CC BY
86
Начальные условия - нулевые, кроме начального угла q2(/ = 0). В тестовом расчете принимали q2(/ = 0) = -0,8 (рад). Результаты расчета движения рукояти приведены на рис. 4 и рис. 5.
Рис. 4. График изменения Рис. 5. График изменения обобщенной координаты
обобщенной координаты рукояти последнего звена рукояти
Анализируя полученные результаты, можно сделать следующие выводы.
1. Если растет q2 (угол идет по часовой стрелке), то q3... q7 - растут, т.к. происходит уменьшение телескопической части, звенья движутся по выбранным направлениям координат.
2. Чем больше жесткость пружины, связанной с телескопическим элементом, тем меньше его перемещение по сравнению с другими звеньями.
3. Сила сжатия, действующая на концевое телескопическое звено рукояти, постепенно растет.
В дальнейшем на основании запатентованного решения с использованием разработанных динамических моделей возможно создать эскизный проект исследуемого манипулятора и выполнить его детальное моделирование.
Simulation of dynamic loading of special crane forest machine with rope drive stick is under consideration in this article. The proposed mathematical model and shows the results of computer simulation of the investigated crane. This work was supported by President Grant for Government Support of Young Russian Scientists No. MK-92.2014.8.
Keywords: crane-manipulator, forest machine, rope drive, telescopic boom, kinematics, dynamics, simulation
Список литературы
1. Манипулятор: пат. №2312056: Рос. Федерация: МПК7 B66C23/00 / авторы и заявители Шестаков Я.И., Макаров В.Е., Грязин В.А.; патентообладатель ГОУ ВПО «МарГТУ». - №2006115035/11; заявл. 02.05.2006; опубл. 10.12.2007, Бюл. № 31.
2. Лагерев, А.В. Универсальная методика определения напряжений в стержневых элементах конструкций гидравлических кранов-манипуляторов в задачах динамики / А.В. Лагерев, А.А. Мильто, И.А. Лагерев // Вестник Брянского государственного университета. - 2013. - №4. - С. 21-26.
3. Лагерев, И.А. Динамический анализ трехзвенного гидравлического крана-манипулятора / И.А. Лагерев, А.В. Лагерев // Вестник Брянского государственного технического университета. - 2011. - №3. - С. 9-16.
4. Лагерев, И.А. Динамика трехзвенных гидравлических кранов-манипуляторов: монография / И.А. Лагерев, А.В. Лагерев. - Брянск: БГТУ 2012. - 196 с.: ил. - ISBN 978-5-89838-608-5
5. Лагерев, А.В. Проектирование объемного насосного гидропривода подъемно-транспортных машин и оборудования: учеб. пособ. / А.В. Лагерев. - Брянск: БГТУ, 2003. - 232 с.
Об авторе
Лагерев И.А. - кандидат технических наук, проректор по инновационной работе Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, [email protected].
УДК 574.3: 576.8
ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ БЛОХ (SIPHONAPTERA) ГРЫЗУНОВ (RODENTIA) ПРИМОРСКОГО КРАЯ
Е.А. Литвинова, М.Н. Литвинов
Предпринята попытка анализа жизненных циклов некоторых видов блох грызунов Приморского края. За основу выбраны схемы годовых циклов блох, предложенные Н.Ф.Дарской [4, с. 731] и В.С.Ващёнком [2, с. 17]. Выяснено, что жизненные циклы блох грызунов Приморского края, в основном, укладываются в предложенную схему, но вместе с тем имеют свои особенности.
Ключевые слова: грызун, блоха, паразит, хозяин, годовой цикл, генерация, индекс обилия, жизненный цикл, фенология.
Следствием приспособления к сезонным изменениям метеорологических условий и особенностям экологии хозяев в разное время года явилось свойственное блохам большое разнообразие жизненных циклов, известных в специальной литературе по этим насекомым как годичные, чем подчеркивается, что полный цикл их развития не выходит за пределы одного года [2, с. 18].
Обобщив особенности переживания разными видами блох сезонной смены условий, Н. Ф. Дарская [4, с. 732] выделила 5 типов годовых циклов (А—Е). Из них к типу А отнесены блохи, размножающиеся круглый год, у которых в течение всего года происходят также развитие преимагинальных фаз и выплод имаго. Тип В объединил насекомых, паразитирующих на диких животных у которых имаго встречается весь год, но размножение и преимагинальное развитие приурочены к теплому периоду. Тип С занимает промежуточное положение между двумя предыдущими. Он включает блох зимоспящих
грызунов, у которых кроме интенсивного размножения в период активной жизни хозяина наблюдается более или менее выраженная способность откладывать яйца и в период его спячки. К типу D отнесены блохи, хозяева которых имеют постоянные убежища только в определенный период, а имаго вне коконов обнаруживаются лишь в те сезоны, когда хозяин связан с жильем или определенными местами, где происходит откладка яиц и преимагинальное развитие. И наконец, в тип Е вошли блохи, которые при круглогодичной связи хозяина с жилищем встречаются в имагинальном состоянии и размножаются в течение более или менее короткого периода.
