CC BY
59
ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ NATURAL SCIENCE
УДК 581.9 (479)
ББК 28.585 (531)
С 40
Сиротюк Э.А.
Доктор биологических наук, профессор кафедры экологии и защиты окружающей среды экологического факультета Майкопского государственного технологического университета, тел. (8772) 55-71-71, e-mail: emiliya09@yandex.ru
Жизненные формы горечавковых Западного Кавказа: систематический и эколого-ценотический анализ
(Рецензирована)
Аннотация
Приводятся результаты изучения жизненных форм горечавковых Западного Кавказа и их распределение по родам, высотным поясам и типам местообитания. Показано, что в семействе преобладают терофиты и терофит/гемикриптофиты, горно-лесные виды являются, преимущественно, гемикрип,
Gentiana L.
Ключевые слова: горечавковые, жизненная форма, биоморфа, гемикриптофиты, криптофиты, терофиты, терофит/гемикриптофиты, хамефиты.
Sirotyuk E.A.
Doctor of Biology, Professor of Department of Ecology and Protection of Environment, Ecological Faculty, Maikop State University of Technology, ph. (8772) 55-71-71, e-mail: emiliya09@yandex.ru
Vital forms of Gentianaceae in the Western Caucasus: systematic and ecologic-evaluation analysis
Abstract
This work provides the results of studying vital forms of Gentianaceae of the Western Caucasus and their distribution by genera, elevation belts and types of habitats. It is shown that terophytes and terophyte/hemicryptophytes prevail in the family. The mountain and wood species are, mainly, hemicryptophytes. Vital forms ofgametophytes and cryptophytes are characteristic only of representatives of genus Gentiana L.
Keywords: Gentianaceae, vital form, biomorph, hemicryptophytes, cryptophytes, terophytes, terophyte/hemicryptophytes, gametophytes.
Введение
В отечественной литературе широко пользуются понятием «жизненная форма», или «биоморфа», как совокупности приспособительных признаков растения, определяющих его внешний облик. Анализ жизненных форм имеет большое значение для оценки жизненной стратегии видов, расширяет представления об их адаптивных возможностях и является научной основой для охраны и рационального использования.
К настоящему времени проведены многочисленные биоморфологические исследования семенных растений из разных таксономических групп в онтогенетическом, экологическом, фитоценотическом, эволюционном и других направлениях [1, 2]. Однако многие аспекты данного вопроса являются дискуссионными. Между современными исследователями имеются разногласия в терминологии и трактовке данного понятия, в том числе о применении термина к индивиду или классификационной группе организ-
мов. Некоторые авторы считают жизненной формой растения только его облик во взрослом состоянии [3, 4], а все более ранние и поздние этапы - соответственно ее становлением и деградацией, другие признают различные по габитусу фазы морфогенеза особыми биоморфами [5].
Не вдаваясь в глубокое обсуждение данного вопроса, отметим, что наши взгляды близки к воззрениям И.Г. Серебрякова [3], А.П. Хохрякова [6] и В.Н. Голубева [7] в том, что каждый таксон является определенным адаптивным типом, имеющим свою жизненную форму. Термин «жизненная форма» следует относить не к отдельной особи, а к совокупности особей - виду, так как она отражает его «стратегию роста и развития». Жизненная форма вида формируется в филогенезе, закреплена наследственно в пределах свойственной ему нормы реакции и достигается в оптимальных для него условиях среды к половозрелому состоянию. А в каждом конкретном случае (в онтогенезе) происходит смена стадий ее становления, а затем и деградация.
Произрастание вида в условиях среды, факторы которой отличаются от параметров экологического и фитоценотического оптимумов, приводит к тому, что его жизненная форма претерпевает определенные изменения в пределах нормы реакции. Даже небольшие изменения в параметрах среды обитания отражаются на габитусе растений. Особенно сильно отличаются крайние по режиму влажности почвы экотипы. Многие широко распространенные виды имеют большое число таких мелких экотипов, приуроченных к различным местообитаниям.
