CC BY
66
УДК 595.768
С.В. Воловник
ЖУКИ-ДОЛГОНОСИКИ РОДА LARINUS DEJ. В ФАУНЕ ЗАПОРОЖСКОЙ ОБЛАСТИ УКРАИНЫ (COLEOPTERA, CURCULIONIDAE)
Мелитопольский государственный педагогический университет имени Богдана Хмельницкого
Исследовано распространение и экологические особенности жуков-долгоносиков рода Larinus Dej. В пределах Запорожской области Украины. Всего найдено 9 видов: Larinus adspersus, L. canescens, L. jaceae, L. minutus, L. obtusus, L. planus, L. sturnus, L. turbinatus, L. vulpes. Для каждого вида приведены данные о численности, месте регистрации, кормовых растениях, фенологических особенностях, сроках откладывания яиц, преимагинальном развитии, паразитах. Такие виды как Larinus jaceae, L^btusus и L. Sturnus могут оказаться эффективными для борьбы против сорняков.
Ключевые слова: жуки-долгоносики, Lixinae, Украина, биологические методы, сорняки.
С.В. Воловник
ЖУКИ-ДОВГОНОСИКИ РОДУ LARINUS DEJ. У ФАУНІ ЗАПОРІЗЬКОЇ ОБЛАСТІ УКРАЇНИ
(COLEOPTERA, CURCULIONIDAE)
Мелітопольський державний педагогічний університет імені Богдана Хмельницького
Досліджено поширення та екологію жуків-довгоносиків роду Larinus Dej. в межах Запорізької області України. Загалом знайдено 9 видів: Larinus adspersus, L. canescens, L. jaceae, L. minutus, L. obtusus, L. planus, L. sturnus, L. turbinatus, L. vulpes. Щодо кожного наведено дані про число та місця знахідок, кормові рослини, фенологію, відкладання яєць, преімагінальний розвиток, паразитів. Larinus jaceae, L. оЫшш та L. sturnus можуть виявитися ефективними для боротьби проти бур’янів.
Ключові слова: жуки-довгоносики, Lixinae, Україна, біологічні методи, бур ’яни.
S.V. Volovnik
WEEVILS OF THE LARINUS GENERA OF ZAPORIZ‘KA OBLAST (COLEOPTERA,
CURCULIONIDAE)
Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University
Distribution and ecology of weevils of Larinus were investigated. In the vicinity of Zaporiz‘ka oblast (Ukraine) some 9 species were found, namely Larinus adspersus, L. canescens, L. jaceae, L. minutus, L. obtusus, L. planus, L. sturnus, L. turbinatus, L. vulpes. Data on number, distribution, feeding, phenology, breeding, preimaginal development and parasites are given for each species. It is suggested that Larinus jaceae, L. оЫшш and L. sturnus could be used for weeds biological control.
Key words: weevil beetle, Lixinae, Ukraine, weeds biological control.
Жуки-долгоносики рода Larinus Dejean, 1821 играют заметную роль в степных экосистемах как фитофаги (антокарпофаги) сложноцветных. Они могут оказаться эффективными подавителями интродуцированных сорных растений, а некоторые способны повреждать культивируемые растения. В фауне Украины этот род представлен 23 видами. Между тем, об ареалах и экологии большинства видов Larinus известно немного. Всё это делает исследование данной группы актуальной задачей.
Целью работы было изучение распространения и экологии видов рода Larinus в пределах Запорожской области Украины. В задачи работы входило составление списка видов региональной фауны, изучение их фенологии, кормовых связей, особенностей размножения и развития.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Физико-географическая характеристика региона исследования достаточно подробно дана в литературе (Войлошников и др., 1980). Фактическую основу работы составляют сборы и наблюдения, проведенные автором в 1981—2001 гг. во время стационарных наблюдений на базе Богатырского лесничества (Акимовский район) и экспедиционного обследования территории. Были изучены коллекционные материалы Института зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины (ИЗ НАНУ), Зоологического института Российской академии наук (ЗИН РАН; Санкт-Петербург), зоологических музеев Московского и Киевского университетов, кафедры зоологии беспозвоночных Харьковского университета, а также коллекция И. В. Мальцева (Симферополь).
