CC BY
14
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1751: 1435-1450
Зимовки сорокопутов группы Lanius schach sensu lato в предгорьях восточных Гималаев и возможности гибридизации разных форм филума длиннохвостых сорокопутов
С.Г.Витер
Станислав Геннадьевич Витер. Национальный природный парк «Гомольшанские леса». Харьковская область, Украина. E-mail: viter_stanislav@ukr.net
Поступила в редакцию 2 февраля 2019
Филум длиннохвостых сорокопутов (комплекс Lanius schach sensu lato) является одним из наиболее спорных в плане степени родства входящих в него форм, количества этих форм и границ между ними (Панов 2008). Всё это, а также вопросы гибридизации между формами филума и гибридного происхождения некоторых форм на протяжении более 100 лет волнуют орнитологов и вызывают многочисленные дискуссии в среде систематиков. Предполагают, что вид Lanius schach -без собственно тибетского сорокопута L. tephronotus (Vigors, 1831) — состоит из 2-3 близких видов и представляет собой надвид с широким ареалом и значительной внутривидовой изменчивостью каждой из 2-3 форм (Dunajewski 1939 — цит. по: Панов 2008). Иное мнение отображено в работах Рэнда, а также Говарда и Мура: такие формы, как L. tephronotus и филиппинский сорокопут L. validirostris Olive-Grant, 1894, эти авторы объединяли с остальными формами филума длиннохвостых сорокопутов в один вид — L. schach (Rand 1960; Панов 2008). В списке птиц мира, опубликованном Вольтерсом, видовой статус присвоен формам L. tephronotus и L. validirostris, остальные же формы объединены в один вид L. schach (Wolters 1975-1982 — цит. по: Панов 2008).
Ревизия структуры вида L. schach привела к пересмотру статуса некоторых подвидовых форм: большая часть пересмотренных форм (sumatrae, hainanus, jaxtartensis, kathiawarensis) были сведены в синонимы других подвидов, а судьба формы nigriceps сложилась иначе — её признали гибридом двух подвидов — L. schach erythronotus и L. schach tricolor (Панов 2008).
Если гибридизация между подвидовыми формами собственно вида L. schach — это феномен доказанный и широко распространённый (см.: Панов 2008), то наличие потока генов между популяциями L. schach и популяциями других форм филума — слабо изученная тема со множеством спорных моментов. Например, популяция формы L. tephronotus lahulensis из западной части ареала (Индия, Гарвал), по мнению не-
которых исследователей, не что иное, как результат гибридизации L. tephronotus с L. schach erythronotus (Ticehust 1922; Whistler, Kinnear 1933; Rand, Flemming 1957 - цит. по: Панов 2008)). В то же время ряд авторов не согласен с подобным утверждением и склонен считать появление гибридных особей эпизодическим явлением (Dunajewski 1939; Biswas 1950, 1962 - цит. по: Панов 2008)). В восточной же части ареала отсутствие регулярной и масштабной гибридизации между сорокопутом-шахом L. schach tricolor и тибетским сорокопутом доказано Бисва-сом (Biswas 1950, 1962 - цит. по: Панов 2008)). В Непале обе формы разделены пространственно: первая занимает полуоткрытые и открытые ландшафты (большей частью агроландшафты и населённые пункты) в высотном диапазоне от 350 до 2200 м н.у.м. (чаще 500-2000 м), а вторая — высоты в пределах от 2200 до 4000 м н.у.м. (как правило, у верхней границы леса и альпийскую и субальпийскую зону); между зонами обитания этих форм существует «ничейная полоса» (Martens, Eck 1995). В то же время среди тибетских сорокопутов, исследованных в Непале, отмечена особь с очень тёмной окраской верха головы и спины (1 птица из 3), что характерно для сорокопута-шаха и может свидетельствовать в пользу наличия случаев гибридизации двух рассматриваемых видов (Martens, Eck 1995).