Изменения жизненной формы вначале не наследуются, но затем они вследствие, видимо, параллелизма мутаций и модификаций, становятся наследственными и, тем самым, - признаками вновь возникшего таксона. И это еще раз подчеркивает, что основным фактором, влияющим на формирование той или иной жизненной формы, является внешняя среда, т. е. эволюция биоморф связана с освоением видами различных экотопов [8]. Особое значение в данном процессе имеют эпигенетический и эписелек-ционный механизмы, и многие случаи, которые называют «поливариантностью онтогенеза» растений, или экологической пластичностью жизненных форм, иллюстрируют проявление эписелекционной эволюции [2].
Цель работы: изучение жизненных форм западно-кавказских видов семейства Gentianaceae Juss. и их распределение по родам, высотным поясам и местообитаниям.
Состояние вопроса
Большинство видов семейства Gentianaceae Juss. являются травами. Однако в тропических и субтропических областях встречаются горечавковые древесного типа роста (полукустарники, кустарники, лианы и деревья), в том числе и вечнозеленые, например, виды родаMacrocarpaea (Griseb.) Gilg, распространенного в Андах [9]. К семейству относится и долгоживущий монокарпик - Fraser a speciosa Dougl. ex Griseb., который большую часть жизни существует в виде розетки листьев, а затем образует высокую многострелковую стрелку и погибает [10].
Травянистые горечавковые различаются продолжительностью жизни. Среди них встречаются многолетние, двухлетние и однолетние растения. Между ними часто наблюдаются взаимные переходы. Так, у многих горных видов семейства происходит удлинение их онтогенеза путем перехода от однолетнего существования к двухлетнему или многолетнему, что является приспособлением к короткому лету.
Например, в Швейцарских Альпах некоторые виды семейства в теплых местообитаниях являются терофитами с почти двухгодичным циклом развития, они перезимовывают в виде прикорневой розетки листьев, но реже, в холодных местах, через оформление боковой розетки, могут жить много лет, являясь теро-
фит/гемикриптофитами - Gentianella ciliata (L.) Borkh. (= Gentianopsis ciliata (L.) Ma), G. amarella L., G. germanica (Willd.) E.F. Warburg, Centaurium erythraea Rafn. и C. pulchellum (Sw.) Druce [11]. Многолетие таких растений обеспечивается укороченно-стью междоузлий надземных побегов, что сопровождается втягиванием более старых частей в субстрат [12]. В то же время известно, что Comastoma tenellum (Rottb.) Toyokuni остается во флоре Арктики однолетним видом, хотя другие однолетние растения здесь развиваются по типу многолетних [13].
Основные представления о жизненных формах горечавковых, вошедших в научную литературу, сложились на основе работ E. Landolt [11] и Т.И. Серебряковой [14]. Из семейства горечавковых, встречающихся на Западном Кавказе, жизненные формы изучены у небольшого числа видов: Gentianella amarella, Centaurium erythraea, C. pulchellum [11], Gentiana schistocalyx (C. Koch) C. Koch [15, 16], G. septemfida Pall. и G. pneumonanthe L. [14].
Материалы и методы исследования
Материалы по жизненным формам горечавковых получены нами в результате сборов в ходе маршрутно-рекогносцировочных обследований территории Западного Кавказа и изучения гербарных коллекций Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН, Главного ботанического сада РАН, Московского государственного университета, Кубанского государственного аграрного университета, Кавказского государственного природного биосферного заповедника им. Х.Г. Шапошникова, Адыгейского государственного университета, Института ботаники АН Абхазии и др.
В работе применена классификация жизненных форм растений C. Raunkier [17], основанная на признаках, характеризующих адаптацию растений к перенесению неблагоприятных условий: положение почек возобновления по отношению к субстрату и способ их защиты. Для семейства горечавковых, большинство видов которого являются высокогорными травами, эти признаки являются значимыми.
Результаты исследования и их обсуждение
Биоморфологический анализ горечавковых Западного Кавказа (30 видов из восьми родов) показал (рис. 1), что среди них преобладают терофиты и терофит/гемикриптофиты (56,7%): Blackstoniaperfoliata L., Centaurium anatolicum (C. Koch) Tzvel., C. erythraea, C. meyeri (Bunge) Druce, C. pulchellum, C. tenuiflorum (Hoffmgg. et Link) Fritsch, C. uliginosum (Waldst. et Kit.) C. Beck ex Ronn., Gentiana aquatica L., G. nivalis L., Comastoma dechyanum (Somm. et Levier) Toyokuni, Gentianella amarella L., G. biebersteinii (Bunge) Holub, G. direnkovii Sirotyuck, G. promethea (Juz.) Holub, G. umbellata (Bieb.) Holub, Gentianopsis blepharophora (Bordz.) Galushko, Lomatogonium carinthiacum (Wulf.) Reichenb.