В работе использовались стандартные энтомологические методики (Фасулати, 1971). В лаборатории жуков содержали в сетчатых садках (20х30х50 см), где постоянно имелся свежий корм. Для изучения преимагинального развития зараженные части растений помещали в полотняные
мешки, которые регулярно просматривались. Для выведения паразитов соцветия помещали в эклекторы.
Общие сведения об ареалах видов даны, в основном, по (Тер-Минасян, 1967). Растения определены В.В. Осычнюком и О.Н. Дубовик (Институт ботаники НАНУ, Киев), перепончатокрылые - Д Р. Каспаряном (ЗИН РАН), М.Д. Зеровой (ИЗ НАНУ), двукрылые - В.А. Корнеевым (ИЗ НАНУ).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Всего в регионе обнаружено девять видов рода Larinus.
Larinus adspersus Hochhut, 1847
Распространение. Найден в Запорожье (30.06.19S2), заповеднике «Каменные Могилы» (14.06.19S3) и в Бердянском районе, «х[утор] Кодыркин» (1S.06.1934). Ареал охватывает Грецию, Молдову, Украину (на север до Кировоградской обл.), юг европейской части России, Закавказье, Туркмению.
Образ жизни. Редкий вид. Встречается на целинных степных участках, в рудеральных биотопах и лесопосадках. Имаго питаются на чертополохах - Carduus thoermeri и C. nutans.
Larinus canescens Gyllenhall, 1835
Распространение. Находки в регионе: о. Хортица (2.07.19S2), заповедник «Каменные Могилы» (15.06.19S3 и 2.0S.1995). Ареал вида охватывает Южную Европу - от Испании до Украины.
Образ жизни. Редкий вид. Находки имаго - с середины июня до начала августа. Все находки имаго (25 экз.) сделаны на васильке восточном - Centaurea orientalis L. Результаты вскрытия его корзинок 2.0S.1995 г. (n=100): не заселены L. canescens - 7S, c личинками - 13, с куколками - 3, с имаго нового поколения 2. Восемь соцветий содержало двух личинок, одно - двух куколок, одно -двух имаго. Стенки куколочной камеры тонкие, хрупкие, легко ломаются и крошатся пальцами. Куколка располагается чаще вертикально, головой вверх, нередко наклонно, вплоть до горизонтального положения. В лаборатории из соцветий выводилось по 1-2 жука и лишь в одном случае - три. Жуки нового поколения некоторое время сидят в соцветии, а затем выходят наружу.
На виде паразитируют ихневмонид Exeristes roborator (F.) (Ichneumonidae) и хальциды (Chalcididae), ближе не определенные. Зараженность паразитическими Hymenoptera доходит до 67% (Volovnik, 1994). Иногда в соцветиях, заселённых L. canescens, развиваются также мухи-пестрокрылки Urophora cuspidata Wg. (Diptera, Tephritidae). В результате их деятельности нижняя часть соцветия превращается в каменистый галл, и личинки жука гибнут.
Larinus jaceae (Fabricius, 1775)
Распространение. S4 находки в Акимовском, Бердянском, Мелитопольском и Розовском районах. Ареал охватывает Южную, Среднюю, Восточную и Юго-Восточную Европу, Малую Азию, Иран, Северный Кавказ, Казахстан, Среднюю Азию.
Образ жизни. В регионе - обычный, местами массовый вид: на целинных участках, сельхозугодьях, в рудеральных биотопах, карьерах, лесах и лесопосадках. Находки имаго - с конца марта до первой декады сентября.
