Жизнеспособность гидробионтов в условиях обсыхания и промерзания грунта прибрежной зоны водоемов разного типа Ярославской области Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

12. Rastitel'nye resursy Rossii: Dikorastushchie tsvetkovye rasteniia, ikh komponentnyi sostav i biolo-gicheskaia aktivnost'. - T. 4. Sem. Caprifoliaceae - Lobeliaceae. - / Otv. red. A. A. Budantsev. - SPb.; M.: Tovarishchestvo nauchnykh izdanii KMK, 2011. - 630 c.

13. Rastitel'nye resursy Rossii: Dikorastushchie tsvetkovye rasteniia, ikh komponentnyi sostav i biolo-gicheskaia aktivnost'. - T. 5. Sem. Asteraceae (Compositae). Chast' 1. Rody Achillea - Doronicum / Otv. red. A. A. Budantsev. - SPb., M.: Tovarishchestvo nauchnykh izdanii KMK, 2012. - 317 s.

14. Rastitel'nye resursy Rossii: Dikorastushchie tsvetkovye rasteniia, ikh komponentnyi sostav i biolog-icheskaia aktivnost'. - T. 5. Sem. Asteraceae (Compositae). Chast' 1. Rody Echinops - Youngia / Otv. red. A. A. Budantsev. - SPb., M.: Tovarishchestvo nauchnykh izdanii KMK, 2013. - 312 s.

^iMSr^Sr

УДК 574.23

Е. М. Фомичева, В. П. Семерной

ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ ГИДРОБИОНТОВ В УСЛОВИЯХ ОБСЫХАНИЯ И ПРОМЕРЗАНИЯ ГРУНТА ПРИБРЕЖНОЙ ЗОНЫ ВОДОЕМОВ РАЗНОГО ТИПА ЯРОСЛАВСКОЙ ОБЛАСТИ

Эволюционные изменения жизненных форм заложили основу адаптаций к дегидратации и криобиозу гидробионтов, сформировав группы организмов, способных на протяжении длительного периода времени сохранять жизнеспособность в условиях пересыхания и промерзания грунта. Можно предположить, что адаптации организмов к смене влажности и температуры были первыми при выходе водных организмов на сушу. В настоящее время явление ангидробиоза и криобиоза известно для представителей растительного и животного мира. Приводятся сведения о видовом разнообразии, численности и биомассе гидробионтов биоценозов рипали различных водоемов Ярославской области в период гидробиологической зимы. Определен таксономический состав водных беспозвоночных, сохраняющих жизнеспособность в условиях пересыхания и промерзания грунта. Проанализированы морфо-функциональные особенности гидробионтов, позволяющих сохранять жизнеспособность в условиях воздействия пониженных температур. Выявлена группа гидробионтов, способных переносить действие околонулевых температур в состоянии биологического покоя. В состав биоценоза псаммона рипали входят представители бентоса и планктона, относящиеся к Polychaeta, Oligochaeta, Nematoda, Mollusca, Crustacea, Insecta (73 вида), находящиеся на разных стадиях цикла развития.

ФОМИЧЕВА Елена Михайловна - аспирант, старший лаборант каф. физиологии человека и животных ФГБОУ ВПО «Ярославский государственный университет им. П. Г. Демидова».

E-mail: fomalyona@bk.ru

FOMICHEVA Elena Mikhailovna - Postgraduate Student, Senior Laboratory Assistant of the Man and Animals Physiology Department of Yaroslavl State University after P. G. Demidov.

E-mail: fomalyona@bk.ru

СЕМЕРНОЙ Виктор Петрович - д. б. н., проф. каф. экологии и зоологии ФГБОУ ВПО «Ярославский государственный университет им. П. Г. Демидова».

E-mail: semernoy@yandex.ru

SEMERNOY Viktor Petrovich - Doctor of Biological Sciences, Professor of the Ecology and Zoology Department of Yaroslavl State University after P. G. Demidov.

E-mail: semernoy@yandex.ru

Согласно полученным нами данным, наибольшее распространение в прибрежном грунте свойственно олигохетам. Показано увеличение численности, биомассы и видового разнообразия беспозвоночных в изучаемых пробах после «периода дозревания» отобранного грунта. Это связано с развитием планктонных и бентосных гидробионтов из латентных эмбриональных форм. Наряду с этим обнаружены беспозвоночные, способные сохранять жизнеспособность на личиночной и имагинальной стадии развития в промерзающем грунте.

Ключевые слова: видовое разнообразие, рипаль, выживаемость, биологический покой, гипобиоз, диапауза, адаптации, биоценоз, гидробиологическая зима, гидробионты, псаммон, пелон.

