CC BY
8
УДК 58+581.6
doi:10.21685/2307-9150-2022-2-7
Жизненная стратегия цианобактериально-водорослевых группировок в освоении экстремальных мест обитания
Ж. Ф. Пшшварова', А. Г. Благодатнова2, З. З. Багаутдинова3
1,2Новосибирский государственный педагогический университет, Новосибирск, Россия 3Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск, Россия [email protected], [email protected], [email protected]
Аннотация. Актуальность и цели. Выявить возможности использования жизненной стратегии цианобактериально-водорослевыми группировками в освоении экстремальных мест обитания как показателей протекания разных типов первичных ксе-ропсаммо-литофильных сукцессий. Материал и методика. Сбор проб проведен по общепринятой альгологической методике. Результаты. В результате флористического анализа выявлены виды, относящиеся к 4 отделам, 11 классам, 15 порядкам, 29 семейств, 47 родов и 75 видов (78 видов и внутривидовых таксонов). Как и следовало ожидать, первое место на всех субстратах занимают цианопрокариоты (60 % всей флоры). На видовом уровне коэффициенты сходства и меры включения показали слабую степень родства флор исследованных субстратов. Показателями степени сформированности этих образований (флор) являются спектры доминантов, их обилие, спектры морфотипов, встречаемость видов, фитоценотическая нагрузка и другие показатели. Выявлено, что доминантов около 23 % флоры, но они достаточно суб-стратоспецифичные. Отмечено, что на начальных этапах эцезиса превалирует дисперсное распределение водорослей и цианобактерий. С появлением лишайников и тем более мхов распределение водорослей приобретает «агрегирующую» структуру. Для каждого типа субстрата выстраивается своя модель эцезиса и формирования пробиогеоценоза. Выводы. Описан процесс первичного освоения (эцезис) скальных пород и песчаного грунта (насыпные и вскрышные пески) цианобактериально-водорослевой флорой в разных регионах России: Северо-Восток азиатской России и Западная Сибирь. Выяснена специфика протекания первичных сукцессий, установлены разные модели протекания сукцессий, что позволит судить о жизненных стратегиях и различном характере фитоценотической организации цианобактериально-водорослевых группировок как начального этапа формирования пробиогеоценозов в экстермальных местах обитания.
Ключевые слова: цианобактериально-водорослевые группировки, жизненная стратегия, песок, скальные породы, Северо-Восток Азии, Западная Сибирь
Финансирование: работа поддержана бюджетным проектом 0259-2019-0005. Для цитирования: Пивоварова Ж. Ф., Благодатнова А. Г., Багаутдинова З. З. Жизненная стратегия цианобактериально-водорослевых группировок в освоении экстремальных мест обитания // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. 2022. № 2. С. 70-83. doi:10.21685/2307-9150-2022-2-7
Life strategy of cyanobacterial-algal groups in the extreme habitat establishment
Zh.F. Pivovarova1, A.G. Blagodatnova2, Z.Z. Bagautdinova3
© Пивоварова Ж. Ф., Благодатнова А. Г., Багаутдинова З. З., 2022. Контент доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 License / This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.