Большинство этих видов по типу поведения можно отнести к флуктуационным эксплерентам. Их жизненная стратегия связана с короткой продолжительностью жизни, высокой семенной продуктивностью и предотвращением ограничения ресурсов с помощью покоя или миграции. Являясь слабо конкурентными видами, они проходят жизненный цикл в сжатые сроки, образуют большое количество мелких и легких семян, что позволяет им быстро захватывать освобождающиеся территории, заполняя промежутки между сильными видами.
зо %
СИ - гемикриптофиты;
СИ - криптофиты;
■ - хамефиты;
0 - терофиты и терофит/гемикриптофиты Рис. 1. Жизненные формы горечавковых Западного Кавказа
К гемикриптофитам нами отнесено девять видов (30%): Gentiana bzybica (Doluch.) Kolak., G. cruciata L., G. kolakovskyi Doluch., G. paradoxa Albov, G. pneumonanthe L., G. rhodocalyx Kolak., G. septemfida, G. vittae Kolak. и Swertia iberica Fisch. et C.A. Mey. Gentiana schistocalyx - короткокорневищное, бахромчато-корневое, безрозеточное облиственное растение с невыраженным гипоподием, которую исследователи относят к гемикриптофитам [15, 16], на наш взгляд, является криптофитом (геофитом), так как у нее почки возобновления находятся в базальных частях побегов, погруженных в почву. Генеративные побеги растения, отмирая до нижних узлов, оставляют резиды, которые постепенно формируют симподиальное корневище, развивающееся как монохазий.
В составе горечавковых региона отмечено три травянистых хамефита (10%): Gentiana angulosa Bieb., G. pyrenaica L. и G. oschtenica (Kusn.) Woronow. Все они - вечнозеленые растения, у которых почти все листья сохраняются зимой без повреждений, а вегетация возобновляется с наступлением благоприятных условий.
Таблица 1
Распределение жизненных форм горечавковых по родам
Название рода Терофиты или терофит /гемикриптофиты Криптофиты Хамефиты Гемикрип- тофиты
Blackstonia 1
Centaurium б
Comastoma 1
Gentiana 2 3 в
Gentianella 5
Gentianopsis 1 1
Lomatogonium 1
Swertia 1
Всего 17 1 3 9
Распределение жизненных форм горечавковых Западного Кавказа по родам представлено в таблице 1, из которой видно, что самый многочисленный в регионе - род ОвпИапа Ь. Большинство его видов являются гемикриптофитами (57,1%). Следует отметить, что около половины видов рода Овпііапа в Швейцарских Альпах, которые счи-
таются регионом-аналогом Западного Кавказа, также являются гемикриптофитами [11]. Из горечавок два вида (Gentiana aquatica и G. nivalis) являются терофитами (14,3%), один вид (G. schistocalyx) криптофитом (7,1%) и три вида (G. angulosa, G. pyrenaica, G. oschtenica) хамефитами (21,4%).
Все виды родов Blackstonia Huds., Centaurium Hill., Comastoma (Wettst.) Toyokuni, Gentianella Moench, Gentianopsis Ma и Lomatogonium A. Br. являются терофитами или терофит/гемикриптофитами (56,7%). Единственный представитель рода Swertia в регионе - Swertia iberica - является гемикриптофитом.
Горечавковые, преимущественно, являются высокогорными растениями. Однако среди них есть виды, приуроченные к предгорьям и низкогорьям (роды Blackstonia, Centaurium, Lomatogonium и др.).
Многие горечавковые отличаются широкой экологической амплитудой в отношении вертикального распространения. Например, Gentiana verna L. встречается в Европе от равнины до нивального пояса [18], а Gentiana karelinii Griseb., G. tenella Rottb. (= Comastoma tenellum (Rottb.) Toyokuni) и Gentiana falcata Turcz. (= Comastoma falcatum (Turcz.) Toyokuni) в Западном Тянь-Шане - от предгорий до альпийских высот [19]. В то же время некоторые виды семейства строго приурочены к тому или иному высотному поясу. Так, Gentiana lagodechiana встречается в Дагестане только в среднем горнолесном поясе [20].