E. M. Fomicheva, V. P. Semernoy

The Survival of Sandy Soil Aquatic Organisms of the Coastal Reservoirs Soils in the Hydrobiological Winter Conditions

Evolutionary changes in life forms laid the foundation for adaptation to dehydration and kriobizu aquatic organisms, forming a group of organisms capable of for a long period of time to survive in conditions of drying and freezing soil. Currently the anhydrobiosis and kriobiosis phenomenon is known in the flora and fauna. The article presents the description of species diversity; population and biomass of aquatic organisms of the Yaroslavl regions of ripal from different reservoirs in the period of hydrobiological winter. Taxonomic composition of water invertebrates, surviving in drying and freezing soil was defined. Authors analyze the morphological and functional features of aquatic organisms, allowing surviving in conditions of low temperatures impact. Aquatic organisms that can survive upon exposure low temperature in the rest state of biological are revealed. The composition of biocenosis psammona ripal consists of representatives of the benthos and plankton relating to Polychaeta, Oligochaeta, Nematoda, Mollusca, Crustacea, Insecta (73 species), at different stages of the development cycle. According to our data most common in coastal soil are oligochaetes. Authors show an increase in the number, biomass and species diversity of invertebrates in the studied samples after «period of maturation» of the selected soil. This is due to the development of planktonic and benthic aquatic organisms from latent embryonic forms. Along with it there are found invertebrates capable to preserve the viability of larval and imaginal stages of development in frozen soil.

Keywords: species diversity, survival, biological dormancy, hypobiosis, diapause, adaptation, biocenosis, hydrobiological winter, aquatic organisms.

Введение

Для зон умеренного климата характерны смены температурных градиентов. Адаптация к температурным скачкам свойственна обитателям почвенных и водных сред обитания на территориях средней полосы России. Однако обитателям прибрежных участков рек, водохранилищ, крупных озер приходится дополнительно сталкиваться с изменением уровня воды и, как следствие, изменением различных характеристик условий среды, что несет дополнительную адаптационную нагрузку. Многократное повторение таких ситуаций способствует формированию сообществ организмов прибрежных участков или рипали реки, более или менее приспособленных к перенесению динамичной смены условий существования с использованием преадаптационных механизмов для выживания, приобретенных в процессе эволюции.

Основой успешного сохранения жизнеспособности водных беспозвоночных в период биологического покоя является снижение уровня метаболизма. Уровень метаболизма и связанных с этим процессов (питание, подвижность, дыхание, экскреция фосфора, азота и др.) снижается в несколько раз. Важнейшей адаптационной особенностью диапазирующих форм является способность к обезвоживанию, а также накоплению резервных и протекторных веществ класса жиров, стеринов, триглицеридов, глюкозы и особенно трегалозы, повышение пула свободных аминокислот с преимущественной аккумуляцией некоторых из них [1-3]. Полное обезвоживание организма является наиболее совершенным типом

анабиоза. В этом случае прекращение обмена веществ при температуре выше 0 °С может продолжаться неопределенно долго [4].

Целью исследования было изучение видового состава прибрежных участков водоемов в период гидробиологической зимы (с первых чисел ноября по первую декаду апреля) с тем, чтобы выявить список гидробионтов, способных сохранять жизнедеятельность в условиях пониженной влажности и воздействия отрицательных температур.

Материалы и методы исследования

Материалом для натурных и камеральных исследований послужила 21 проба грунта, отобранная в период гидробиологической зимы на разных водоемах Ярославской области с целью выявить группы организмов, выживающих в условиях пересыхания и промерзания грунта вне зависимости от типа водоема.

Стационарные сезонные отборы проб проводились на приустьевом участке р. Улеймы, (приток 2-го порядка Рыбинского водохранилища, Угличский район, Ярославская область) были отобраны 16 проб грунта в феврале-марте 2008-2013 гг. Прибрежные станции отбора находились на правом берегу песчаной рипали, по урезу или выше уреза воды. Для расширения представлений о составе пелона и формах криобиоза организмов делались дополнительные разовые отборы проб на разных водоемах региона. В марте 2009 г. были отобраны 4 пробы грунта на впадающем в Рыбинское водохранилище ручье в районе деревни Бурково по урезу воды, грунт - заиленный песок с остатками детрита; в марте 2010 г. на Крестовском пруду в районе песчаного пляжа в черте города Ярославля - 2 пробы на 50 см выше уреза воды, грунт - песок, с включениями детрита; в апреле 2011 г. на реке Которосль (Ярославской области) отобраны 3 пробы, на 1 м выше уреза воды, грунт - песок с небольшим количеством растительного детрита. Пробы грунта отбирали на разном удалении от уреза воды с площадки 0,01 м2 на глубину 0,1 м и помещали в плотные двойные полиэтиленовые пакеты для дальнейшей транспортировки в лабораторию.