Кормовые растения имаго и личинок - различные виды Carduus (C. acanthoides, C. nutans, C. personatus, C. tenuiflorus), Cirsum, Centaurea, Galactites. Имаго кормятся мягкими тканями стеблей. В лабораторных тестах они более или менее охотно ели растения из этих же и других родов: Silybum, Zinnia, Echinops, Chrysanthemum, Arctium, Onopordum, Carthamus и иногда -Aster, Achillea, Xeranthemum.
Спаривание происходит в июне, яйца откладывает в начале июля в отверстие, выгрызенное самкой сбоку закрытой корзинки. Стадия личинки длится примерно 30 дней. Окукливание в конце июля-начале августа. Имаго нового поколения появляются из куколок через 10-12 дней и зимуют, видимо, вне кормовых растений.
Larinus minutus Gyllenhall, 1835
Распространение. В регионе - 120 находок: в Акимовском, Бердянском, Гуляйпольском, Каменко-Днепровском, Мелитопольском, Приазовском, Розовском районах и Запорожье. Ареал вида охватывает Южную и Среднюю Европу (в том числе и всю Украину), Средиземноморье, Северный Кавказ, Казахстан, Турцию, Иран, Ливан.
Образ жизни. Обычный, местами массовый вид. Встречается на целинных участках, лесопосадках, в прибрежных биотопах. Находки имаго: с первой декады мая до третьей декады августа-начала сентября.
Основное кормовое растение - Centaurea diffusa, иногда имаго встречаются на C. solstitialis и бодяке Cirsium ukrainikum. Отмечено питание жуков на васильке C. odessana Prod. и чертополохе Carduus nutans. Жуки выгрызают поверхностные ткани стебля на 1 см ниже нераспустившейся
корзинки. Погрыз имеет вид продольного углубления. Весной имаго кормятся на прикорневых розетках васильков. В конце сентября - начале октября жуки нового поколения покидают соцветия, в которых развивались, кормятся на васильках, а затем зарываются в подстилку или почву и впадают в диапазу до мая. В корзинках личинки успешно сосуществуют с двумя видами мух-пестрокрылок, развивающих в галлах .
Вид в 1991 г. интродуцирован в США для борьбы с сорными васильками (Lang et al, 1996).
Larinus obtusus Gyllenhal, 1835
Распространение. В регионе - 116 находок в Акимовском, Васильевском, Вольнянском, Гуляйпольском, Запорожском, Мелитопольском, Ореховском районах и Бердянске. Ареал охватывает Среднюю и Южную Европу (включая всю Украину), Казахстан, Среднюю Азию, Приморский край России.
Образ жизни. На Запорожье это обычный, местами массовый вид. Его численность на васильке волосистоголовом (Centaurea trichocephala M.B.) может достигать 0,22 экз/м2. Несмотря на небольшие размеры соцветий этого растения, на некоторых из них одновременно кормилось по четыре имаго. Находки имаго с первой декады мая до второй декады августа. Вид встречается на целинных участках, в плавнях, на островах, лугах, в лесополосах и лиственных лесопосадках.
Кормовые растения имаго - различные васильки (Centaurea): C. trichocephala, C. substituta, C. breviceps, C. pseudomaculosa Dobrocz. Жуков находили также на бодяке Cirsium ucrainicum, чертополохе Carduus hamulosus.
Яйцекладка и преимагинальное развитие - в корзинках Centaurea и серпухи Serratula bracteifolia (Illjin ex Grossh.) Stank. Выгрызая отверстие для яйца, самка сидит в нём, уцепившись передними ногами за цветы, задние ноги при этом направлены косо назад, тело располагается под углом примерно 45° к плоскости соцветия. Самка двигает телом то из стороны в сторону, то вверх-вниз. При откладке яйца её тело неподвижно, лишь иногда она чистит головотрубку и усики передними ногами. Отложив яйцо, она вершиной головотрубки как бы скоблит цветы и загребает растительные остатки в отверстие. Нередко выгрызание отверстия производится спаривающейся самкой.