Анализ высотного распространения горечавковых на Западном Кавказе показал, что виды встречаются в регионе во всех высотных поясах [21, 22]. В этой связи для нас представляло интерес распределение жизненных форм горечавковых по высотным поясам. Полученные данные представлены на рисунке 2.
10
9
в
7-
6
б
4
з
2
1
0
Т К X Г
предгорный
Т К X г
-
лесной
Т К X г
Т К X г
Т К X г
жизненная форма
-
лесной
■ - терофиты или терофит/гемикриптофиты;
□ - криптофиты;
□ - хамефиты;
□ - гемикриптофиты
Рис. 2. Высотное распределение жизненных форм горечавковых Западного Кавказа
Из 12 видов семейства, обитающих в предгорьях, восемь видов (69,2%) являются терофитами или терофит/гемикриптофитами, четыре вида (30,8%) - гемикриптофитами. Лесные виды нижнего пояса гор преимущественно являются гемикриптофитами (80%). В этом поясе встречается только один малолетний вид. В верхнем лесном поясе отмечены шесть гемикриптофитов (54,5%), три малолетних вида (27,3%), по одному криптофиту и хамефиту (по 9,1%). Субальпийский пояс освоили 19 видов семейства, в том числе восемь малолетников (42,1%), семь гемикриптофитов (36,8%), три хамефита (15,8%) и один криптофит (5,3%). В альпийском поясе из 14 видов восемь видов являются малолетниками (53,8%), по три вида - хамефитами и гемикриптофитами (по 23,1%).
Горечавковые встречаются в регионе в 36 элементарных местообитаниях, которые объединены нами в четыре сборных типа: 1 тип - лесные местообитания; 2 тип -сухие открытые местообитания; 3 тип - влажные открытые местообитания; 4 тип -сорные местообитания (рис. 3).
50
45
40
35
чр О4
30
О
с!
ш 25
о
ц
о S 20
J
15
10
5
0
/^~7|
Т К X г
лесные
// Л
Т К X г
сухие открытые
Т К X г
влажные открытые
т к х г жизненная форма сорные
□ - терофиты или терофит/гемикриптофиты;
□ - криптофиты;
□ - хамефиты;
□ - гемикриптофиты
Рис. 3. Распределение жизненных форм горечавковых Западного Кавказа
по типам местообитаний
В типе лесных местообитаний выделено четыре подтипа: 1) лесные (дубовые и дубово-грабовые, буковые, пихтовые, сосновые леса); 2) полулесные или кустарниковые (поляны, опушки, вырубки, кустарниковые заросли, родореты, криволесье); 3) влажные лесные (ключи, берега ручьев, каменистые наносы, галечник); 4) скально-осыпные лесные (отвесные скалы, осыпи, каменистые места). В типе влажных открытых местообитаний выделены затапливаемые луга, песчано-галечные наносы, влажные овраги, засоленные и загипсованные места, болота и болотистые места, ключи и берега ручьев. Полученные данные позволили предположить существование определенной
закономерности в распределении жизненных форм горечавковых Западного Кавказа по выделенным нами сборным типам местообитаний.
Хамефиты предпочитают сухие и влажные открытые местообитания, но высокогорная ОвпИапа ругвптеа иногда появляется на лесных полянах. Криптофит ОвпИапа $сЫ$1оеа1ух - экологически пластичный вид, предпочитает типично лесные и полулес-ные местообитания, но заходит и на открытые места в субальпийском поясе, где формирует устойчивые ценопопуляции. Гемикриптофиты освоили различные местообитания, кроме сорных, но тяготеют к лесным сообществам. На сорных местах встречаются только малолетние виды рода СвМаипит.
Выводы
1. В спектре биоморф западно-кавказских горечавковых в предгорьях и высокогорьях значительно преобладают терофиты и терофит/гемикриптофиты, небольшая биомасса которых позволяет им не зависеть от богатства субстрата, а короткая продолжительность жизни, высоко специализированная вегетативная сфера и высокая семенная продуктивность - быстро занимать свободные временные и пространственные экологические ниши. С повышением высоты над у. м. увеличивается число гемикриптофитов, однако в альпийском поясе лидирующее положение вновь получают малолетние виды.