Работы включали два этапа. На первом этапе в период 2008-2011 гг. отбирались пробы для выявления видового разнообразия гидробионтов псаммона прибрежных участков водоемов, остающихся на той или иной стадии жизненного цикла в пересыхающих, а затем промерзающих грунтах. Для этого после отбора и транспортировки проб в лабораторию грунт переносили в стеклянные эксикаторы и доливали отстоянной водой до объема 4,5 л. Грунт, залитый водой, оставляли на «дозревание» в течение месяца в лаборатории при температуре +22 °С и освещении лампами дневного света (40 W) в течение 8 часов. Эта процедура необходима для того, чтобы дать время на развитие организмов, находящихся в момент отбора проб в латентной форме. По истечении месяца грунт тщательно перемешивали и промывали проточной водой через мелкоячеистый газ № 23. Отмученный грунт разделяли на порции, просматривали в чашках Петри под бинокуляром МБС-9 и фиксировали 4 %-ным раствором формалина для дальнейшего определения имеющихся в нём организмов. Видовое определение проводили на временных препаратах в глицерине с использованием светового микроскопа Микромед-3.

На втором этапе в 2012-2013 гг. часть отобранных проб просматривали, определяли живые организмы до периода дозревания (ПД), а часть оставляли на дозревание по описанной ранее методике и после этого проводили определение обнаруженных организмов.

Результаты исследований и их обсуждение

Для обитателей водной среды свет и температура являются одними из важнейших факторов среды, оказывающих прямое воздействие на рост и развитие организма. В зависимости от длины светового дня и суммы эффективных температур изменяется стратегия и ход жизненного цикла организма. Преобразования происходят как на уровне особи (перестраивание уровня активности физиологических и биохимических процессов), так и на уровне популяции (размножения и роста численности) на периоды торможения или угасания формообразовательных и репродуктивных процессов. В среде, периодически подвергающейся изменению влажности и температуры, отражением происходящих процессов

могут являться перестройка видового разнообразия за счет «выпада» неприспособленных к таким стрессовым воздействиям организмов, либо смена их жизненных форм, как одной из стадий цикла развития. В силу относительного непостоянства и частого нарушения условий среды биоценоз рипали реки должен быть сформирован видами оппортунистами, эврибионтами, имеющими определенные морфофункциональные особенности, позволяющие выживать и давать потомство.

Согласно полученным данным, видовой состав биоценоза прибрежных участков водоема представлен следующими таксономическими группами беспозвоночных: Polychaeta (мно-гощетинковые черви), Oligochaeta (малощетинковые черви), Nematoda (круглые черви), Mollusca (двустворчатые и брюхоногие моллюски), Hirudinea (пиявки), Crustacea (низшие ракообразные) и Insecta (личинки) (табл. 1, 2).

Таблица 1

Р. Улейма. Пелон зимних проб после дозревания.

Таксоны 26.03.08 05.02.10 05.02.12 02.03.13

N (экз./м2) B (мг/м2)