Опираясь на проведенный Н. Ф. Дарской [4, с. 733] анализ и приняв в качестве исходных признаков фенологию размножения и существования имаго, В.С. Ващенок [2, 20] выделил 5 основных типов годовых циклов, характеризующихся: 1) круглогодичным размножением; 2) размножением в теплый период года при круглогодичном существовании имаго; 3) приуроченностью размножения и существования имаго к теплому периоду года; 4) круглогодичным размножением с тенденцией к переживанию в коконах наиболее жаркого (и сухого) периода года; 5) приуроченностью размножения и существования имаго к холодному периоду года.
В настоящей работе мы впервые предприняли попытку разобраться в годовых циклах блох грызунов Приморского края. Проводя анализ, мы столкнулись с тем, что годовые циклы блох экзоантропных грызунов не совсем укладываются в классификацию предыдущих авторов.
Целью настоящей работы является обобщение и анализ сведений, касающихся жизненных циклов блох грызунов Приморья.
В основу работы положены материалы, полученные авторами во время экспедиций и стационарных наблюдений с 1989 по 2012 гг. в Уссурийском, Михайловском, Октябрьском, Спасском, Пограничном, Надеждинском, Черниговском, Чугуевском, Красноармейском, Ковалеровском, Ханкайском районах края.
При сборе материала отработано в природных биотопах и городских объектах более 500 тыс. ловушко-суток и отловлено 76576 грызунов 10 видов, с которых собрано 51388 блох 29 видов. Изучено строение и разобран субстрат 923 гнезд, из них выбрано 20593 блохи, 345 гнезд использовано для наблюдения за видовым и фазовым составом популяций блох.
При фаунистических и экологических исследованиях применяли разные методы полевого изучения эктопаразитов. Насекомых собирали с грызунов, из их нор и гнезд, используя общепринятые методики [3, с. 56; 6, с. 44].
Среднее число особей блох на грызунах и в их убежищах оценивали, вычисляя индексы обилия [1, с. 146].
Физиологический возраст блох определяли, вскрывая самок и оценивая состояние яичников [13, с. 92; 7, с. 690].
Нами проведен анализ жизненных циклов наиболее хорошо изученных видов блох грызунов Приморского края.
1). Первый тип годового размножения и существования, предложенного В.С. Ващёнком [2, с. 22] и годового типа А [4, с. 730] полностью соответствует нашим данным. Типичными представителями блох с круглогодичным размножением, по нашим данным, (1 тип; тип А) являются паразиты синантропных грызунов Nosopsyllus fasciatus, Monopsyllus anisus, Leptopsylla segnis и даже не очень типичный вид блохи синантропных грызунов ПриморьяXenopsylla cheopis [11, с. 30].
Nosopsyllus fasciatus размножается круглогодично в связи с синантропным образом жизни основного прокормителя - серой крысы. Самки с готовыми к откладке яйцами встречаются во все сезоны. В целом, гоноактивность N. fasciatus имеет вид двухвершинной кривой с минимумом в январе и максимумом в июле-августе (рис. 1).
о4 И
И
> I
В
я
о
Месяцы
Рисунок 1. Интенсивность размножения блохи N. fasciatus (среднемноголетняя 1989 - 2012гг.)
Годовой ход численности этого паразита регулируется, главным образом, условиями развития преимагинальных стадий. При благоприятных условиях цикл развития от яйца до имаго занимает 36 дней. Таким образом, за год теоретически может развиваться до 9 генераций. При температуре воздуха 20-250С и относительной влажности 70-80% самки блохи N. fasciatus начинают появляться из коконов через 34 дня, а самцы через 36 дней. Через 15-20 минут после выплода блохи начинают питаться при доступности прокормителя и нападают на хозяина до 3 раз в сутки. В отсутствии прокормителя блохи могут голодать до 10 дней. На 3-4 сутки после выплода самки приступают к откладке яиц (3-3,5 яйца в сутки). Размер первой кладки яиц обычно меньше последующих [5, с. 232]. Генеративный цикл длится 25-30 дней. За период жизни самка в среднем откладывает 100-150 яиц.