2. Доля жизненных форм видов в наиболее многочисленном роде ОвпИапа снижается в ряду: гемикриптофиты > хамефиты > терофиты > криптофиты.
3. Большинство терофитов и терофит/гемикриптофитов предпочитают сухие открытые местообитания, но почти также хорошо они чувствуют себя в лесных сообществах и на влажных открытых местах. Криптофиты, хамефиты и гемикриптофиты обитают в луговых, ковровых и лесных сообществах, причем гемикриптофиты предпочитают закрытые, а хамефиты - открытые местообитания. На сорных местах встречаются только терофиты и терофит/гемикриптофиты.
Примечания:
1. Заугольнова Л.Б., Сугоркина Н.С., Щербакова Е.Г. Жизненные формы и популяционное поведение многолетних травянистых растений // Экология популяций. М., 1991. С. 5-22.
2. . .
: // Журн. общ. биол. 2004. Т. 65, № 3. С. 232249.
3. . . -
. -
семенных и хвойных. М.: Просвещение, 1962. 377 с.
4. . . -
//
геоботаника. 1964. Т. 3. С. 146-205.
5. . .
«жизненная форма» // Бюллетень Моск. обществава испытателей природы. Отд.
References:
1. Zaugolnova L.B., Sugorkina N.S., Shcherbakova E.G. Life forms and population behavior of permanent herbaceous plants // Ecology of populations. M., 1991. P. 5-22.
2. Zhmylev P.Yu. Evolution of life forms of plants: opinions and assumptions // General Biology journal. 2004. Vol. 65, No. 3. P. 232249.
3. Serebryakov I.G. Ecological morphology of plants. Life forms of angiosperms and coniferous. M.: Prosveshchenie, 1962. 377 pp.
4. Serebryakov I.G. Life forms of the higher plants and their studying // Field geobotany. 1964. Vol. 3. P. 146-205.
5. Serebryakova T.I. Once again on the concept of «a life form» // Bulletin of Moscow Society of naturalists. Department of Biology. 1980.
биол. 1980. Т. 85, вып. 6. С. 75-86.
6. . . -логической и таксономической эволюции у растений // Журн. общ. биол. 1980. Т. XLI, № 1. С. 5-18.
7. . . -
//
Проблемы эволюционной морфологии и биохимии в систематике и филогении растений. Киев: Наук. думка, 1981. С. 3-29.
8. .. . . 1.
Краснодар: Изд-во КГАУ, 2004. 618 с.
9. . .
(Gentianaceae) // Жизнь растений: в 6 т. Т.
5, . 2. / . . .
Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1981.
С. 365-370.
10. Inouye D.W. Long-ferm preformation of leaves and inflorescences by a long-lived monocarp Frasera speciosa (Gentianaceae) // Amer. J. Bot. 1986. Vol. 73, No. 11. P. 15351540.
11. Landolt E. Okologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora // Veroffentlichungen des Geobot. Jnst. der ETN. Zurich: Stiftung Ru-bel, 1977. Heft 64. S. 1-208.
12. . .
//
Морфогенез и ритм развития высших растений: межвуз. сб. науч. тр. М.: Изд-во МГПИ, 1987. С. 3-19.
13. . . -
ных органов высших растений. М.: Сов. наука, 1952. 392 с.
14. . . -
вания и некоторые пути эволюции в роде Gentiana L. // Бюллетень Моск. общества испытателей природы. Отд. биол. 1979. Т. 84, вып. 6. С. 97-109.
15. . .
и жизненные формы некоторых горечавок (Gentiana L.) // Бюллетень Моск. общества испытателей природы. Отд. биол. 1993. Т. 98, вып. 3. С. 74-81.
16. . .
лесных видов семейства горечавковых Северо-Западного Кавказа (горечавки раздельночашечной и сверции грузинской): дис. ... канд. биол. наук. Майкоп, 2004. 133 .
Vol. 85, Iss. 6. P. 75-86.
6. Khokhryakov A.P. On the interrelation of biomorphological and taxonomic evolution of plants // General Biology journal. 1980. Vol. XLI, No. 1. P. 5-18.
