, где птицы, вероятно, отыскивали гастролиты: их масса в желудках птиц равнялась 1,53± 0,32 г (см. рис. 2). Максимальную численность рябчика в елово-пихтовых насаждениях (93 особи /1 км2) зарегистрировали на пойменных и припойменных участках ручьев и рек с примесью березы, черемухи, рябины, ивы, а также у лесовозных дорог с гравийным покрытием. Масса гастролитов в желудках добытых в этих местах птиц составила 3,73±0,34 (п = 43).
На основании полученных данных выявлено, что для равнинной части Обь-Енисейского междуречья отсутствие доступных минеральных гастролитов может выступать для рябчика в роли одного из лимитирующих факторов. В отличие от тетерева и глухаря, рябчики не совершают дальних перемещений [5; 13; 19], что также ограничивает возможность поиска и сбора минеральных твердых частиц. Вероятно, именно этим обстоятельством можно объяснить более низкое обилие вида в обширной тайге водоразделов, в местах, несравненно более удаленных и менее посещаемых людьми. На наш взгляд, в пользу высказанного предположения свидетельствует и увеличение числа собираемых птицами камешков (при их доступности) даже в годы обильного урожая черемухи или шиповника, косточки и семена которых также выполняют в желудках птиц функцию гастролитов.
Глухарь - Tetrao urogallus Ь. В пределах подтайги Центральной Сибири наиболее интенсивное собирание гальки начинается со второй половины сентября, особенно после первых заморозков, когда глухари переходят на зимние корма и продолжают пополнять гастролиты до установления снежного покрова. У глухарей, как и у других представителей семейства, в течение зимы количество и масса камешков в зобах постепенно снижаются. В местах прохождения гравийных дорог отмечено частичное пополнение птицами запасов гастролитов, но регулярных вылетов, как это наблюдается осенью, уже не происходит [22; 23]. Средняя масса гастролитов в октябре у взрослых глухарей, добытых на севере Центральной Сибири в бассейне Сыма (60°55'1\1, 87°59'Е), составила 64,63±3,02 г (п = 16), в подтайге левобережья Енисея (56°96'1\1, 93°16'Е)
- 47,52±5,4 г (п = 15); у молодых птиц в бассейне Сыма она была достоверно меньше, чем у взрослых -43,687±3,01 (п = 7; Р < 0,001; табл.).
В ряде случаев повышенная потребность в гастролитах бывает настолько острой, что вызывает массовые перекочевки глухарей [4; 13; 17]. На заболоченных низменностях (северная и южная часть ЗападноСибирской равнины) хорошие, пригодные для использования галечники встречаются лишь по долинам рек и почти исключительно в их среднем течении. В поисках гальки птицы собираются с больших окрестных территорий, обилие глухаря в таких местах увеличивается в сотни раз, что облегчает их добычу, размеры которой возрастают многократно [18; 25].
Содержание гастролитов у самцов Тв&ао игодаНив Ц в бассейне Сыма
Возраст Дата Масса, г
4+ 21.09.03 72,85
1 + 21.09.03 27,84
2+ 23. 09. 03 54,66
4+ 23. 09. 03 58,32
4+ 23. 09. 03 44,97
4 + 26. 09. 03 74,79
4 + 26. 09. 03 61,24
4+ 08.10.03 65,25
2+ 08.10.03 43,6
1 + 08.10.03 45,7
2+ 08.10.03 44,11
4+ 17.10.03 68,9
4+ 17.10.03 70,0
2+ 17.10.03 45,7
4 + 17.10.03 65,4
1 + 19.10.03 44,24
Истребление дичи (преимущественно самцов) на речных галечниках может служить причиной резкой приостановки увеличения численности глухаря после успешного размножения [7]. О том, что способ охоты на «песках» необходимо строго запретить, писали Е.Е. Сыроечковский и Э.В. Рогачева [25]. По их мнению, все значительные «пески» следует взять на учет и сделать их охотничьими заказниками. В бассейне Верхнего Елогуя на территории Центральной Сибири, по рекам Менделю и Сочуру действуют бобровые заказники, которые способствуют выполнению этих задач. Улучшение качества глухариных угодий в местах недостатка гальки возможно при создании искусственных галечников, что будет способствовать снижению браконьерского отстрела птиц на дорогах [6; 22, 23].
Тетерев - 1угигив (еМх (Ь.). По нашим данным, на юге Енисейской равнины у тетерева масса гастролитов с сентября по октябрь увеличивается незначительно: от 2,93±0,75 (п = 25) до 3,82±0,88 г (п = 18). Интенсивно она возрастает в ноябре, достигая 7,82±0,76 г (п = 17). Увеличение массы гастролитов в течение осеннего периода происходит в связи с постепенным увеличением в осеннем рационе тетерева доли зимних древесно-веточных кормов, которые в ноябре становятся основными. Незначительные колебания массы гастролитов в течение сентября-октября происходят по причине присутствия в рационе ягодных кормов и семян травянистой растительности, в основном злаков (сем. Роасеае), которые способствуют перетиранию пищи в желудках птиц. К ноябрю доля этих кормов в питание тетерева значительно падает, а потребляемый корм становится более грубым.