MonopsШus anisus. Анализ интенсивности размножения показывает, что блоха размножается круглый год (рис.2). Однако с наступлением весны интенсивность размножения усиливается. Количество самок со зрелыми яйцами начинает увеличиваться в марте, достигает максимума в мае-июне, а затем плавно снижается и с небольшими колебаниями регистрируется до начала весеннего подъема следующего года. Пик интенсивности размножения блох совпадает по срокам с началом активного размножения основного прокормителя - серой крысы.
Месяцы
Рис. 2. Сезонная интенсивность размножения блохи Ы. anisus в населенных пунктах (среднемноголетние 1989-2012 гг.)
При оптимальных условиях может развиваться до 9-10 поколений в год.
Leptopsylla segnis. Размножение блохи регистрируется круглый год. Изменение количества яйцекладущих самок носит волнообразный характер (рис. 3). Спады и подъемы численности самок со зрелыми яйцами повторяются с интервалом в один месяц. Среднегодовой процент размножающихся самок очень высок (61,4%) и в отдельные месяцы (апрель, октябрь, декабрь) он приближается к 80.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Месяцы
Рисунок 3. Динамика размножения блохи L. segnis на домовой мыши (среднемноголетние 1989-2012 гг.)
Xenopsylla cheopis Размножение блохи с разной интенсивностью наблюдается круглый год, но максимальная активность приходится на летние месяцы (июнь-август) и в год развивается два-три поколения.
За время жизни самка способна отложить до 350 яиц. По-видимому, именно высокая плодовитость позволяет блохе выжить в условиях юга Приморья.
В естественных условиях круглогодичная репродуктивная активность, по нашему мнению, свойственна блохе opsylla bidentatiformis, обитающей в гнездах дальневосточной полевки. Даже зимой регулярно встречаются гоноактивные имаго и все преимагинальные стадии от яйца до кокона.
2). Блохи грызунов Приморского края, размножающиеся в теплый период года при круглогодичном существовании имаго, различаются по составу зимующей популяции. При этом вырисовываются два варианта: а) зимующая популяция состоит из размножающихся имаго целиком (или почти целиком) и б) молодое (вышедшее из кокона) 1-11 физиологических возрастов поколение имаго представляет лишь часть, причем меньшую, зимующих блох (больше подходит к типу С по Н.Ф.Дарской [4, с. 736]). По Н.Ф. Дарской [4, с. 737] и В.С. Ващёнку [2, с. 28] блохи второй группы круглогодично встречаются на стадии имаго, но размножаются только в тёплый период.
Вариант «а» характерен, прежде всего, для блохи Neopsylla bidentatiformis, паразитирующей на крысовидном хомячке. В его глубоких норах имеются все условия для жизни блох в зимний период. В марте температура воздуха в гнездах крысовидного хомячка заметно повышается (15 0С) из-за пробуждения зверька. Во II декаде марта в гнездах уже обнаруживали большое количество личинок (и.о.12,0) и имаго (и.о.4,2). Половина перезимовавших самок была готова к откладке яиц (Ш - IV ф.в.). Выплод первой генерации блох начинается в апреле. Появившиеся блохи летом слабо размножаются (6% самок Ш - IV ф.в) и пик численности новой генерации блох приходится на сентябрь. Численность блох перед залеганием зверька в спячку обычно бывает высокой (среднемноголетний и.о. 54,2) Основную часть популяции составляют зрелые особи: 91,6% самок были готовы к откладке яиц. В декабре-феврале у блох в гнездах отмечали хорошо развитое жировое тело. Блохи уже не размножались. Возрастной состав популяции был неоднороден. Большинство (72%) составляли молодые особи Ш физиологических возрастов и старые V физиологического возраста (28%).
Этот факт дает основание утверждать, что блохи этого вида круглогодично находятся в гнездах хомячков на стадии имаго, но размножаются только в теплый период года (вторая декада марта - октябрь).
Таким образом, за год блоха Neopsylla bidentatiformis при паразитировании на крысовидном хомячке дает две генерации [10, с. 37].
К этому же варианту относится блоха Ctenophthalmus congeneroides, которая паразитирует, практически, на всех видах грызунов Приморья. На грызунах блоха C. congeneroides встречаются в активном состоянии круглый год. Значительную часть (до 60 %) зимующей популяции составляют молодые и средневозрастные имаго !-П физиологических возрастов,
не принимавшие участия в размножении осенью. Блохи, принимавшие участие в генеративном процессе (V ф.в.), имеют слабо развитое жировое тело, многочисленные дефекты хитинового покрова и до весны их сохраняется не более 10% от состава популяции [9, с. 40].