^Novosibirsk State Pedagogical University, Novosibirsk, Russia 3Institute of Cytology and Genetics, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences (SB RAS), Novosibirsk, Russia [email protected], [email protected], [email protected]
Abstract. Background. To reveal the possibilities of using the life strategy of cyanobacteri-al-algal groups in the development of extreme habitats as an indicator of the course of different types of primary xeropesammo-lithophilic successions. Materials and methods. The collection of samples were carried out according to the generally accepted algological method. Results. The floristic analysis revealed 4 divisions, 11 classes, 15 orders, 29 families, 47 genera and 78 species. As expected, cyanobacterial occupy the first place on all substrates (60 % of all flora). At the species level, the coefficients of similarity and inclusion measures showed a weak degree of affinity between the floras of the studied substrates. The indicators of the degree of formation of these formations are the spectra of dominants, their abundance, and spectra of morphotypes, ccurrence of species, phytoceno-tic load and other indicators. It was revealed that about 23 % of the flora are dominants, but they are quite substrate-specific. It is noted that at the initial stages of development, the dispersed distribution of algae and cyanobacteria prevails. With the appearance of lichens and even more so mosses, the distribution of algae becomes "aggregating". For each type of substrate, its own model of development and formation of probiogeocenosisis built. Conclusions. The process of primary development of rocks and sandy soil (loose and overburden sands) by cyanobacterial-algal flora in different regions of Russia: Northeast of Asian Russia and Western Siberia is described. The specificity of the course of primary successions has been clarified, different models of the course of successions have been established, which will make it possible to judge the life strategies and the different nature of the phytocenotic organization of cyanobacterial-algal groups, as the initial stage of the formation of probiogeocenoses in the outer habitats.
Keywords: cyanobacterial-algal groups, life strategy, sand, rock formations, Northeast Asia, Western Siberia
Acknowledgments: the work was supposted by the budget project 0259-2019-0005. For citation: Pivovarova Zh.F., Blagodatnova A.G., Bagautdinova Z.Z. Life strategy of cya-nobacterial-algal groups in the extreme habitat establishment. Izvestiya vysshikh uchebnykh
zavedeniy. Povolzhskiy region. Estestvennye nauki = University proceedings. Volga region. Natural sciences. 2022;(2):70-83. (In Russ.). doi:10.21685/2307-9150-2022-2-7
Введение
Вопросы освоения первичных субстратов по различным причинам всегда вызывают определенный интерес [1-3]. Первыми на таких субстратах поселяются низшие растения. Флора экстремальных мест обитания в настоящее время исследуется достаточно активно [2, 4-6], в то время как фитоценотиче-ская организация и сукцессионные перестройки фототрофной цианобактери-ально-водорослевой компоненты экстремальных мест обитания (скальные породы, пески) и экосистем изучены пока недостаточно [7, 8]. При освоении субстратов используются жизненные стратегии как отдельных видов, так и цианобактериально-водорослевых группировок (ЦВГ) в целом. В связи с этим целесообразно иметь информацию о доминантных видах, обилии, встречаемости, эколого-ценотической значимости видов (ЭЦЗ). Рассматривая водоросли как своеобразные ценотипы [9], их можно отнести к эксплерентам, которые не выдерживают конкуренцию с высшими растениями, но быстро осваивают освободившийся субстрат. П. Хочачка и Д. Сомеро [10] в моно-
графической сводке «Стратегия биохимической адаптации» определяют адаптацию как «структурные и функциональные особенности организма, рассчитанные на то, чтобы повысить шансы на успех в соответствующем местообитании». Именно изучение фитоценотической организации группировок водорослей и цианобактерий позволяет раскрыть тончайшие механизмы освоения субстратов во времени и пространстве [5, 11-13]. Индикационными возможностями направления протекания такого рода сукцессий, безусловно, обладает таксономическая структура цианобактериально-водорослевой флоры [2, 6, 13-18]. Мы предполагаем, что их фитоценотическая организация не менее информативна и исследования в этом плане вполне актуальны.
Особенности фитоценотической организации группировок водорослей и цианобактерий определяются самой природой первичных субстратов. Стоит отметить, что существуют разные точки зрения на особенности пространственно фитоценотической организации водорослей и цианобактерий в почвах. Водоросли могут проявлять себя как в статусе альгосинузий, так и аль-гоценозов [19]. Альгосинузию определяет группа доминантных и субдоминантных видов, и она входит в состав фитоценоза. Альгоценозы - это аутэнтичные сообщества водорослей, связанные с типом ландшафта, где отсутствуют или почти отсутствуют высшие растения. Структура и функциональные особенности таких сообществ определяются в первую очередь абиотическими условиями. Некоторые ученые считают, что разделять эти два понятия нет необходимости в силу высокой экологической лабильности почвенных водорослей и цианобактерий, группировки которых могут менять свой «пространственный статус - свое пространственное положение» с аль-госинузии до альгоценоза в зависимости от ряда как биотических, так и абиотических факторов [20]. Более того, чтобы достичь статуса альгоценоза, водоросли и цианобактерии проходят еще длительный путь структурирования своих группировок. Следуя представлениям А. А. Гроссгейма [21], формирующиеся или инициальные фитоценозы высших растений проходят стадии агрегации, агломерации и семиассоциации, что вполне соответствует и вектору перестроек ЦВГ.