1 2 3 4 5 6

Polychaeta 33 0,33

1 Aeolosoma hemprichi - - 33 0,33 -

Oligochaeta 1149 309 425 235 1433 109 433 125

2 Stylaria lacustris 42 6,4 - - -

3 Slavina appendiculata 14 2,1 - - -

4 Dero dorsalis 71 42,8 - - -

5 D. asiatica 14 8,5 - - -

6 N. barbata 28 1,7 - - -

7 Nais communis 28 1,7 - - -

8 N. variabilis 100 6,0 - 1400 84,0 -

9 Ophidanais serpintina 128 23,0 - - 350 63,0

10 Uncinais uncinata 85 12,8 - - -

11 Pristina longiseta 57 8,5 - - -

12 Pristinella rosea - 25 3,7 - -

13 Aulodrilus limnobius 28 7,6 - - -

14 Limnodrilus udekemianus 28 4,2 - - -

15 L. hoffmeisteri 157 23,5 - - -

16 Tubifex tubifex 28 5,9 - - -

17 Spirosperma ferox 28 21,3 250 187 33 25 33 25

18 Bothrioneurum vejdovskyanum 228 68,4 25 7,5 - -

19 Potamothrix hammoniensis - 50 15,0 - -

20 Lumbricillus sp. - 50 3,0 - -

21 Lumbriculus variegatus 85 64,3 25 18,7 - 50 37,5

Nematoda 175 1,7 133 1,3 50 0,5

22 Tobrilus helveticus - 25 0,2 - -

23 Apocrelaimus eutydorus - 50 0,5 - -

24 Dorylaimus crassus - 50 0,5 33 0,3 -

25 D. stagnalis - 50 0,5 100 1,0 -

26 Eudorylaimus centrocercus - - - 50 0,5

Mollusca 75 202,5 132 792 -

27 Neopisidium tenuilineatum - 75 202,5 - -

28 Bithynia tentaculata - - 33 231,0 -

29 Lymnaea stagnalis - - 33 264,0 -

30 Choanomphalus rossmaessleri - - 66 297,0 -

Hirudinea 14 28,4

31 Helobdella stagnalis 14 28,4 - - -

Crustacea 175 6,3 3476 37,7 2850 91,5

32 Simocephalus expinosus - - - 1450 77,8

33 S. vetulus - 25 2,6 - -

34 Ceriodaphnia dubia - - 266 5,5 -

35 Alonopsis elongata - - 13,3 0,1 50 0,3

36 Monospilus dispar - - 33 0,6 -

37 Acanthocyclops vernalis - 25 2,5 - -

38 Cypridopsis hartwigi - 25 0,2 - -

39 C. vidua - - - 1000 10,0

40 C. parva - - 2200 22,0 -

41 Potamocypris variegata - - 333 3,3 -

42 Isocypris beauchampi - - 66,7 0,6 -

43 Cypricercus hirsutus - - 66 0,6 -

44 C. affinis - - - 200 2,0

45 Eucypris serrata - - 200 2,0 -

46 E. virens - - 133 1,3 -

47 Dolerocypris fasciata - - 100 1,0 50 0,5

48 Physocypria fadeewi - - 66 0,6 -

49 Paracandona euplectella - - - 100 1,0

50 Candona candida - 100 1,0 - -

Insecta (larvae) 14 8,5 175 337,5 731 3715,0 100 630,0

51 Sympetrum flaveolum - - 33 52,8 -

52 Caenis 1а^еа - - 166,6 1049,6 100 630,0

53 Ргос1оеоп репт1аШт - - 400 2520,0 -

54 Phyllodromia melanocephala - - 33 33,3 -

55 Psacadina zernyi - 25 25,0 - -

56 ЕиЫе//епеПа гр. gracei - - 33 19,8 -

57 ТапуШпш usmaensis - - 33 19,8 -

58 Cryptochironomus conjugens 14 8,5 - - -

59 Polypedilum ЫсгепаШт - - 33 19,8 -

60 Alluaudomyia pentaspila - 25 7,5 - -

61 НаНр1ш sp. - 25 75,0 - -

62 Chrysops sp. - 50 150,0 - -

63 Athripsodes sp. - 25 5,0 - -

64 Пуппарий Lispe Шогеа - 25 75,0 - -

Всего видов 21 21 26 13

На первом этапе работы, в период 2008-2011 гг., предполагая, что большая часть организ -мов, находящихся в условиях пересыхания и промерзания грунта, находится в латентной форме, мы оставляли отобранные пробы грунта на «период дозревания». Если предположить, что часть из них была в состоянии диапаузы, то одним из сигналов, участвующих в терминации диапаузы, должны быть повышение температуры и увеличение длины светового дня, что и было соблюдено нами в лабораторных условиях. Температура воздуха составляла +22 °С, освещение в течение 8 часов лампами дневного света. Совместное соблюдение этих факторов, особенно увеличение длины светового дня (возникает длиннодневная фотопериодическая реакция организма), приводит к включению и дальнейшему развитию механизмов терминации диапаузы.

Результаты дозревания проб показывают, что наиболее распространенными в изучаемых грунтах прибрежья являются олигохеты. Только в пробах грунта, отобранных в прибрежной части пруда в черте г. Ярославля, олигохет обнаружено не было (табл. 1). По степени присутствия, согласно индексу встречаемости, распространенность беспозвоночных в изучаемом грунте распределяется следующим образом: олигохеты (83 %), низшие ракообразные (66,6 %), личинки насекомых (62,5 %), нематоды (58,3 %), моллюски (37,5 %), что указывает на высокую вероятность присутствия данных групп в пересыхающем, а затем и промерзающем грунте. Основное число особей составляют низшие ракообразные, олигохеты и личинки насекомых. По биомассе доминируют личинки насекомых, моллюски и олигохеты. Низшие ракообразные, достигая 40-50 % от общего количества организмов в пробах грунта после периода дозревания, имеют практически наименьшие показатели по биомассе.