Весной, в марте-апреле, блохи приступают к размножению, причем у полевых грызунов этот процесс начинается раньше (первые самки со зрелыми яйцами отмечены в гнездах полевой мыши в начале марта), а у лесных несколько позже (в гнездах красно-серой полевки - в середине апреля). Мы считаем, что причиной разных сроков размножения являются разные сроки прогревания почвы в лесных и полевых биотопах, что оказывает влияние на температурный режим в гнездах грызунов.
Выплод молодых имаго из перезимовавших коконов начинается в те же сроки, что и откладка яиц (март-апрель) и продолжается в течение всего активного периода до ноября с разной интенсивностью.
Интересное явление отмечено нами у части самок С. congeneroides летом. Молодые самки 1-11 физиологических возрастов ещё не приступившие к размножению, в течение всего тёплого периода активно питаются, о чем свидетельствует наличие крови в желудке и хорошее развитие жирового тела, но яйца в яичниках не зреют. Мы считаем, что таким способом в популяции создается запас готовых к размножению особей. Именно эти насекомые выживают при неблагоприятных условиях и в короткие сроки способны создать новую микропопуляцию.
Выплод молодых имаго в гнездах грызунов идет в течение всего теплого периода. Самый высокий уровень выплода блох наблюдается в гнездах полевой мыши в июне, а в гнездах красно-серой полевки в августе за счет развития преимаги-нальных стадий весенне-летней генерации..
По нашему мнению, на всех видах грызунов наблюдается двухвольтинный цикл у блохи С. congeneroides .
Третьим видом блох грызунов со сходным жизненным циклом является блоха Megabothris са1сап/ег. В Приморье блоха паразитирует в основном на полевой мыши и большой полевке и размножается в их гнездах.
Зимуют, как правило, молодые блохи 1-П возрастов, изредка зимой встречаются не гоноактивные самки старших возрастов с желтыми телами в яичниках. По наблюдениям в инсектарии, годовой цикл М. calcarifer моновольтинный. В течение года полностью развивается только одно поколение. Первая волна яйцекладки начинается в марте и достигает максимума в августе. Вторая (несколько ниже и короче) - в октябре, с максимумом в декабре. Имаго, выплодившиеся в августе, не участвуют в размножении, а составляют основу зимующей в стадии имаго популяции. Выплодившиеся раньше, в июне - июле блохи, частично принимают участие в размножении наряду с блохами, появившихся в марте из зимующих коконов.
Вариант «б» с зимовкой только части популяции в имагинальном состоянии, свойственен блохам, паразитирующим на млекопитающих, впадающих в спячку. Например, блоха Amphipsylla vinogradovi. в Приморском крае является специфичным паразитом барабинского хомячка, хотя встречается на других видах грызунов в луго-полевых ландшафтах. Мы встречали блоху А. vinogradovi на крысовидном хомячке, полевой мыши, дальневосточной полевке, красной полевке и бурундуке.
Наши наблюдения показали, что в апреле, после выхода хомячков из зимовочных нор, блохи, перезимовавшие и вып-лодившиеся весной, приступают к размножению. Летом обилие блох на зверьках резко снижается (рис.4), что указывает на снижение их активности. В гнездах в это время численность остается высокой, а к концу лета начинает ещё нарастать за счет выплода из яиц отложенных весной. Второй пик численности мы наблюдаем в начале осени. В это время большинство осмотренных блох относятся к 1-11 физиологическому возрасту. Осенняя генерация активно питается, но гоноактивные самки встречаются крайне редко (2-4%). В октябре обилие блох на зверьках вновь снижается, так как большая часть блох концентрируется в гнезде, и в таком состоянии популяция блохи уходит на зимовку. По нашим наблюдениям, 2-е поколение блохи отличается замедленным развитием и ко времени залегания хомячков в спячку выплаживается лишь небольшая его часть (12%).
Следующий вид этого варианта блоха Monopsyllus indages, паразит бурундука. Кроме бурундука встречается на мышах и полевках в лесных биотопах. На бурундуке первые блохи зарегистрированы нами в апреле, после выхода зверьков из спячки. Период паразитирования на зверьке растянут до конца ноября. Численность на основном прокормителе высокая (и.о.5-8). Максимальная численность блох наблюдается весной, в период начала размножения прокормителя и осенью, перед залеганием прокормителя в спячку. Зимующие блохи находятся в состоянии репродуктивного покоя, хотя изредка могут питаться на спящем бурундуке.