Если в гнездовой сезон ареалы популяций тибетского и длиннохвостого сорокопута (сорокопута-шаха) в Гималаях разделены в пространстве высотной поясностью, тогда возникает вопрос — где же могут формироваться смешанные пары? И тибетский, и длиннохвостый сорокопут зимой спускаются из горных гнездовых местообитаний на предгорные равнины и в долины крупных рек, прорезающих стену Гималайских хребтов (Панов 2008). Именно на обширных равнинах в южных предгорьях Гималаев происходит смешение значительного количества особей обоих видов в одних и тех же биотопах и длительное совместное пребывание в последних.
В литературе есть лишь крайне отрывочные сведения о биотопическом распределении видов филума «длиннохвостых сорокопутов» в предгорьях восточных Гималаев, их численности и плотности на местах зимовок. Исходя из этого задачами нашего исследования были: проведение инвентаризации мест зимовок сорокопутов на предгорной равнине у подножия восточных Гималаев (учёты численности и плотности на зимовках, биотопическое распределение); проведение сравнения биотопического распределения тибетского и длиннохвостого сорокопутов на зимовках в предгорьях восточных Гималаев; определение (по фенотипам) подвидовой принадлежности длиннохвостых сорокопутов в местах зимовок на предгорной равнине восточных Гималаев; выявление (по фенотипам) возможных случаев гибридизации между формами L. schach tricolor и L. tephronotus.
Методика исследований. Район исследований
Исследования проводили тремя основными методами: 1) пешие маршруты с нефиксированной полосой учёта (длина маршрута от 5 до 10 км) (Наупе 1947; Рав-кин 1967); 2) маршруты с использованием транспортных средств (полоса учёта до 300 м); 3) площадочные учёты (методика многократного картирования и сплошного обследования площадок).
Нами были заложены 6 площадок: в городе Гувахати (около 100 га); две площадки в окрестностях национального парка «Казиранга», Средний Ассам (300 га -рисовые поля, 350 га — чайные плантации); три площадки в округе Тинсукия (около 700 га — чайные плантации, влажные тропические редколесья и опушка сомкнутого влажного тропического леса; около 50 га — чайные плантации на берегу реки Дибру; около 70 га — сады в селе Рангагора и прилегающие территории: чайные плантации, островки бамбуковых джунглей, болота).
Исследования (пешие маршрутные учёты, площадочные учёты) проводили: в городе Гувахати и его окрестностях (горные склоны к востоку и юго-востоку от города), в национальный парк «Казиранга» и агроландшафтах в его окрестностях, северных отрогах гор Микир и на чайных плантациях у деревень Кохора и Халова, на берегах реки Дибру у села Рангагора и озера Магури (округ Тинсукия), в городе Тинсукия, на территории между городами Макум и Дигбой (в т.ч. тропические леса заказника «Дехинг-Паткай» и чайные плантации в округе Тинсукия) (рис. 1, 2).
70' 80' 90*
Рис. 1. Географическое положение региона проведения исследований. Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1751
Обозначения: 1 — город Гувахати и окрестные горы (отроги нагорья Кхаси-Шиллонг, Нижний Ассам); 2 — национальный парк «Казиранга», северные отроги гор Микир и чайные плантации у села Кохора (Средний Ассам); 3+4 — соответственно, окрестности национального парка «Дибру-Сайкхова» и села Рангагора (округ Тинсукия), заказник «Дехнг-Паткай» и территория между г. Дигбой и с. Тиргай (округ Тинсукия, Верхний Ассам). Черными линиями показаны основные учётные маршруты (автотранспорт, железнодорожный транспорт).
Рис. 2. Расположение стационаров и учётных маршрутов в северо-восточной Индии.
Маршруты с использование автомобильного и железнодорожного транспорта: а) Дели - Канпур - Патна - Катигар - Силигури - Джалпайгури, Алипурдуар и Куч-Бехар - Бонгайгаон - Гувахати (около 2000 км); б) Гувахати - Кохора (окрестности национального парка «Казиранга») (200 км); в) Кохора - Голагхат - Джор-хат - Сибсагар - Дибругарх - Тинсукия - Макум - Тиргай - Дигбой (330 км); г) Тинсукия - Рангагора - национальный парк «Дибру-Сайкхова» (20 км) (рис. 2).