Пробы грунта, взятые на прибрежье пруда, расположенного в черте города Ярославля, оказались самыми бедными. Были обнаружены только моллюск Cincinna ambiqua, вет-вистоусый рачок Simocephalus vetulus, остракоды Herpetocypris reptans и Candona candida, что в общем составляет 500 экз./м2 и 139 мг/м2. Возможно, это связано с низким видовым составом гидробионтов биоценоза пруда в целом, а не только прибрежной его части. Значения показателей обилия организмов в пробах, взятых на Рыбинском водохранилище, чуть меньше данных по р. Улейма, что может быть связано с относительной бедностью прибрежья в связи с гидрологией водоема (более сильная прибойная волна и вымывание беспозвоночных из прибрежного грунта). Наиболее многочисленны олигохеты: Pristinella bilobata, Aulodrillus limnobius, Rhyacodrilus coccineus, Limnodrilus hoffmeisteri, Bothrioneurum vejdovskyanum, Lumbricillus sp. Общая численность их составила 750 экз./м2, биомасса 139 мг/м2. Второй группой по численности оказались низшие ракообразные (Simocephalus vetulus, Cyclops strenuus strenuus, Acanthocyclops vernalis) - 575 экз./м2 и 12,3 мг/м2. Личинки насекомых представлены двумя видами: Sympetrum flaveolum и Tipula sp. (75 экз./м2 и 275 мг/м2). Нематоды и моллюски представлены по одному виду: Dorylaimus stagnalis (25 экз./м2 и 0,25 мг/м2) и Neopisidium tenuilineatum (400 экз./м2 и 1080 мг/м2) соответственно. Данные по видовому разнообразию сообщества рипали р. Которосль сходны с таковыми по р. Улейма. Здесь также найдены олигохеты: Limnodrilus hoffmeisteri, Tubifex tubifex, Spirosperma ferox, Bothrioneurum vejdovskyanum, Fridericia callosa, Enchytraeus albidus, Lumbriculus variegatus (1331 экз/м2 и 363 мг/м2); моллюски: Choanomphalus rossmaessleri (66 экз/м2 и 297 мг/м2); низшие ракообразные: Simocephalus vetulus, Cypridopsis vidua, Isocypris quadrisetosa, Paracandona euplectella, Сandona levanderi (365 экз/м2 и 2,8 мг/м2); личинки насекомых: Tabanus autumnalis autumnalis, Probezzia seminigra (66 экз/м2 и 283 мг/м2). Нематоды не найдены.

Условия обитания организмов в прибрежном грунте выше уреза воды существенно отличаются от обводнённого состояния. По мере понижения влажности грунта и температуры окружающей среды изменяется доступность капельно-жидкой влаги. Снижение влажности среды ведет за собой снижение влажности водопроницаемых покровов обитателей грунта и, как следствие, может привести к нарушению газообмена и гибели организмов. Поскольку

на первом этапе работы изучались пробы грунта после ПД, можно предположить, что часть беспозвоночных находилась в состоянии биологического покоя на момент отбора проб в той же форме, в какой они были нами обнаружены.

Широко известна способность некоторых видов нематод, олигохет, моллюсков, личинок насекомых и ракообразных переносить неблагоприятные условия среды в состоянии биологического покоя [5-9]. Сохранению жизнеспособности организма способствует накопление гликогена, триглицеридов, глюкозы, трегалозы [10-11]. У первичноводных беспозвоночных основным способом сохранения энергетического баланса организма во время неблагоприятных условий среды является эмбриональная диапауза [12]. У мокрецов личинки III и IV стадии развития мигрируют во влажную почву берега и являются зимующими [13]. Личинки стрекоз обладают высокой морозоустойчивостью, способны переживать как высыхание, так и промерзание водоема [14]. Для остракод характерно наличие покоящихся яиц, способных в течение длительного промежутка времени переносить полное высыхание и низкие температуры [15].

Получив данные по видовому разнообразию псаммона рипали различных водоемов после периода дозревания, т. е. после имитации средовых сигналов для выхода организма из гипобиоза и диапаузы, мы задаемся вопросом, в какой форме находится большинство обнаруженных нами видов беспозвоночных в прибрежном грунте в период гидробиологической зимы. Для ответа на этот вопрос часть проб грунта, отобранных в 2012-2013 гг. на р. Улейма, изучалась на наличие живых гидробионтов сразу после отбора проб без процесса «дозревания» (табл. 2).

Обнаружено, что основное число особей составляют нематоды, олигохеты и личинки насекомых. В литературе имеются данные о способности арктических олигохет семейства Enchytraeidae выживать при понижении температуры среды до -3, -7 °С, избегая замерзания при помощи дегидратации [8, 16]. Для нематод характерно снижение потребления энергии или полное прекращение метаболизма при понижении температуры среды до 0 °С [17]. При сравнении данных по пробам 2012-2013 гг. без периода дозревания с данными, полученными в пробах после периода дозревания, отчетливо прослеживается увеличение численности и биомассы организмов на м2 при оставлении проб на ПД. Происходит также и увеличение видового разнообразия, вероятнее всего, за счет выхода из латентных эмбриональных форм ветвистоусых ракообразных, личинок насекомых, вылупления из коконов олигохет.

Виды гидробионтов, обнаруженные в февральских пробах (без периода дозревания), вероятно, имеют морфофункциональные особенности, способствующие сохранению жизнеспособности при снижении влажности грунта в осенний период [18] и воздействии пониженных температур в зимний. Так, способность к газообмену всей поверхности тела, характерная для олигохет, нематод и остракод, может обеспечивать выживание в грунтах рипали в период летне-осенней межени. Существенное значение в устойчивости моллюсков к воздействию внешних факторов среды играют каротиноиды, как наиболее древние участники окислительного обмена клеток [19-20]. Основываясь на данных В. И. Митро-польского [21] о зимовке сфериид, можно предположить, что обнаруженные нами моллюски могут перезимовать в частично промерзшем грунте в виде молоди. Насекомые и их личинки способны переносить действие пониженных температур в состоянии биологического покоя, используя основные стратегии выживания - зимовку в состоянии переохлаждения, способность переносить льдообразование в теле и защитную дегидратацию [22].