Другой массовый паразит грызунов со схожим жизненным циклом NeopsШa асапМпа. Мы часто отмечали её на восточноазиатских мышах (и.д. 8,2) и красно-серых полевках (и.д. 3,3) в континентальной части края.
Начало активизации блох по нашим многолетним данным наблюдается в апреле (рис. 6). На это время приходится начало размножения молодых (1-11 ф.в.) и средневозрастных (Ш-1У ф.в.) перезимовавших имаго. В мае гоноактивные самки составляют до 70% популяции. В результате столь активного размножения уже в июне прошлогодние самки начинают отмирать, что вызывает некоторое снижение в численности популяции. В июле снижается гоноактивность остальных самок вследствие старения весенней генерации. Этот процесс с нарастанием продолжается до начала сентября. В сентябре, начале октября начинается вып-лод молодых имаго из яиц отложенных весной. Блохи осенней генерации не приступают к размножению и, таким образом, зимует омоложенная популяция, состоящая на 70% из неразмножавшихся блох 1-11 физиологического возраста и преимагинальных фаз.
к
ю о
ф
3,5 3 2,5 2 1,5 1
0,5 0
• - A. vinogradovi на зверьках — A. vinogradovi в гнездах
12 3 4
5 6 7 Месяцы
8 9 10 11 12
Рисунок 4. Сезонная динамика численности А. vinogradovi на барабинском хомячке (среднемноголетние 1989-2012 гг.)
80 -I
70 60 50 40 30 20 10 0
11 1
.1.1.
■ MI физ.возраст
□ III-IV физ возраст
□ V физ. Возраст
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Месяцы
Рисунок 5. Изменение возрастного состава самок N. acanthina (среднемноголетнее 1989-2012 гг.)
По характеру годичного цикла, к блохам, у которых имаго представляет лишь часть зимующей популяции, относится блоха Frontopsulla elata botis, широко распространенный паразит мелких мышевидных грызунов. В Приморье, по нашим наблюдениям, блоха предпочитает паразитировать на полевых грызунах, в первую очередь на полевой мыши и дальневосточной полевке, реже встречается на хомячках. Первые имаго F. elata botis отмечены нами в апреле в гнездах полевой мыши (и.о. 0,15), и дальневосточной полевки (и.о. 0,2). В мае блохи начинают встречаться на грызунах и продолжают регистрироваться до конца ноября (рис. 6).
На рисунке видно, что сразу после выплода в гнездах, у блох возрастает алиментарная активность, и они часто встречаются на прокормителях. На полевой мыши блохи активно питаются в течение всего лета, что свидетельствует о непрерывном процессе размножения. Причем, одновершинная кривая указывает на наличие одного пика активности. Таким образом, на полевой мыши развивается одно поколение в год. На дальневосточной полевке, активность питания и размножения имеет два подъема, весной и осенью. То есть на дальневосточной полевке развивается две генерации блохи за год.
ю о
0,45 п 0,4 0,35 0,3 0,25 0,2 0,15 0,1 0,05 0
к
V
■ На полевой мыши
• - На дальневосточной полевке
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Месяцы
Рисунок 6. Сезонная динамика численности F. еМа Ьо^ на полевой мыши и дальневосточной полевке
(среднемноголетние 1989-2012 гг.).
Осенью в сентябре - ноябре блоха F. elata botis нередко встречается в гнездах крысовидного и барабинского хомячков. В это время индекс обилия блохи в гнезде может достигать 6,0 (гнездо барабинского хомячка - 1993 год) и даже более (и.о.- 7,2, гнездо крысовидного хомячка - 1995 год). Судя по всему, блохи зимуют на преимагинальных стадиях и стадии имаго в гнездах грызунов.
3). Блохи, приуроченные в размножении и существовании имаго к теплому времени года, паразитируют обычно 2-3 месяца, а остальное время затрачивается на метаморфоз и длительное пребывание в коконе. Таким видам блох свойственны моновольтинность и, по-видимому, диапауза на поздних стадиях кокона или сформированного, но не вышедшего из кокона имаго (жизненный цикл соответствует описанному 3 типу В.С. Ващёнком [2, с. 24]). Мы отнесли к этому типу весенних, весенне- осенних, и летне-осенних видов блох.