Регион исследований (рис. 1 и 2) расположен на северо-востоке Индии (между 22 и 28° с.ш. и 87 и 96° в.д.), в долинах рек Брахмапутра, Тиста, Коси и низких (600-1400 м н.у.м.) горах Микир. Административно он включает восточную часть штата Бихар, северную половину штата Западная Бенгалия, штат Сикким и целиком территории так называемых «семи сестёр» (Ассам, Аруначал-Прадеш, Нагаленд, Мегхалая, Манипур, Мизорам и Трипура, из них равнинный предгорный тип рельефа характерен лишь для Ассама и Трипуры). Средние значения высот в долине Брахмапутры колеблются между 50 и 130 м н.у.м. (чаще 50-90 м), достигая в предгорьях на севере Западной Бенгалии 250-300 м. Ландшафт представляет собой плоскую аллювиальную аккумулятивную и аккумулятивно-денудационную подгорную равнину, на которой накапливается обильный материал сноса с гор (песок, гравий и галька, валуны и пр.). В целом регион представляет глубоко вдающуюся в горы обширную речную долину (от 35 до 100 км шириной), посреди которой встречаются невысокие останцевые гряды и плоскогорья (горы Микир, отроги плато Шиллонг). С севера долина ограничена отрогами Гималаев (горы Дафла, Мишми, Мири, высоты до 3000 м, в осевом хребте Гималаев - более 7000 м н.у.м.), а с юга - краем горной страны Индокитая (горы Паткай, Бараил и Манипурские, высоты - до 2500-3075 м н.у.м.). Стационарные работы проводили на площадках в нижней, средней и верхней частях Ассамской долины, а также на отрогах гор Ми-
кир (рис. 2 и 3). Не охвачена исследованиями южная половина штата — горы Ка-чар и расположенная южнее равнина долины реки Барак (на рис. 3 обозначена цифрой IV), однако эти регионы не входят в природные границы (равно как и в исторические и этнические) Ассама.
Рис. 3. Административное и природное деление Ассамской долины на регионы.
Климат Ассама и прочих предгорных равнинных регионов северо-восточной Индии можно охарактеризовать как полутропический (переход от субтропического к тропическому) — в плане температурного режима, влажный, муссонный. По Кеп-пену, это климат группы Caw (влажный субтропический с выраженным сухим сезоном) (Атлас... 2005), что, по нашему мнению, не совсем корректно. Дело в том, что регион целиком лежит в пределах субэкваториальной муссонной воздушной циркуляции, температурный режим ближе к таковому тропического пояса (средние температуры июля +24...+28°С, января и декабря +15...+16°С, средние годовые колеблются между +19...+24°С). Осадки очень обильны, на западе Ассама их годовая сумма составляет 2200-3500 мм, а на востоке и на возвышенностях доходит до 6000-7000 мм. Дожди выпадают с приходом летних муссонов с конца апреля — начала мая до сентября-октября, хотя в Верхнем Ассаме (округ Тинсукия) грозы бывают даже в разгар сухого сезона, в феврале. Влажность в сезон дождей колеблется на уровне показателей в 80-100%, а в сухой обычно не опускается ниже 60% (ночью достигая 80-90%). Обильные осадки в сезон муссонов приводят к сильным наводнениям, под воду может уйти более 60% равнинной части Ассама, как это было в июле-августе 2017 года. Высокая вода держится 3-4 месяца. Режимы сезонных затоплений и иссушений речной долины — важнейшая особенность природных условий как Ассама, так и прочих предгорных областей северо-восточной Индии; это кардинальным образом определяет облик ландшафтов и характер растительности региона: 1) развитие саванн и сокращение площади сомкнутых лесов в условиях плоской, плохо дренируемой равнины, обилие водно-болотных угодий (озёра, озёра-
болота, заболоченные саванны и луга); 2) плодородные почвы и, как следствие, высокая плотность населения (около 400 человек 1 км2), полное доминирование антропогенных ландшафтов.