Цель исследования - выявить возможности использования жизненной стратегии цианобактериально-водорослевыми группировками в освоении экстремальных мест обитания как показателя течения автогенных ксероп-саммо-литофильных сукцессий.
Материалы и методика исследования
Работы проведены в двух регионах азиатской части России. На Яно-Оймяконском нагорье исследованы скальные (гранитные) субстраты пери-гляциальных четвертичных петрофитных степей [22]. Исследованы крутые склоны к рекам Северо-Востока Азии - р. Нера и р. Яна. Особенно суровы условия в заполярных янских степях, находящихся на северной окраине Яно-Оймяконского нагорья. Летом амплитуды суточных температур весьма разительны (до 30 °С). Регион охвачен глубоко идущим процессом криогенеза [23]. В Новосибирской области процесс освоения цианобактериями и водорослями изучали на вскрышных (подзона южной тайги Новосибирская область, Колы-ванский район) и намывных песках (Новосибирский сельский район, с. Кри-водановка). К моменту отбора проб разработка вскрышных песков закончи-
лась более 20 лет назад. Травостоя до сих пор практически нет, проективное покрытие 1 %. Влажность песка составляла около 1 %, pH солевой 4,4 вытяжки. Намывные пески осваиваются отдельными экземплярами солянок; высота травостоя около 10 см, влажность песка составляла 0,2 %, pH 7,1. Экологические условия жесткие.
Материал представлен 90 образцами, каждый из которых состоит из 10 индивидуальных проб. В лаборатории с целью выявления видового состава водорослей и цианобактерий применен метод водных и чашечных культур со стеклами обрастания. Культивирование проведено в стационарной установке «Флора-1» при температуре 23-25 °С, освещении лампами (ЛБ-40) 10 ч в сутки. Субстрат увлажняли средой Кнопа. Микроскопирование проведено с использованием световых микроскопов марки Carl Zeiss AxioLab.A1; LOMOMICMED-2 объектив х20, х40 и х100, окуляр х7, х10, х15, окулярный микрометр х10. Просмотр проб осуществляли в течение пяти месяцев, начиная с первых признаков прорастания спор, учитывая сукцессионные этапы появления отдельных видов и групп почвенных водорослей, цианобактерий, а также специфику их роста.
Фитоценотический анализ проводили с учетом видов и внутривидовых таксонов. Степень обилия видов оценивали по 3-балльной шкале, встречаемость - в процентах. Деятельность видов оценивалась через показатели эко-лого-ценотической значимости, предложенной Р. Р. Кабировым и И. И. Шиловой [24]. С этой целью каждое из стекол обрастания просматривали под микроскопом пятью полосами: четыре по сторонам стекла и одну, проходящую через центр. Степень развития обнаруженных видов оценивали по 3-балльной шкале обилия: 1 балл - на трансекте обнаружено 1-3 особи, 2 балла - обнаружено 4-10 особей, 3 балла - более 10 экземпляров. Потом для каждого из выявленных видов рассчитывали сумму баллов обилия на одном стекле обрастания. Максимальный показатель обилия - 3 балла, минимальный - 1 [24]. В зависимости от соотношения этих показателей было выделено три ранга степени участия вида: доминант (Д), субдоминант (СД), сопутствующий (С) вид. Доминантами считали виды, имеющие обилие 3 балла. В группе доминантов, в зависимости от встречаемости, выделено две подгруппы, первая - с встречаемостью от 70 до 100 %, вторая - от 40 до 69 %. Субдоминанты имели 2 балла, сопутствующие виды имели 1 балл обилия при различных вариантах встречаемости. Классы встречаемости устанавливали по Раункиеру [24]. Морфотипы даны на основе строения слоевищ.