К весенне-летним видам блох в Приморье относится Megabothris advenarius ЫfaUax, паразит лесных полевок. Наши наблюдения показывают, что М advenarius чаще встречается в северных районахкрая на красной и красно-серой полевках. В наших сборах зарегистрированы четыре блохи этого вида из Уссурийского района с красно-серой полевки, отловленные в июле (1996г.). В архиве Приморской противочумной станции имеются данные о сборах М advenarius с красно-серых полевок в северных Красноармейском и Чугуевском районах весной и летом (1974 г.). Анализ многолетних данных показывает, что первые блохи этого вида появляются на грызунах в марте и регистрируются до начала сентября. Численность не высокая (и.о. 0,3-0,7). В зимних сборах блоха этого вида не встречалась [9, с. 30].
Типично весенним видом является блоха Catallagia dacencoi, паразит лесных грызунов. По нашим наблюдениям блоха встречается только весной с марта по май, преимущественно на красно-серой полевке. В одном гнезде бывает до 8 блох этого вида (гнездо красно-серой полевки, добытое в апреле 1993 года в долине реки Каменушка). Индекс обилия 0,01 и ниже.
Летне-осенними видами блох мы считаем РесйпоСеп^ pectiniceps, паразит лесных мышей. Блоха встречена нами в сборах с полевой мыши, восточноазиатской мыши и красно-серой полевки с июля по ноябрь. Для блох этого вида характерен дружный выплод, когда в середине июля они в массе появляются в гнездах (и.о. 10-12) и на грызунах (и.о. 3-5). Начиная с августа и до ноября их численность неуклонно снижается, и в ноябре встречаются лишь единичные блохи. Как исключение, отдельные блохи P. pectiniceps встречаются весной и в начале лета. Зимует блоха, скорее всего, на стадии яйца.
4). Круглогодичное размножение и существование имаго с тенденцией переживания в коконах наиболее жаркого периода года (4 тип по В.С. Ващёнку [2, с. 22]) свойственно Amphipsylla maricovskii, блохи лесных полевок. Нами блоха A. maricovskii найдена на восточноазиатских мышах и красно-серой полевке в Уссурийском, Спасском и Красноармейском районах Приморского края. Единичные блохи этого вида зарегистрированы на грызунах в апреле и встречаются до марта. Летом имаго A. maricovskii нами не обнаружены на грызунах и в их гнездах, несмотря на большой объем просмотренного материала. Вновь взрослые блохи появляются лишь в октябре и встречаются до января.
Rhadinopsylla integella concave, широко распространенная блоха лесных грызунов. В Приморском крае найдена на восточноазиатской мыши, полевой мыши и красно-серой полевке. Мы встречали этих блох на лесных грызунах (и.о. 0,10,05) весной и осенью. Имаго появляются на грызунах и в их гнездах в марте и продолжают встречаться до июня. Летом блохи находятся в стадии яйца и имаго, на что указывают материалы повторных разборок инкубируемых в лабораторных условиях гнезд. В лаборатории в добытых летом гнездах блоха R. integella concava появляется в сентябре, и одиночные блохи продолжают выплаживатся до января. В природных условиях блохи появляются на грызунах в сентябре (и.о. 0,03), и продолжают встречаться до февраля. Таким образом, период паразитирования продолжается весь холодный период. Характерно, что и в лабораторных и в естественных условиях сроки выплода имаго сильно растянуты.
Rhadinopsylla insolita, паразит мелких мышевидных грызунов, в основном, хомячков. В наших сборах блоха R. insolita встречалась преимущественно на представителях хомякообразных в полевых биотопах весной и осенью. Интересно, что весной мы находили этих блох только на дальневосточной полевке, начиная с апреля (и.о.0,8). В мае после выхода из нор крысовидного и барабинского хомяков R. insolita встречается исключительно на них (и.о. 0,4-0,6) и в их гнездах (и.о. 1-1,5). В июне за все время наблюдений этот вид блох не встречен. Вновь R. insolita появляется на грызунах в октябре и паразитирует до января. Осенью мы встречали эту блоху на красной полевке (и.о. 0,2), дальневосточной полевке (и.о. 0,2) и барабинском хомяке (и.о. 0,4).
5).Тесная связь с жилищем прокормителя не только позволила многим видам блох быть активными в течение круглого года, но и обусловила возникновение обширной группы этих насекомых, у которых существование имаго и размножение приурочены к холодному времени года (Ващёнок [12, с. 21], тип 5). Как полагает Н. Ф. Дарская [4, с. 740], этому способствовали возрастающая к зиме оседлость зверьков - прокормителей блох и их численность, достигающая в этот период наиболее высокого уровня (тип Д).