Учитывая тот факт, что под снежным покровом сохраняется околонулевая температура грунта, можно предположить, что беспозвоночные находятся в состоянии биологического покоя - гипобиоза, а возможно и анабиоза. При физиологическом обезвоживании, которое наблюдается при температурах ниже +4 °С, находящаяся в клетках вода приобретает квазикристаллическую структуру и становится недоступной для обменных процессов [23]. В условиях воздействия пониженных температур происходит снижение или полное

Таблица 2

Р. Улейма. Пелон зимних проб на момент отбора проб.

Таксоны 05. 02. 12 02. 03. 13

N (экз./м2) B (мг/м2)

Oligochaeta 199 143 350 291

1 Limnodrilus hoffmeisteri - 50 75,0

2 Spirosperma ferox 133 139,6 200 210,0

3 Fridericia callosa 66 3,9 -

4 Enchytraeus albidus - 100 6,0

Nematoda 465 4,6 233 2,3

5 Cryptonchus tristis 33 0,3 -

6 Alaimus primitives 33 0,3 -

7 Dorylaimus crassus 166 1,6 200 2,0

8 D. stagnalis 66 0,6 -

9 Eudorylaimus centrocercus - 33 0,3

10 Ironus ignavus 100 1,0 -

11 Mononchus niddensis 66 0,6 -

Mollusca 33 89,9

12 Neopisidium tenuilineatum - 33,3 89,9

Crustacea 33 0,3 150 1,5

13 Potamocypris variegata 33 0,3 -

14 Paracandona euplectella - 150 1,5

Insecta (larvae) 533 333

15 Tabanus autumnalis autumnalis 33 33,0 -

16 Eukiefferiella гр. gracei 500 300 -

Всего видов 11 8

отсутствие двигательной активности, процессов питания, размножения [1, 24]. Заключение

Анализ полученных данных показывает, что биоценоз прибрежных грунтов в период гидробиологической зимы характеризуется относительно высоким таксономическим разнообразием водных беспозвоночных, сохраняющих жизнеспособность на разных стадиях жизненного цикла развития. Видовой состав изученных водоемов прибрежного грунта представлен 73 видами гидробионтов шести высших таксонов (Polychaeta, Oligochaeta, Nematoda, Mollusca, Crustacea, Insecta). Из них 1б видов обнаружены в состоянии биологического покоя в промерзшем грунте, жизнеспособными на момент отбора проб. Большинство гидробионтов, найденных в грунте рипали, согласно полученным данным, в период гидробиологической зимы находятся в латентной форме. Обнаруженные водные беспозвоночные имеют ряд общих и индивидуальных морфофункциональных особенностей, позволяющих выживать в условиях понижения влажности грунта и воздействия пониженных температур. Изучение сообщества рипали позволит расширить данные по экологии гидробионтов и получить новые сведения об особенностях и формах биологического покоя организма.

Л и т е р а т у р а

1. Алексеев В. Р. Физиологические и молекулярно-генетические основы механизма биологического покоя у водных беспозвоночных // Онтогенез - 2olo. - Т. 41, № 2. - С. 83-93.

2. Каранова М. В., Гахова Э. Н. Биохимическая стратегия выживания пресноводного моллюска Lymnaea stagnalis при околонулевых температурах // Журнал эволюционной биохимии и физиологии.

- 2oo7. - Т. 43, № 3. - С. 258-2б4.

3. Holmstrup M., Costanzo J. P., Lee Jr. R. E. Cryoprotective and osmotic responses to cold acclimation and freezing in freeze-tolerant and freeze-intolerant eathworms // Journal of comparative physiology. - 1999.

- V. 1б9. - Pp. 2o7-214.

4. Иванов К. П. Жизнь при минимальных расходах энергии // Успехи физиологических наук. - 2oo8.

- Т. 39, № 1. - С. 42-54.

5. Алякринская И. О. Устойчивость к обсыханию водных моллюсков // Известия АН. Серия биологическая. - 2oo4. - № 3. - С. Зб2-З74.

6. Павлов А. В. О видовом составе и условиях сбора двукрылых (Diptera) со снега в биотопах Северной Мещеры (Владимирская область) // Эверсмания. Энтомологические исследования в России и соседних регионах. - 2oo6. - Вып. б. - С. 5б-б1.

7. Калинникова Т. Б., Гайнутдинов Т. М., Тимошенко А. Х., Токинова Р. П., Гайнутдинов М. Х. О механизмах термотолерантности организма нематоды Caenorhabditis elegans // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных: Материалы Международной научной конференции. - Саранск. - 2oo5. - С. 93-94.