В настоящее время соотношение открытых и лесных ландшафтов, ранее близкое к 1:1, изменилось в пользу первых: леса (в т.ч. вторичные и бамбуковые) покрывают около 20% территории штата Ассам, приблизительно такой же процент под лесами (до 25%) в северных предгорных округах штата Западная Бенгалия (Алипурдуар, Дарджилинг, Куч-Бехар, Джалпайгури).
Биотопы: полулистопадные и листопадные леса равнин, низкогорий; бамбуковые и бамбуково-банановые джунгли; галерейные леса; высокотравные саванны; открытые агроландшафты (преимущественно рисовые поля); влажные вечнозелёные тропические леса равнин; чайные плантации (как с разреженным пологом де-ревьев-затенителей, так и с развитым); сады и населённые пункты сельского типа; города (парки, аллеи); кустарники галечных и песчаных речных отмелей в предгорьях и на равнине.
Результаты и обсуждение.
Территориальное и биотопическое распределение.
Территориальное распределение
В результате наших исследований в пределах северо-восточных равнинных и предгорных регионов Индии на стационарных площадках и маршрутах учётов с транспортных средств нами учтено 16 тибетских сорокопутов, 9 длиннохвостых сорокопутов, 2 сибирских жулана Lanius cristatus. На маршруте в равнинных регионах северной Индии (от города Канпур в штате Уттар-Прадеш до города Патна в штате Бихар) при учётах с поезда отмечены лишь 2 особи оседлого индийского жулана Lanius vittatus, однако не видели ни одной особи длиннохвостого сорокопута, сибирского жулана или тибетского сорокопута. Это может свидетельствовать о том, что равнинные регионы северной Индии (Уттар-Прадеш и западная часть Бихара) не относятся к той части области зимовки, где наблюдается высокая плотность их населения.
8 из 9 длиннохвостых сорокопутов (т.е. 88.9%) встречены в западной части региона, между восточными округами штата Бихар и западными округами Бодоленда в Ассаме (западнее города Бонгайгаон). Ещё один длиннохвостый сорокопут встречен в верхнем Ассаме. В то же время большая часть тибетских сорокопутов (15 из 16, т.е. 93.75%) встречены в среднем и верхнем Ассаме и лишь одна птица отмечена в регионе, где встречена большая часть длиннохвостых сорокопутов, а именно - западнее города Бнгайгаон.
Из 16 тибетских сорокопутов 6 (37.5%) отмечены в верхнем Ассаме, 1 (6.25%) — в нижнем Ассаме недалеко от границы с Западной Бенга-лией и 9 (56.25%) — в среднем Ассаме (окрестности национального парка «Казиранга»). Сибирские жуланы отмечены в среднем Ассаме, а также на севере Западной Бенгалии.
Территориальное распределение регистраций видов показано на рисунке 4.
Таким образом, в северо-восточных равнинных и предгорных областях Индии зимовки двух близкородственных форм из филума длиннохвостых сорокопутов (тибетский сорокопут и длиннохвостый сорокопут, или сорокопут-шах) территориально разобщены на 90%, только 10% территории, занятой обоими видами, лежит в области полного перекрытия зимовок. Это такие территории, как западный Бодоленд в нижнем Ассаме и округ Тинсукия в верхнем Ассаме. В среднем Ассаме длиннохвостые сорокопуты нами не встречены вообще, а плотность зимующей популяции тибетского сорокопута здесь достигает максимальных значений (см. ниже).
Рис. 4. Территориальное распределение регистраций видов рода Ъатш в северо-восточных равнинных и предгорных регионах Индии (зимовки). Эллипс — сорокопут-шах, звезда — сибирский жулан, треугольник — тибетский сорокопут.
Крайне маленькая выборка по сибирскому жулану (2 особи) не позволяет говорить о сколь-нибудь выраженных тенденциях в территориальном распределении зимующих особей этого вида. Столь малое число сибирских жуланов может свидетельствовать о том, что большая
часть северо-востока Индии не относится к регионам с устойчивыми и многочисленными зимними концентрациями этого вида.
Биотопическое распределение.
Плотность зимующей популяции.