Для насекомых этой группы характерен моновольтинный тип развития. Появляясь осенью, такие блохи в этот же сезон дают наиболее высокую численность, а затем, откладывая яйца в течение зимы, к весне постепенно отмирают. В большинстве случаев они отличаются замедленным метаморфозом, начинающимся зимой и заканчивающимся летом. К ним относятся Ste-noponia sidimi, паразит лесных полевок. Обычный паразит мелких грызунов Приморского края, который встречается осенью и зимой. По нашим данным, первые блохи отмечаются в гнездах барабинского хомячка и полевой мыши в августе, а в гнездах восточноазиатской мыши и красно-серой полевки в сентябре. В сентябре же зарегистрированы и первые встречи блох на грызунах. Индекс обилия блох на всех видах грызунов невысокий: от 0,1 в сентябре и декабре до 0,3 в октябре. Последняя встреча блохи этого вида на красно-серой полевке в окрестностях Уссурийска приходится на середину января (2008 г.). Интересно, что в условиях Приморского края S. sidimi с одинаковой частотой встречается на лесных и полевых грызунах.
К осеннее-зимним видам также относится блоха Stenoponia montana, очень редкий паразит лесных полевок. В наших сборах блоха этого вида встречалась трижды. В ноябре 1999 года один самец и две самки обнаружены в гнезде красно-серой полевки из долины реки Комаровка; один самец снят с восточноазиатской мыши в Спасском районе в октябре 2002 года и одна самка найдена на полевой мыши из Уссурийского района в декабре 2005 года.
К этой же группе относится Tarsopsylla octodecimdentata, специфичный паразит белок Евразии. На мелких мышевидных грызунах встречается очень редко. В.В. Москаленко с соавторами [12, с. 60], указывает, что период паразитирования T. octodecimdentata на белке продолжается с сентября по май (и.о. 0,3-6,5). Блохи этого вида встречены нами на красно-серой полевке в Красноармеском районе в ноябре 1999 года (два самца и три самки).
Следующий осенне-зимний вид блохи грызунов Histrichopsylla microti, паразит лесных грызунов, хотя в условиях Приморья нередко встречается и на полевых. Обычный сезонный вид блох, ежегодно встречается в гнездах и на грызунах с августа по апрель, очень редко летом (мы дважды отмечали блох этого вида в июне на красно-серой полевке). В течение всего срока паразитирования численность блохи очень низкая (на красно-серой полевке и.о. не более 0,1, на восточноазиатской мыши индекс ещё ниже - 0,05). По многолетним данным максимум самок со зрелыми яйцами (до 65%) нами отмечен в октябре.
Еще один вид блохи Catallagia striata, паразит лесных грызунов. По нашим данным срок паразитирования продолжается с октября по май, очень редко до июня. Мы находили блох этого вида на красно-серой полевке, восточноазиатской мыши, красной полевке и значительно реже на полевой мыши. Сезонное изменение индекса обилия на лесных грызунах показано на рисунке 7.
Щ
и л ft
ю о
и
Щ
0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0
—•— Обилие на красно-серой
полевке
—»- - Обилие на
восточноазиатской мыши
12 3 4
5 6 7 8 Месяцы
9 10 11 12
Рисунок 7. Сезонная динамика численности C. striata на лесных грызунах (среднемноголетние 1989-2012гг.)
Самок со зрелыми яйцами мы находили только в мае и начале июня. По типу жизненного цикла блоху C. striata можно отнести к зимне-весенним видам.
Peromyscopsulla ostsibirica, паразит лесных грызунов. В.В. Москаленко [12, с. 62], указывает, что P. ostsibirica обнаружена на хребте Сихоте-Алинь и Приханкайской низменности на пяти видах грызунов. В наших сборах блохи этого вида встречались, в основном, на красно-серой полевке с сентября по декабрь. Анализ имеющихся материалов показывает, что блоха P. ostsibirica обычна на лесных грызунах осенью с сентября по ноябрь, но численность её всегда очень низкая (и.о. 0,1 и ниже).
Corradopsilla birulae, паразит насекомоядных. На грызунах единичные блохи этого вида встречаются часто, а в их гнездах очень редко. Мы находили блох в сентябре и октябре на полевых мышах (и.в.0,1), когда молодняк мышевидных грызунов активно расселяется. В этот период учащаются контакты грызунов и насекомоядных, и происходит обмен паразитами.
Приведенными сведениями, по всей вероятности, не исчерпывается всё разнообразие сезонных экологических ритмов у блох грызунов и некоторых видов млекопитающих Приморья. Детальными исследованиями их сезонной жизни с круглогодичными наблюдениями пока охвачена небольшая часть видов этих насекомых.