В S. bracteifolia окукливание происходит в конце июля - начале августа. 34% соцветий, собранных в этот период, содержали куколок L. obtusus, личинок и имаго в корзинках обнаружено не было. В начале сентября в корзинках найдены только имаго. 8% соцветий содержали по два жука. Положение куколки и имаго в колыбельке различно: наклонное, на боку, вниз спинной и брюшной стороной; положение «вертикально головой вниз» не отмечено ни разу. Два жука в одной корзинке располагаются обычно по-разному.
Иногда в соцветии, кроме имаго, имеются галлы (предположительно Diptera). В конце августа-сентябре жуки выгрызают в корзинках отверстия диаметром около 4 мм и выходят наружу.
Larinus planus (Fabricius, 1792)
Распространение. В регионе - 69 находок в Акимовском, Бердянском, Весёловском, Михайловском, Токмакском районах, Мелитополе и Запорожье. Ареал вида охватывает почти всю Европу (на север до Великобритании, Дании, юга Норвегии и Финляндии), Северную Африку, Турцию, Среднюю Азию, Казахстан. Интродуцирован в США, откуда видимо, распространился и в Канаду.
Образ жизни. Обычный вид, на целинных участках, рудеральных биотопах, в травостое лесопосадок. Находки имаго - с начала мая до второй декады августа. Кормовые растения имаго -Cirsium setosum, C. incanum, Carduus thoermeri.
Яйцекладка - в незрелые соцветия до раскрытия корзинок. Для откладки яйца самка выгрызает тоннель сквозь обёртку корзинки, ближе к основанию соцветия. После яйцекладки тоннель закладывается огрызками и экскрементами. Личинка питается цветками, созревающими семенами и цветоложем. Повреждённая корзинка деформируется, семянки в ней уничтожаются полностью. Окукливание - внутри соцветия, в камере с тонкими хрупкими стенками, которые инкрустированы волосками от съеденных семян. Имаго выходят в конце лета и зимуют.
Для подавления бодяка Cirsium arvense, завезенного из Европы, с 1960-х гг. интродуцировался в США (OBrien, Wibmer, 1982).
Larinus sturnus (Shaller 1873)
Распространение. В регионе - 32 находки в Веселовском, Куйбышевском, Новониколаевском, Приморском районах, Мелитополе, Бердянске и Черниговке. Ареал охватывает всю Европу (на север до южной Швеции и Финляндии), Малую Азию, Иран, Северную Африку, Закавказье, Среднюю Азию, Западную Сибирь.
Образ жизни. Обычный, местами массовый вид. Находки имаго - с третьей декады мая до конца августа. Обитает в рудеральных биотопах, балках, оврагах, на опушка и полянах лесопосадок. Имаго и личинки питаются лопухами Arctium tomentosum и A. lappa, бодяком Cirsium ucrainicum. Имаго кормятся на листьях и молодых стеблях.
Спаривание и яйцекладка - в июне-середине июля. Для откладки яйца самка на лопухе выгрызает отверстие в нижней части молодых нераскрывшихся соцветий. При этом она то поворачивает голову вокруг продольной оси, то двигает тело вперед-назад. Подготовка отверстия занимает свыше 15 минут, откладка яйца - до двух минут. В отверстии яйца располагаются вертикально. Никакой заделки отверстия не производится. Всё время подготовки отверстия самец может находиться на самке.
Личинки живут над цветоложем и питаются незрелыми семенами. Зараженность соцветий составляет до 60%. Личинки последнего возраста обнаруживаются в округлых камерах, нередко куполовидно суженных кверху (в соответствии с формой соцветия). Стенки камеры рыхловатые, коричневые, со светлыми вкраплениями. Личинки лежат в камере, согнувшись. В большинстве соцветий обнаруживается по одной личинке, изредка по две, причём младших возрастов. Ни разу не встречено в одном соцветии двух личинок последнего возраста. По-видимому, это определяется средними размерами соцветия (диаметр 12 мм) и имаго (длина тела S-13 мм, ширина - 5-6 мм). Окукливание внутри указанной камеры. В первой половине августа в природе появляются активные имаго нового поколения, которые вне соцветий и зимуют.