Предпочитаемые биотопы всеми видами сорокопутов в данном регионе - опушки лесов, редколесья и саванны, а также агроландшафты с небольшими группами деревьев, разреженными посадками древесных культур, сады в населённых пунктах и городские парки. Однако по регионам эти предпочтения меняются, есть существенные различия и в предпочтениях рассматриваемых видов.
Рассмотрим ситуацию по регионам детальнее.
Рис. 5. Зимовочные биотопы сорокопутов тибетского Lanius tephronotus, длиннохвостого L. schach tricolor и сибирского жулана L. cristatus в северных округах Западной Бенгалии.
Западный сектор (восточный Бихар, Западная Бенгалия, западный Бодоленд). Все встречи длиннохвостых (8), тибетских (1) сорокопутов и сибирских жуланов (1) приурочены к границе населённых пунктов и открытых агроландшафтов (рисовые поля) с разбросанными небольшими группами бамбуковых зарослей, отдельными большими деревьями, рощами пальм и бананов, небольшими участками пустырей с зарослями колючих кустарников (рис. 5).
Плотность зимующей популяции оценена относительным методом учёта(маршрутный учёт с транспортных средств). На 250 км маршрута (ширина учётной полосы от 50 до 300 м) отмечены 8 длиннохвостых, 1 тибетский сорокопут и 1 сибирский жулан.
Следует отметить, что в городе Гувахати (нижний Ассам) — в садах, аллеях, городских парках и на опушках листопадных и полулистопадных тропических лесов и по краю кустарниковых зарослей на склонах нагорья Кхаси-Шиллонг — за 3 дня наблюдений сорокопутов не видели.
Рис. 6. Основной зимовочный биотоп тибетского сорокопута Ь.атш ирЬтшоШз и сибирского жулана Ьатш в среднем Ассаме — чайные плантации с развитым ярусом деревьев-затенителей.
Средний сектор - средний Ассам. Тибетские сорокопуты отмечены на чайных плантациях с развитым ярусом деревьев-затенителей (рис. 6), плотность составила 1.4 ос./км2. Второй тип местообитаний — опушка полулистопадного тропического леса на склонах гор Микир
вблизи каскадно-водопадной реки Кохора (рис. 7): на 1.5 км маршрута учтена 1 особь. Третий тип биотопов тибетского сорокопута - рисовые поля (залитые водой) с небольшими рощами бамбука и отдельно стоящими деревьями или небольшими группами кустарников. Здесь плотность приближается к 1 ос./км2. Четвёртый тип биотопов - высокотравная саванна с небольшими участками сильно сбитых пастбищ, гале-рейными лесами: в таких условиях в национальном парке «Казиранга» на 12-километровом маршруте (пеший маршрут и прохождение того же маршрута на автотранспорте) отмечена 1 особь. На учётных площадках в пределах региона отмечен 1 сибирский жулан - на чайной плантации с развитым ярусом деревьев-затенителей.
Рис. 7. Зимовочный биотоп тибетского сорокопута ^атш 1врЬтопо1ш в среднем Ассаме — опушка полулистопадного леса на отрогах гор Микир.
Восточный сектор (верхний Ассам, округ Тинсукия). Встречен один длиннохвостый сорокопут на чайной плантации со слабо развитым ярусом деревьев-затенителей. Регистрации тибетских сорокопутов в верхнем Ассаме (всего 6 регистраций) чаще были приурочены к садам в населённых пунктах (3 регистрации, рис. 8); 2 птицы встречены на чайных плантациях с хорошо развитым древостоем затенения (рис. 6); ещё одна птица отмечена на опушке влажного вечнозелёного равнинного леса в заказнике «Дехинг-Паткай» вблизи сильно сбитого пастбища (рис. 9). Плотность размещения тибетских сорокопутов на зимовке в садах населённых пунктов сельского типа (рис. 8) составляет 5 ос./км2. Таким образом, этот биотоп является оптимальным для этого вида в Ассаме. Плотность на чайных плантациях верхнего Ассама по-
чти в 5 раз ниже, нежели на плантациях среднего Ассама, и составляет 0.3-0.4 ос./км2.