К весне масса гастролитов резко снижается. В мае у птиц (п =6), добытых в бассейне Сыма (60°55'1\1, 87°59'Е), гастролиты в небольшом количестве были обнаружены в желудках двух птиц. Их масса составила
0,22 и 0,09 г. Такое снижение, вероятно, вызвано уменьшением доли в весеннем рационе зимних кормов и значительным потреблением в этот период перезимовавших ягод (клюквы, брусники). Кроме того, питание весенними кормами требует меньшего механического воздействия.
В желудках у тетеревов гастролиты содержатся постоянно, но в лесостепи в летне-осенний период их нередко заменяют твердые семена («костянки») различных растений. Можно высказать предположение, что механическая переработка сходной по составу пищи за счет более плотного слоя рогового вещества и большего развития мускулатуры желудка происходит более интенсивно (в сравнении с рябчиком). Тетерев способен и совершает в поисках пищи значительные сезонные перемещения [22], но таких регулярных вылетов на «гальку», как у глухаря в бассейне Сыма, не отметили. Варьирование массы гастролитов у птиц одного возраста и добытых из одной стаи также может быть значительным. Нередко среди исследованных
птиц встречались особи, в том числе обитающие и в условиях антропогенного ландшафта, у которых минеральных гастролитов было сравнительно немного даже поздней осенью.
Заключение
Масса гастролитов у тетеревиных птиц минимальна в августе, когда основу питания составляют ягодные корма, листья, побеги и семена травянистых растений. Возрастает она осенью, достигая максимума в течение ноября, в период полного перехода птиц на питание более грубыми зимними кормами. К весне масса гастролитов, как правило, снижается. Наибольшее значение в жизненном цикле минеральные гастролиты играют у рябчика и глухаря, меньше - у тетерева. По причине оседлости и, вероятно, меньшего развития мускульного отдела желудка доступность минеральных твердых частиц для рябчика имеет ключевое значение. Заметные перемещения, четкая их периодичность и формирование в ряде случаев скоплений птиц убедительно свидетельствуют о важности гастролитов в жизненном цикле глухаря. У тетерева, несмотря на способность к дальним перелетам, а следовательно, и возможность широкого поиска гастролитов, минеральные частицы нередко заменяются твердыми семенами («костянками») различных растений. Отмечаемые особенности тетеревиных птиц важно учитывать при осуществлении комплекса биотехнических и охранных мероприятий в охотничьих хозяйствах региона.
Литература
1. Андреев, А.В. Зимняя энергия и бюджет времени флуктуирующих популяций белой куропатки 1адо-рив 1адорив (Ц на северо-востоке Азии / А.В. Андреев // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. - 1982. - Т. 113. -С. 68-90.
2. Борщевский, В.Г. Питание глухаря на севере Ивановской области / В.Г. Борщевский, Э.Г. Дронсейко // Тетеревиные птицы в заповедниках РСФСР. - М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСр, 1989. - С. 73-80.
3. Волков, Н.И. Изменение численности рябчика зимой / Н.И. Волков // Ресурсы тетеревиных птиц в СССР. - М., 1968. - С. 8-9.
4. Воронин, Р.Н. Род Tetrao - глухари / Р.Н. Воронин, А.Б. Бешкарев // Птицы. Неворобьиные (Фауна Европейского северо-востока России). - СПб., 1995. - Т.1. - Ч.1. - С. 146-156.
5. Гайдар, А.А. Ресурсы куриных птиц в Кировской области / А.А. Гайдар // Бюл. МОИП. Отд. биология. -1981. - Т. 86. - Вып. 3. - С. 45-51.
6. Управление популяциями охотничьих животных / В.М. Глушков [и др.]. - Киров, 1999. - 212 с.
7. Граков, Н. Осторожно с глухарем! / Н. Гоаков // Охота и охотничье хоз-во. - 2002. - №2. - С. 14-15.
8. Дементьев, Г.П. Птицы Советского Союза / Г.П. Дементьев, Н.А. Гпадков. - М.: Сов. наука, 1952. - Т. 4.
9. Денеко, В. Рябчик Среднего Урала: питание в осенне-зимний период / В. Денеко // Охота и охотничье-хозяйство. - 2009. - №3. - С. 14-16.
10. Зверев, П.А. Охота на рябчика / П.А. Зверев. - М.: Вече, 2005. - 192 с.
11. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. - М., 1980. - 296 с.
12. Назаров, А.А. Распространение и численность глухаря в СССР / А.А. Назаров, О.Н. Шубникова // Мат-лы межунар. совещ. по глухарю. - М.: Россельхозиздат, 1984. - С. 5-10.
13. Потапов, Р.Л. Фауна СССР. Птицы. Отряд курообразные, семейство тетеревиные / Р.Л. Потапов. -Т. 3. - Вып. 1. - Л.: Наука, 1985. - 638 с.