На виде (в корзинках Cirsium ukrainicum) паразитирует Exeristes roborator (F.) (Ichneumonidae Hymenoptera).
Larinus turbinatus Gyllenhal, 1835
Распространение. В регионе - 157 находок во всех районах области. Ареал включает Южную и Среднюю Европу, Среднюю Азию, Казахстан.
Образ жизни. Массово встречается на участках целинной степи, лугах, в рудеральных биотопах, лесопосадках; в плодовых садах - на сорняках вокруг древесных стволов. На участках, заросших бодяком Cirsium setosum, это нередко явно доминирующий среди хортобионтов вид. Находки имаго со второй декады мая до второй декады сентября.
Кормовые растения имаго и личинок - бодяки (C. setosum, C. incanum, C. Ukrainicum); имаго кормятся также на серпухе (Serratula), чертополохах (Carduus nutans, C. acanthoides, C. hamulosus, C. hamulosus, C. crispus, C. thoermeri, C. uncinatus), татарнике Onopordum acanthium L.
Пока кормовые растения не цветут, жуки грызут их верхушечные листочки, объедая края, выгрызая большие отверстия в мякоти. Едят они также верхушечные части стеблей, образуя на них продольные углубления. С появлением бутонов жуки кормятся также и ими, а когда корзинки раскрываются, перебираются на них. Сидя на обёртке корзинки или внутри её, жуки поедают лепестки, тычинки, верхние части пестиков; завязи они обычно не трогают.
Спаривание с середины мая до конца июля. Находящаяся in copula самка может кормиться или готовить место для яйцекладки. Личинка питается незрелыми семенами. Окукливание в камере с плотными хрупкими коричневыми стенками. Активные имаго нового поколения появляются в природе в августе. Зимовка - вне кормовых растений.
Суточная активность жуков в значительной степени определяется температурой окружающего воздуха. Утром и вечером, когда она ниже 1S°Q жуки неактивны. Постепенно, по мере потепления, они начинают двигать усиками, ногами и, наконец, трогаются с места. В природе при 24°С наблюдались перелёты жуков с растения на растение, хотя складывается впечатление, что чаще они передвигаются «пешком». Ночь жуки проводят, зарывшись глубоко в соцветие.
На этом виде паразитирует наездник Exeristes roborator F.
В Средней Азии и Закавказье вид вредил сафлору. В 1962 и 1965 гг. жук завозился в Канаду для лабораторных исследований по программе борьбы с интродуцированными сорняками. В лабораторных тестах жук иногда повреждал некоторые культивируемые растения (Batra et al., 19S1).
Larinus vulpes (Olivier, 1807)
Распространение. В регионе 12 находок: с. Шелюги Акимовского района (24.05.19S0), с. Сосновка Мелитопольского района (12.06.2000), с. Лазурное (15.06.1999) и с. Кириловка (3.09.1997) Акимовского района. Ареал охватывает Южную Европу, Казахстан, Сирию , Туркменистан, Таджикистан.
Образ жизни. Обычен на целинных участках, в прибрежных и рудеральных биотопах, на опушках и полянах лесопосадках. Находки имаго - от второй декады мая до начала сентября.
Кормовое растение имаго и личинок - мордовники Echinops ritro и E. sphaerocephalus. Жуки грызут листья, верхушки стеблей. Численность имаго - до 0,2 экз./м2.