7. Golubev V.N. Problems of evolution of life forms and phylogenesis of plants // Problems of developmental morphology and biochemistry in the systematization and phylogenesis of plants. Kiev: Nauk. dumka, 1981. P. 3-29.
8. Belyuchenko I.S. Ecology of the Kuban area. Pt. 1. Krasnodar: KGAU publishing house, 2004. 618 pp.
9. Pisyaukova V.V. The gentian-worts (Gentianaceae) // Life of plants: in 6 v. Vol. 5, Pt.
2. Flowering plants / ed. by A.L. Takhtadz-hyan. M.: Prosveshchenie, 1981. P. 365-370.
10. Inouye D.W. Long-ferm preformation of leaves and inflorescences by a long-lived monocarp Frasera speciosa (Gentianaceae) // Amer. J. Bot. 1986. Vol. 73, No. 11. P. 15351540.
11. Landolt E. Okologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora // Veroffentlichungen des Geobot. Jnst. der ETN. Zurich: Stiftung Ru-bel, 1977. Heft 64. S. 1-208.
12. Serebryakova T.I. On variants of models of shoot formation of permanent grasses // Morphogenesis and development rhythm of the higher plants: intercollegiate coll. of scientific proceedings. M.: MGPI publishing house, 1987. P. 3-19.
13. Serebryakov I.G. Morphology of vegetative organs of the higher plants. M.: Sov. science, 1952. 392 pp.
14. Serebryakova T.I. Models of shoot formation and some ways of evolution in the genus of Gentiana L. // Bulletin of Moscow Society of naturalists. Department of Biology. 1979. Vol. 84, Iss. 6. P. 97-109.
15. Zakharova I.P. Models of shoot formation and life forms of some gentians (Gentiana L.) // Bulletin of Moscow Society of naturalists. Department of Biology. 1993. Vol. 98, Iss. 3. P. 74-81.
16. Chich S.K. Biological features of forest species of gentian-worts of the Northwest Caucasus (Gentiana schistocalyx and Swertia iberica): Dissertation for the Candidate of Biology degree. Maikop, 2004. 133 pp.
17. Raunkier C. The life forms of plants and statistical plant geography. Oxford: Clarendon press, 1934. Vol. 1б. б32 pp.
18. Zoller H., Braun-Blanquet J., Muller-Schneider P. Gentianaceae // Flora des schweizerischen Nationalparks und seiner Umgebung. Basel, 19б4. Bd. IX. F. 51.
S. 2б9-27б.
19. . . -
- . -
// -таники. 1974. Вып. XII. С. б3-70.
20. . .
Дагестана, нуждающиеся в охране. Ма: . . - , 19в1. в4 .
21. . ., . .
Gentianaceae Juss.
// -Кавказского региона. Естеств. науки. 2001. № 1. С. б9-71.
22. Сиротюк ЭА., Акатова ТВ. Локальная и региональная встречаемость некоторых видов семейства Gentianaceae в высокогорной зоне Западного Кавказа: сб. науч. тр. Майкоп: Изд-во МГТИ, 2001. С. 2Вб-293.
17. Raunkier C. The life forms of plants and statistical plant geography. Oxford: Clarendon press, 1934. Vol. 1б. б32 pp.
18. Zoller H., Braun-Blanquet J., Muller-Schneider P. Gentianaceae // Flora des schweizerischen Nationalparks und seiner Umgebung. Basel, 19б4. Bd. IX. F. 51.
S. 2б9-27б.
19. Pavlov V.N. Features of the Western Tien-Shan flora. Flora of highlands and its development // Botany Problems. 1974. Iss. XII. P. б3-70.
20. Radzhi A.D. Wild-growing species of Dagestan flora that need protection. Makhachkala: Dag. publishing house, 1981. 84 pp.
21. Sirotyuk E.A., Chich S.K. Geographical structure of Gentianaceae Juss. of the Western Caucasus // News of higher schools of the North Caucasian region. Natural sciences. 2001. No. 1. P. б9-71.
22. Sirotyuk E.A., Akatova T.V. Local and regional occurrence of some species of Gen-tianaceae in a high-mountainous zone of the Western Caucasus: coll. of scient. proceedings. Maikop: MGTI publishing house, 2001. P. 28б-293.