14. Потапов, Р.Л. Курообразные / Р.Л. Потапов// Птицы СССР. - М.: Наука, 1987. - С. 7-261.
15. Пространственно-временная динамика животного населения / Ю.С. Равкин [и др.]. - Новосибирск: Наука, 1985. - 206 с.
16. Равкин, Ю.С. К методике учета птиц лесных ландшафтов / Ю.С. Равкин // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1967. - С. 66-75.
17. Птицы Центральносибирского биосферного заповедника. 1. Неворобьиные птицы / Э.В. Рогачева [и др.] // Охрана и рациональное использование фауны и экосистем Енисейского Севера. - М., 1988. - С. 15-80.
18. Рогачева, Э.В. Птицы Средней Сибири / Э.В. Рогачева. - М.: Наука, 1988. - 309 с.
19. Романов, А.Н. Некоторые черты экологии глухаря в связи с вырубками в северной тайге / А.Н. Романов // Тр. Коми филиала АН СССР. - 1960. - № 9.
20. Романов, А.Н. Обыкновенный глухарь / А.Н. Романов. - М.: Наука, 1979. - 142 с.
21. Романов, А.Н. Глухарь / А.Н. Романов. - М.: Агропромиздат, 1988. - 192 с.
22. Ресурсы охотничьих птиц Красноярского края (2002-2003 гг.) / А.П. Савченко [и др.]; Краснояр. гос. ун-т.
- Красноярск, 2003. - 326 с.
23. Савченко, И.А. Ресурсы курообразных Красноярского края: состояние, использование и охрана / И.А. Савченко, А.П. Савченко, Н.А. Кизилова, Е.В. Хоботов; гл. ред. А.В. Шкляев. - Красноярск, 2008. - 77 с.
24. Семенов-Тян-Шанский, О.И. Экология боровой дичи Лапландского заповедника / О.И. Семенов-Тян-Шанский // Тр. Лапландского гос. заповедника. - М., 1938. - Вып. 1. - С. 217-306.
25. Сыроечковский, Е.Е. Животный мир Красноярского края / Е.Е. Сыроечковский, Э.В. Рогачева. - Красноярск, 1980. - 359 с.
26. Телепнев, В. Глухарь и гастролиты / В. Телепнев // Охота и охотничье хозяйство. - 1978. - №12. - С. 8-9.
27. Шапарев, Ю.П. Экологическая оценка местообитаний тетеревиных птиц в Южной тайге Средней Сибири / Ю.П. Шапарев // Экологическая оценка местообитаний лесных животных. - Новосибирск: Наука, 1987. - С. 137 - 146.
'--------♦------------
УДК 595.75 Е.А. Болховитина, И.В. Батлуцкая, В.А. Глотов
ИЗМЕНЧИВОСТЬ КУТИКУЛЫ ПЕРЕДНЕСПИНКИ PYRRHOCORIS APTERUS L. В РАЗЛИЧНЫХ НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ
В статье приводятся данные по особенностям строения кутикулы переднеспинки Pyrrhocoris apte-rus L. в различных наземных экосистемах.
В результате исследования установлено достоверное различие в толщине экзо- и эндокутикулы, а также найдены отличия в толщине эндокутикулы у Pyrrhocoris apterus L., находящейся в различных наземных экосистемах.
Ключевые слова: кутикула, переднеспинка, изменчивость, наземные экосистемы.
Ye.A. Bolkhovitina, I.V. Batlutskaya, V.A. Glotov CUTICLE STRUCTURE VARIABILITY OF THE (PYRRHOCORIS APTERUS L.)
PRONOTUM IN VARIOUS TERRESTRIAL ECOSYSTEMS
Data on the cuticle structure peculiarities of the Pyrrhocoris apterus L. pronotum in different terrestrial ecosystems are given in the article.
As a result of the research a trustworthy difference in exo- and endocuticle thickness is determined. The article also shows differences in the thickness of Pyrrhocoris apterus L. endocuticle dwelling in various terrestrial ecosystems.
Key words: cuticle, pronotum, variability, terrestrial ecosystems.
Изменчивость меланизированного рисунка переднеспинки P. apterus проявляется в различных вариациях. Выяснено, что частота встречаемости отдельных из них достоверно отличается в экосистемах, испытывающих различный уровень антропогенного воздействия [2]. Однако популяционный уровень изучения изменчивости меланизированного рисунка переднеспинки P. apterus - лишь констатирующий факт фенотипического разнообразия без поиска анатомо-морфологического обоснования данного общебиологического явления, что не позволяет в полной мере рассмотреть адаптационную стратегию различных популяций P. apterus.
Основу покровов составляет гиподерма - однослойный эпителий с кубическими или цилиндрическими клетками, одноядерными, имеющими на поверхности многочисленные микроворсинки [3,11].
Выделяемая гиподермой кутикула - относительно косное, не имеющее собственного метаболизма образование, пронизанное многочисленными поровыми каналами [3]. Известно, что меланин синтезируется и залегает в кутикулярных структурах покрова насекомых [3,9].