Специальных исследований диапаузы у блох практически не проводилось. Фактическая сторона этого аспекта ограничивается данными по фенологии существования и размножения имаго.
An attempt of the analysis of life cycles of some species of fleas of rodents of Primorsky Krai is made. For a basis the schemes of annual cycles of fleas offered N.F.Darskoy (1970) and V S. Vashchyonk (1988). It is found out that life cycles of fleas of rodents of Primorsky Krai, generally keep within the offered scheme, but at the same time have the features.
Keywords: rodent, flea, parasite, owner, annual cycle, generation, abundance index, life cycle, phenology.
Список литературы
1. Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука, 1970. С. 143-154.
2. Ващенок В.С. Блохи (Siphonaptera) - переносчики возбудителей болезней человека и животных // Труды зоологического института АН СССР. Л., 1988. Т. 166. С. 1 - 161.
3. Дарская Н.Ф. Блохи (Suctoria) // Методы изучения природных очагов болезней человека.- М.: Медицина, 1964. - С.
54-67.
4. Дарская Н.Ф. Опыт экологического сравнения некоторых блох фауны СССР. //Зоологический журнал, 1970. Т.49. Вып. 5. С. 729-745.
5. Жовтый И.Ф. Сравнительно-экологический обзор крысиных блох Сибири и Дальнего Востока // Распространение и экология серой крысы и методы ограничения ее численности. -М.: Наука, 1985. С. 228-241.
6. Князева Т.В., Кузнецов А.А., Матросов А.Н., Корнеев Г. А., Слудский А.А., Толоконникова СИ., Попов Н.В., Мок-роусова Т.В.. Величко Л.Н., Ермаков Н.М.,Шилова Н.Д., Колнобрицкая О. А., Очиров Ю.Д., Вержуцкий Д.Б., Вершинин Е.В., Иннокентьева Т.И., Базанова Л.П., Новиков Н.Л., Степнов А.П., Самуров М.А., Чумакова И.В., Брюханова Г. Д., Котти Б.К. и др. Сбор, учет и подготовка к лабораторному исследованию кровососущих членистоногих-переносчиков возбудителей природно - очаговых инфекций. М.: Федеральный центр Госсанэпиднадзора Минздрава России, 2002. 55 с.
7. Куницкая Н.П. К изучению органов размножения самок блох и определение их физиологического возраста // Медицинская паразитология и паразитарные болезни.- Саратов, 1960. Т. 29, вып. 5. С. 688 - 702.
8. Литвинова Е.А., Литвинов М.Н. Эколого-фаунистический анализ блох (Insecta, Siphonaptera) грызунов Приморского края. //Чтения памяти А.И. Куренцова. Вып. XIV. Владивосток:- Изд-во Дальнаука, 2003 -а. С. 28-.37.
9. Литвинова Е.А., Литвинов М.Н. Эколого-фаунистическая характеристика блох мелких млекопитающих юга Дальнего Востока (Сообщение первое. Массовые виды блох грызунов). //Чтения памяти А.И. Куренцова.- Вып. XIV. Владивосток:- Изд-во Дальнаука, 2003-б. С. 38-.45.
10. Литвинова Е.А., Литвинов М.Н. К биологии и экологии одного из массовых видов блох грызунов Приморья. Чтения памяти А.И. Куренцова. Вып. XV. Владивосток, 204. Изд-во Дальнаука . С 38-42.
11. Литвинова Е.А., Литвинов М.Н. Экологические и биологические особенности блох (Siphonaptera) синантропных грызунов (Rodentia) юга Приморья. //Вестник Оренбургского государственного университета, 2009. Вып. №10. С.21-28.
12. Москаленко В.В., Солдатов Г.М. Географическое распространение и эпидемиологическое значение эктопаразитов грызунов Приморского края // Материалы II научного совещания географов Сибири и Дальнего Востока. Владивосток, 1962. С. 64 - 66.
13. Прокопьев В.Н. Методика определения физиологического возраста самок Oropsylla silantievi Wagn. и сезонное изменение возрастного состава блошиной популяции // Известия Иркутского противочумного ин-та. Улан - Удэ, 1958. Т. 17. С. 91 - 108.
Об авторах
Литвинова Е.А. - кандидат биологических наук, доцент, заведующая кафедрой естественнонаучного образования Дальневосточного федерального университета, [email protected]
Литвинов М.Н. - кандидат биологических наук, заместитель директора по научной работе Заповедник «Уссурийский» ДВО РАН