8. Somme L., Birkemoe T. Cold tolerance and dehydration in Enchytraeidae from Svalbard // Journal of comparative physiology. - 1997. - V. 1б7. - Pp. 2б4-2б9.

9. Алякринская И. О. Морфобиохимические адаптации к выживанию в условиях супралиторали средиземноморской Littorina punctata (Gmelin, 179o) (Mollusca, Gastropoda) // Известия РАН. Серия биологическая. - 2ol4. - № 1. - С. 92-98.

10. Харчук И. А. Анабиоз: основные понятия и сопровождающие его процессы // Экология моря.

- 2oo5. - Вып. 7o. - С. б2-78.

11. Назаренко Л. В. Некоторые особенности криосохранения биологических объектов // Вестник Московского городского педагогического университета. Серия: Естественные науки. - 2oo8. - № 1.

- С. 53-59.

12. Макрушин А. В. Происхождение неспецифической устойчивости ранних зародышей позвоночных // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных: Материалы Международной научной конференции. - Саранск. - 2oo5. - С. 149-15o.

13. Глухова В. М. Личинки мокрецов подсемейств Palpomyiinae и Ceratopogoninae фауны СССР

- Л.: Наука. - 1979. - 231 с.

14. Попова О. Н. Население личинок стрекоз (Odonata) временного водоема // Евразиатский энтомологический журнал. - 2010. - № 9. - С. 239-248.

15. Курашов Е. А. Определительные ключи остракод внутренних водоемов Европейской части России. - М.: Товарищество научных изданий КМК. - 2012. - 152 с.

16. Pedersen P. G., Holmstrup P. Freeze or dehydrate: only two options for survival of subzero temperatures in the arctic enchytraeid Fridericia ratzeli // Journal of comparative physiology. - 2003. - V. 173. - Pp. 601-609.

17. Иванов К. П. Энергетические проблемы жизни // Вестник Российской Академии наук. - 2010.

- Том 80, № 8. - С. 698-703.

18. Фомичева Е. М., Семерной В. П. Видовое разнообразие и морфофункциональные особенности гидробионтов псаммона рипали реки Улейма / Ярославский педагогический вестник. - 2013. - Том 3 (Естественные науки), № 2. - С. 61-66.

19. Бедова П. В. К вопросу зависимости содержания каротиноидов в тканях пресноводных моллюсков от их морфофункциональной организации // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных: Материалы Междунар. научной конф. - Саранск: Изд-во Мордовского ун-та. - 2005. - 25 с.

20. Колупаев Б. И. Дыхание гидробионтов в норме и патологии. - Казань: Изд-во Казанского ун-та. 1989. - 189 с.

21. Митропольский В. И. Наблюдения над жизненным циклом, темпом роста и способностью к перенесению высыхания у Musculum lacustre (Müller) // Экология и биология пресноводных беспозвоночных. Труды. Вып. 8. - Л.: Наука. - 1965. - С. 118-125.

22. Берман Д. И., Лейрих А. Н., Бессолицына Е. П. Три стратегии холодоустойчивости жуков-щелкунов (Coleoptera, Elateridae) // Доклады академии наук. - 2013. - Т. 450, № 6. - С. 726-730.

23. Угаров Г. С. Теоретические основы гипобиологии // Фундаментальные исследования. - 2013.

- № 10-6. - С. 1280-1283.

24. Голдовский А. М. Основы учения о состояниях организмов. - Л.: Наука. - 1977. - 116 с.

R e f e r e n c e s

1. Alekseev V. R. Fiziologicheskie i molekuliarno-geneticheskie osnovy mekhanizma biologicheskogo pokoia u vodnykh bespozvonochnykh // Ontogenez - 2010. - T. 41, № 2. - S. 83-93.

2. Karanova M. V., Gakhova E. N. Biokhimicheskaia strategiia vyzhivaniia presnovodnogo molliuska Lymnaea stagnalis pri okolonulevykh temperaturakh // Zhurnal evoliutsionnoi biokhimii i fiziologii. - 2007. -T. 43, № 3. - S. 258-264.

3. Holmstrup M., Costanzo J. P., Lee Jr. R. E. Cryoprotective and osmotic responses to cold acclimation and freezing in freeze-tolerant and freeze-intolerant eathworms // Journal of comparative physiology. - 1999.

- V. 169. - Pp. 207-214.

4. Ivanov K. P. Zhizn' pri minimal'nykh raskhodakh energii // Uspekhi fiziologicheskikh nauk. - 2008. - T. 39, № 1. - S. 42-54.

5. Aliakrinskaia I. O. Ustoichivost' k obsykhaniiu vodnykh molliuskov // IzvestiiaAN. Seriia biologicheskaia.

- 2004. - № 3. - S. 362-374.

6. Pavlov A. V. O vidovom sostave i usloviiakh sbora dvukrylykh (Diptera) so snega v biotopakh Severnoi Meshchery (Vladimirskaia oblast') // Eversmaniia. Entomologicheskie issledovaniia v Rossii i sosednikh regionakh. - 2006. - Vyp. 6. - S. 56-61.