Результаты и обсуждение
Изучение фитоценотической организации ЦВГ невозможно без представления о таксономической и видовой структуре (табл. 1). Структурное соотношение отделов водорослей и цианобактерий может указывать не только на тип фитоценоза (лес, степь, болото и др.), но и на принадлежность к той или иной природной зоне. В пределах хорошо сформированного фитоценоза, водоросли могут выступать только в роли альгосинузий.
В ранее опубликованных материалах нами был представлен подробный анализ таксономической и видовой структуры флоры цианобактериально-водорослевых группировок гранитных и песчаных грунтов [8]. В связи с этим целесообразно только в общих чертах напомнить особенности организации
флоры для понимания внутренней, теперь уже фитоценотической, организации ЦВГ и их жизненной стратегии. Как на скальном субстрате, так и на песках на уровне крупных таксономических категорий значительных отличий не было отмечено, в то время как на уровне семейств, родов и тем более видов такие различия явно прослеживались. Таксономическое разнообразие несколько богаче на песках, нежели на скальном субстрате (табл. 1). Лидирующие позиции принадлежат отделу Cyanoprokaryota (46 видов), который включает в себя почти 60 % всего видового состава. Chlorophyta представлены 16 видами, что составляет всего 1/5 часть видового состава водорослей и ци-анобактерий. Такую же часть видового спектра занимают Xanthophyta и Bacillariophyta вместе взятые, имеющие по 8 видов. Представители этих отделов почвенных водорослей менее всего адаптированы к экстремальным условиям среды. На уровне видов и коэффициенты сходства, и меры включения диагностировали незначительную степень родства цианобактериально-водорослевой флоры разных типов субстрата. Объединяет эти флоры явное превалирование Cyanoprokaryota на том и другом типе субстрата, что в определенной степени уже является показателем жестких экологических условий среды. Особенности таксономической и видовой структуры флоры свидетельствуют о существенных отличиях формирования ЦВГ.
Таблица 1
Таксономическая структура цианобактериально-водорослевой флоры обследованных субстратов
Субстрат Таксономические единицы
Отдел Класс Порядок Семейство Род Вид
Гранит 4 7 9 16 28 38 (41)*
Песок 4 9 12 21 37 48
Всего 4 11 15 29 47 75 (78)
Примечание. *в скобках число видов и внутривидовых категорий, за скобками - число типовых видов.