Рис. 8. Основной зимовочный биотоп тибетского сорокопута Ьатш 1ерЬгопоШ в верхнем Ассаме — сады! в населённых пунктах сельского типа (село Рангагора, округ Тинсукия).
Рис. 9. Зимовочный биотоп тибетского сорокопута Ьапш ирЬтопоШз в верхнем Ассаме — опушка влажного вечнозелёного тропического равнинного леса в заказнике «Дехинг-Паткай», округ Тинсукия.
Детальная информация о биотопическом и территориальном распределении трёх зимующих видов рода Lanius на северо-востоке Индии приведены в таблице 1.
Таблица 1. Биотопическое и территориальное распределение трёх зимующих видов рода Lanius на северо-востоке Индии (равнины и предгорья)
Ландшафт
Восточный Бихар и север Западной Бенгалии (до города Силигури)
Западная Бенгалия -Ассам (от г. Силигури до г. Бонгайгаон)
Верхний Ассам
Полуоткрытые ландшафты с развитым древесным покровом
Открытые ландшафты, слабо развитый древесный покров Естественные открытые ландшафты
Лесные ландшафты -вырубки
Лесные ландшафты -леса
Лесные ландшафты -опушки
Населённый пункт с прилегающими открытыми агроландшафтами Населённый пункт -густые сады
Не отмечены
1-. всЬвсЬ, 3 ¡-. спз(э(из, 1*
Тип ландшафта слабо представлен в регионе Тип ландшафта слабо представлен в регионе Тип ландшафта слабо представлен в регионе Тип ландшафта слабо представлен в регионе
L. schach, 3 L. cristatus, 1*
Не отмечены
Не отмечены 1-. 1врЬгопо1ив, 5; 1-. 1врЬгопо1ив, 2 ¡-. спз(э(из, 1.
¡-. tephroпotus, 1 ¡-. tephroпotus, 3 (1**) ¡-. эсЬасЬ, 1 1_. БсИасИ, 1
Тип ландшафта I. tephroпotus, 1 Не отмечены
слабо представлен в регионе Не отмечены
Не отмечены
Не отмечены
Не отмечены
Не отмечены
Не отмечены
L. tephronotus, 1 L. tephronotus, 1 L. tephronotus, 1
L. schach, 1
(оба на границе
с открытыми
агроландшафтами)
L. schach, 2 L. tephronotus, 2 (1**) L. tephronotus, 1
Не отмечены
Не отмечены, L. tephronotus, 2
но возможно есть
L. tephronotus
Примечание: * и ** обозначены особи, которые отмечены более чем в одном ландшафте (перемещения); соответственно, обозначение * (равно как и в случае с обозначением**) относится к одной и той же особи.
Исходя из данных таблицы 1, можно сделать заключение о наличии некоторой тенденции биотопического разделения зимующих популяций длиннохвостого и тибетского сорокопутов в верхнем Ассаме. Однако крайне небольшая выборка по длиннохвостому сорокопуту (всего 1 особь) не позволяет говорить о сколь-нибудь существенной достоверности наблюдаемой тенденции.
Оценки общей численности зимующих сорокопутов.
Наличие абсолютных учётных данных на стационарных площадках позволяет провести расчёт общей численности только зимующих тибетских сорокопутов и лишь в пределах Ассама. Используя данные космоснимков, а также специальные информационные ресурсы, мы
рассчитали площади разных ландшафтов в пределах Ассама*. В таблице 2 приведены оценки возможной численности зимующих тибетских сорокопутов.
Таблица 2. Расчёты численности зимующей популяции тибетского сорокопута Lanius tephronotus в Ассаме.