Спаривание и яйцекладка - во второй половине июня - июле. Для откладки яиц самка выбирает более крупные, а значит, и более зрелые соцветия. В корзинке выгрызается отверстие диаметром около 4 мм. В процессе этой работы голова самки и ее переднегрудь все глубже погружаются в отверстие, пока не скроются полностью в нём. Готовый тоннель для яйца проходит сквозь соцветия и входит в цветоложе. Отложив яйцо, самка огрызками прикрывает отверстие, а иногда, не сделав этого, уходит. Выгрызание отверстия длится до получаса, остальные операции заметно короче. Через несколько дней место кладки выделяется на корзинке сначала желтоватым, затем темно-бурым пятном. По данным массового вскрытия соцветий E. sphaerocephalus (n = 150), 25 из них (17%) содержали личинок L. vulpes: 23 - по одной, 1 - три, 1 - пять; одном соцветии, кроме личинок, было яйцо. Заселённые соцветия имели диаметр 20-40 мм, лишь в двух случаях он был большим (60 мм). Как правило, заселялись соцветия, расположенные на боковых стеблях. Личинки кормятся, главным образом, завязями.
Окукливание в августе. Четкой закономерности в положении куколки нет: её голова может быть направлена вверх, вниз; тело нередко располагается горизонтально или слегка наклонно. Иногда края куколочной камеры выступают за края усыхающего соцветия и могут быть приняты за галлы (Volovnik, 2010). Выйдя из куколок, имаго неподвижно сидят в камере 5-7 дней, а затем выходят наружу и зимуют вне растений.
ВЫВОДЫ
1. В Запорожской области Украины обнаружено девять видов рода Larinus.
2. По широте трофической специализации один вид - безусловный монофаг (Larinus canescens на Centaurea orientalis), остальные восемь - олигофаги на нескольких трибах подсемейства Lactucoideae (Asteraceae).
3. Редкими видами можно считать Larinus adspersus и L. canescens, обычными - L. planus L. vulpes, локально массовыми - L. jaceae, L. minutus, L. obtusus, L. sturnus, массовым - L. turbinatus.
4. Все девять видов моновольтинны и в сответствии с фенологией относятся к поздневесеннераннелетним (Larinus jaceae, L. planus), поздневесенне-летним (Larinus minutus, L. obtusus, L. sturnus, L. turbinatus) и летним (L. vulpes).
5. Перспективно дальнейшее изучение экологии Larinus jaceae, L. оЫшш, L. sturnus, которые могут оказаться эффективными подавителями сорных растений.
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ Войлошникова Н.А., Войлошников В.Д., Тамбовцева А.Т., Бойко Р.Д. и др. Методика изучения географии Запорожской области. Ч. 1. Физическая география. - Запорожье-Мелитополь, 1980. - 122 с. Тер-Минасян М.Е. Жуки-долгоносики подсемейства Cleoninae фауны СССР: Цветожилы и стеблееды (триба Lixini). - Л.: Наука. Ленингр. Отд. - 1976. - 142 с. (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоол. ин-том АН СССР, 95).
Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М.: Высш. шк., 1971. - 424 с.
Batra S. W. Т., Coulson J. R., Dunn Р. Н., Boldt P. E. Insects and fungi associated with Carduus thistles (Compositae) // Techn. Bull. U. S. Dep. Agr., 1981. - N 1616. - 100 p.
Lang R.F., Story J.M., Piper G.M. Establishments of Larinus minutus Gyllenhall (Coleoptera:
Curculionidae) for the biological control of diffuse and spotted knapweeds in the Western United States // Pan-Pacif. Ent. - 1996. - Vol.72. - № 4. - P. 209-212.
O’Brien Ch. W., Wibmer G. J. Annotated checklist of the weevils (Curculionidae sensu lato) of North America, and the West India (Coleoptera: Curculionidae) // Ann. Arbor (Michig.). - 1982. - 382 p.
Volovnik S.V. On parasites and predators of Cleoninae weevils (Col. Curculionidae) in Ukrainian steppe // Anz. Schadlingskde., Pflanzenschutz, Umweltschutz. Bd. - 1994. - 67. P. 77-79.
Volovnik S.V. Weevils Lixinae (Coleoptera, Curculionidae) as Gall Formers // Entomological Review. -2010. - Vol. 90. - N 5. - Р. 840-847.