7. Kalinnikova T. B., Gainutdinov T. M., Timoshenko A. Kh., Tokinova R. P., Gainutdinov M. Kh. O mekhanizmakh termotolerantnosti organizma nematody Caenorhabditis elegans // Aktual'nye problemy ekologicheskoi fiziologii, biokhimii i genetiki zhivotnykh: Materialy Mezhdunarodnoi nauchnoi konferentsii.

- Saransk. - 2005. - S. 93-94.

8. Somme L., Birkemoe T. Cold tolerance and dehydration in Enchytraeidae from Svalbard // Journal of comparative physiology. - 1997. - V. 167. - Pp. 264-269.

9. Aliakrinskaia I. O. Morfobiokhimicheskie adaptatsii k vyzhivaniiu v usloviiakh supralitorali sredizemnomorskoi Littorina punctata (Gmelin, 1790) (Mollusca, Gastropoda) // Izvestiia RAN. Seriia biologicheskaia. - 2014. - № 1. - S. 92-98.

10. Kharchuk I. A. Anabioz: osnovnye poniatiia i soprovozhdaiushchie ego protsessy // Ekologiia moria. -2005. - Vyp. 70. - S. 62-78.

11. Nazarenko L. V. Nekotorye osobennosti kriosokhraneniia biologicheskikh ob"ektov // Vestnik Moskovskogo gorodskogo pedagogicheskogo universiteta. Seriia: Estestvennye nauki. - 2008. - № 1. - S. 53-59.

12. Makrushin A. V. Proiskhozhdenie nespetsificheskoi ustoichivosti rannikh zarodyshei pozvonochnykh // Aktual'nye problemy ekologicheskoi fiziologii, biokhimii i genetiki zhivotnykh: Materialy Mezhdunarodnoi nauchnoi konferentsii. - Saransk. - 2005. - S. 149-150.

13. Glukhova V. M. Lichinki mokretsov podsemeistv Palpomyiinae i Ceratopogoninae fauny SSSR. - L.: Nauka. - 1979. - 231 s.

14. Popova O. N. Naselenie lichinok strekoz (Odonata) vremennogo vodoema // Evraziatskii ento-mologicheskii zhurnal. - 2010. - № 9. - S. 239-248.

15. Kurashov E. A. Opredelitel'nye kliuchi ostrakod vnutrennikh vodoemov Evropeiskoi chasti Rossii. -M.: Tovarishchestvo nauchnykh izdanii KMK. - 2012. - 152 s.

16. Pedersen P. G., Holmstrup P. Freeze or dehydrate: only two options for survival of subzero temperatures in the arctic enchytraeid Fridericia ratzeli // Journal of comparative physiology. - 2003. - V. 173. - Pp. 601-609.

17. Ivanov K. P. Energeticheskie problemy zhizni // Vestnik Rossiiskoi Akademii nauk. - 2010. - Tom 80, № 8. - S. 698-703.

18. Fomicheva E. M., Semernoi V. P. Vidovoe raznoobrazie i morfofunktsional'nye osobennosti gidro-biontov psammona ripali reki Uleima / Iaroslavskii pedagogicheskii vestnik. - 2013. Tom 3 (Estestvennye nauki), № 2. - S. 61-66.

19. Bedova P. V. K voprosu zavisimosti soderzhaniia karotinoidov v tkaniakh presnovodnykh molliuskov ot ikh morfofunktsional'noi organizatsii // Aktual'nye problemy ekologicheskoi fiziologii, biokhimii i genetiki zhivotnykh: Materialy Mezhdunar. nauchnoi konf. - Saransk: Izd-vo Mordovskogo un-ta. - 2005. - 25 s.

20. Kolupaev B. I. Dykhanie gidrobiontov v norme i patologii. - Kazan': Izd-vo Kazanskogo un-ta. 1989. - 189 s.

21. Mitropol'skii V. I. Nabliudeniia nad zhiznennym tsiklom, tempom rosta i sposobnost'iu k pereneseniiu vysykhaniia u Musculum lacustre (Müller) // Ekologiia i biologiia presnovodnykh bespozvonochnykh. Trudy. Vyp. 8. - L.: Nauka. - 1965. - S. 118-125.

22. Berman D. I., Leirikh A. N., Bessolitsyna E. P. Tri strategii kholodoustoichivosti zhukov-shchelkunov (Coleoptera, Elateridae) // Doklady akademii nauk. - 2013. - T. 450, № 6. - S. 726-730.

23. Ugarov G. S. Teoreticheskie osnovy gipobiologii // Fundamental'nye issledovaniia. - 2013. - № 106. - S. 1280-1283.

24. Goldovskii A. M. Osnovy ucheniia o sostoianiiakh organizmov. - L.: Nauka. - 1977. - 116 s.

^■Hir^ir