Биотоп, ландшафт, регион
Площадь ландшафта, % от площади региона
Плотность сорокопутов
Общая расчётная численность зимующей популяции (особей)
Чайные плантации, средний Ассам Чайные плантации, верхний Ассам Сады населённых пунктов, верхний Ассам Опушка тропического леса, средний Ассам Опушка тропического леса, верхний Ассам
Открытые агроландшафты, средний Ассам Открытые агроландшафты, верхний Ассам Сады населённых пунктов, средний Ассам Открытые естественные ландшафты, средний Ассам Открытые естественные ландшафты, верхний Ассам Всего,
средний и верхний Ассам
2
3473.2 км
3635.59 км2
2
1.4 ос./км
0.3-0.4 ос./км2
1.75%, или 172.18 км2 5 ос./км2
350 км 100 км
1 ос./1.5 км 1 ос./ 10 км
Около 50% площади 1 ос./км
региона, или 10145 км2
30% площади региона Птицы не отмечены
1.5% площади региона Единично
10% площади региона Единично
4860
В среднем 1200 860
Не более 200
Сложно провести оценку из-за крайне низкой численностью вида 10100-10200
Птицы не отмечены
Трудно определить
Трудно определить
Зимовочные биотопы составляют около 70% площади региона
Птицы не отмечены Птицы не отмечены 17220-17320
Численность длиннохвостого сорокопута на местах его массовых зимовок в восточной части Бихара, Западной Бенгалии и на западе Бодоленда рассчитать сложно, так как все учёты в этом регионе проведены на транспортных маршрутах. Так, на 250 км маршрута при средней полосе учёта 100 м отмечено 8 особей. При простом расчёте на ширину и протяжённость учётной полосы получаем плотность 8 ос./25 км2, или 0.32 ос./ км2. Общая площадь региона составляет 26154 км2, из них около 1570 км2 непригодны в качестве зимовочных биотопов для длиннохвостого сорокопута (это преимущественно сомкнутые леса). Итого, 24584 км2 (округлим до 24580 км2) являются потенциально пригодными для зимовок длиннохвостого сорокопута. Общая численность вида может быть, таким образом, оценена в 7860-7870 особей. По опыту работ в верхнем Ассаме мы установили, что учёты с транспорта в откры-
* http s ://www .indiatea.org/te a_growing_re gions
https://books.google.com.ua/books?id=9gylTK3CsScC&pg=PA82&lpg=PA82&dq=горы+Микир&source=bl&ots= gd4vnVYcpG&sig=0VOaLl9BeLoqJDl7ttOXpPUj0c8&hl=ru&sa=X&ved=2ahUKEwjAw8zwot7eAhVmsYsKHShnA8 YQ6AEwAHoECAAQAQ#v=onepage&q=горы%20Микир&f=false
тых и полуоткрытых агроландшафтах позволяют выявить до 50% всех сорокопутов, выявленных методом многократного картирования и полного осмотра стационарных площадок на этой же территории. Таким образом, можно внести коррективы в наши оценки минимальной численности зимующих сорокопутов на западе нижнего Ассама и севере Западной Бенгалии. Тогда общую численность длиннохвостых сорокопутов, зимующих в данном субрегионе, можно оценить в 15720-15740 особей.
Приведённые выше расчёты общей численности и занимаемой территории зимующими популяциями длиннохвостых и тибетских сорокопутов на северо-востоке Индии в целом сопоставимы между собой. Территории зимующих популяций этих близких видов разделены в пространстве на 90%.
Возможность гибридизации Lanius tephronotus и Lanius schach tricolor в Восточно - Гималайском регионе.
Как уже было сказано выше, Бисвас доказал отсутствие регулярной гибридизации указанных форм в пределах Восточно-Гималайского и Сино-Тибетского регионов (Biswas 1950, 1962 — цит. по: Панов 2008). Нами также не выявлено явных фенотипических гибридов, а изложенная выше информация о пространственном распределении зимующих популяций этих форм даёт основания к выводу, что образование смешанных пар на местах зимовок (т.е. как раз в тех условиях, где этого следовало бы ожидать) мало вероятно и затруднительно в силу невозможности частых встреч особей L. tephronotus с особями L. schach tricolor. Некоторое несмелое предположение о возможности гибридизации длиннохвостого и тибетского сорокопутов может быть сделано на основании встречи двух тибетских сорокопутов с широкой лобной полосой, заходящей на верхнюю часть головы (птица типичной окраски показана на рисунке 10, птица с широкой лобной полосой — на рисунке 11). Эти особи были встречены в окрестностях национального парка «Ка-зиранга». Широкая чёрная лобная полоса теоретически может предполагать наличие генов L. schach schach (при гибридизации с черноголовой и рыжеспинной формой L. schach tricolor следовало бы ожидать интенсивное развитие чёрного и темно-серого цвета на темени, а также рыжих тонов на спине). Однако все заключения — без наличия генетических образов от «странной» птицы — есть не что иное, как умозрительные заключения и гипотетические предположения.
Среди просмотренных нами фотографий на ресурсе Avibase из 25 снимках на 5 также были птицы с широкими чёрными лобными полосами (все снимки из Восточного Тибета и Сино-Тибетских гор). На рисунке 12 показан типичная особь формы L. schach tricolor.
Рис. 10 (слева). Тибетский сорокопут Lanius tephronotus. Село Рангагора, верхний Ассам. Рис. 11 (справа). Тибетский сорокопут Lanius tephronotus с широкой чёрной лобной полосой. Окрестности национального парка «Казиранга», средний Ассам.
Рис. 12. Длиннохвостый сорокопут Lanius schach tricolor. Север Западной Бенгалии, окрестности станции Гульма.
Выводы
Проведённые исследования показали, что основные места зимовок сорокопута-шаха расположены в западной части региона (Западная Бенгалия — западный Бодоленд в Ассаме), а тибетского сорокопута — в восточной (средний и верхний Ассам). Общая численность зимующей
популяции каждой из форм оценена нами в 15-17 тыс. особей. Плотность размещения птиц (тибетский сорокопут) на чайных плантациях и садах в населённых пунктах колеблется от 0.3-0.4 до 5 ос./км2. Видимые фенотипические свидетельств гибридизации тибетского и длиннохвостого сорокопутов нами не выявлены, что косвенно может свидетельствовать об отсутствии регулярной гибридизации и стабильного потока генов между популяциями этих форм в Восточно-Гималайском регионе. Нами отмечены исключительно одиночные длиннохвостые и тибетские сорокопуты, не было регистраций пар; все особи контролировали небольшие (радиусом 200-300 м) индивидуальные участки.
Автор выражает свою искреннюю благодарность Мубине Акхтар - секретарю Общества дикой природы Казиранги (Kaziranga Wildlife Society) за всяческое содействие в проведении полевых исследований, организации доступа на территории Природно-заповедного фонда Ассама и взаимодействии с местными властями, общинами.
Литератур а
Атлас Свту. 2005. Кшв: 1-336.
Исаченко А.Г., Шляпников А.А. 1989. Природа мира: Ландшафты. М.: 1-504. Второв П.П., Дроздов Н.Н. 2001. Биогеография. М.: 1-303.
Панов Е.Н. 2008. Сорокопуты мировой фауны: экология, поведение, эволюция. М.: 1-650. Biswas B. 1950. On the shrike Lanius tephronotus (Vigors), with remarks of the erythronotus and tricolor groups of Lanius schach Linne and their hybrids // J. Bombay Nat. Hist. Soc. 49: 444-455.
Biswas B. 1962. Further notes on the shrikes Lanius tephronotus and Lanius schach // Ibis 104: 112-115.
Dunajewski A. 1939. Gliederung und Verbreitung der Formenkreise Lanius schach // J. Or-nithol. 87: 28-53.
Gupta A. (ed.) 2005. The physical geography of Southeast Asia. Oxford Univ. Press: 1-468. Martens J., Eck S. 1995. Towards an ornithology of the Himalayas: systematics, ecology and
vocalization of Nepal Birds // Bonn. Zool. Monograph 38: 1-445. Rand A.L. 1960. Family Laniidae // Checklist of birds of the world. Cambridge, 9: 309-364. Rand A.L., Fleming R.L. 1957. Birds from Nepal // Fieldiana Zool. 41, 1: 189-192. Ticehurst C.B. 1922. The birds of Sind // Ibis 46, 4: 605-662.
Whistler H, Kinnear N.B. 1933. The Vernay scientific survey of the Eastern Ghats // J.
Bombay Nat. Hist. Soc. 36, 2: 334-338. Wolters H.E., 1975-1982. Die Vogelarten der Erde. Hamburg; Berlin: 1-745.