Видовой состав цианобактериально-водорослевой флоры в результате первичного (эцезис) освоения субстратов рано или поздно формирует в той или иной мере интегрированные определенные группировки. Особенности фитоценотической организации ЦВГ исследованных территорий могут выступать маркерами двух натурных моделей протекания субстратоспецифич-ных автогенных лито- и псаммосукцессий. Доминантные виды малочисленны, тем не менее именно они поддерживают конкретное состояние ЦВГ, придают им резистентность, надежность. Из выявленных видов долевое участие доминантов составляет чуть менее четверти всей флоры (23,1 %), на долю субдоминантов приходится 9 % и львиную долю спектра (около 68 %) занимают сопутствующие виды. Вместе с тем доминантные, субдоминантные и сопутствующие виды для разных типов субстратов различаются по числу и составу видов. Гранитные субстраты характеризуются такими доминантными видами, как Nostoc punctiforme Hariot, Symplocastrum friesii (Gomont) Kirchner, Phormidium autumnale Gomont. На песчаных субстратах подзоны южной тайги доминантный комплекс представлен Scytonema ocellatum
Lyngbye ex Bornet & Flahault, Phormidium autumnale, Chlamydomonas atactogama Korschikov. На намывных песках села Криводановка в доминантный комплекс входят Phormidium foveolarum (Mont.) Gom., Chlorococcum infusionum (Schrank.) Menegh., имеющие максимальное значение ЭЦЗ - 1. Bracteacoccus minor (Chodat) Petrova., (ЭЦЗ = 0,7), Nostoc linckia (Roth) Born. et Flah. И Phormidium tenuissimum Woronich. имеют ЭЦЗ по 0,5, в том и другом случае формируются олигодоминантные ЦБГ. Если не брать во внимание вид Phormidium autumnale, который является убиквистом, то доминантные комплексы явно отличаются. Показательно, что в доминантах на песках отмечен вид Chlamydomonas atactogama, который указан в аналогичных условиях многими авторами [5, 19, 26]. Один и тот же вид Symplocastrum friesii на разных субстратах имеет совершенно разную жизненную стратегию. Так, на гранитах это явный доминант с 85 % встречаемости, в то время как на песках этот вид имеет самый низкий балл обилия (из 3 баллов всего 1) и встречается в 25 % проб. Ведущей группой в доминантных комплексах являются циа-нобактерии (сине-зеленые водоросли). Только сине-зеленые водоросли с их спецификой индивидуальных систем адаптаций могут, по-видимому, наиболее лабильно использовать экстремальные условия среды. В. С. Залетаев писал [27], что высшие растения в экстремальных условиях пустынь обладают способностью «биомелиорировать» свою собственную микросреду, значительно смягчая ее, т.е. среда становится более благоприятной для обитания не только (в данном случае) водорослей, но и других организмов. Это явление можно экстраполировать и на доминантные виды цианобактерий, особенно такие, как Nostoc punctiforme, Symplocastrum friesii, Scytonema ocellatum. Они в силу способности образовывать огромное количество пектиновой слизи, плотного переплетения трихомов, формирования макроскопически заметных корочек или дерновинок дают убежище и другим более мезофильным группам водорослей, создавая характерные группировки водорослей на том или ином субстрате. Сами представители таких образований отличаются засухоустойчивостью и теплостойкостью, они показывают значительную устойчивость против холода.
В освоении субстратов помимо доминантных видов важную роль играют морфотипы. Все виды водорослей и цианобактерий, обнаруженные на выходах гранита и на разработках песка, представлены 7 морфотипами. В разрастаниях не обнаружен только слоевцовый морфотип, что косвенно может свидетельствовать о широких адаптивных возможностях водорослей в освоении свободной территории (табл. 2). Анализ морфотипов почвенных водорослей и цианопрокариот показал преобладание одноклеточного кокко-идного морфотипа, а вместе с колониально-коккоидным они составляют практически 60 % всего спектра морфотипов. На исследованных нами субстратах для почвенных водорослей и цианопрокариот коккоидного морфоти-па характерно рассеянное распространение [12].
Такие виды, как Chlorococcum papillatum Demczenko, Chlorella vulgaris Beyerinck, Muriella terrestris var. terrestris Komârek, Fott, Botrydiopsis arhiza Borzi, одни из первых поселяются на субстрате. Особенно важно поселение видов колониально-коккоидного морфотипа, таких как Aphanothece castagnei (Kützing) Rabenhorst, Microcystis pulverea (Wood) Forti, Aphanothece micros
copica Nägeli, Gloeobotrys ellipsoideus Pascher, которые обладают большой средообразующей, противоэрозионной способностью. Еще один морфотип, условно названный нами разнонитчатым (ложно пластинчатым), так как в процессе развития может приобретать разную форму, играет существенную роль в первичном освоении грунта. К нему, на наш взгляд, можно отнести Pleurocapsa minor Hansgirg, Stigonema informe Kützingex Bornet & Flahault, Xenococcus chroococcoides Fritsch. М. М. Голлербах и Э. А. Штина [1] отмечают, что обильное образование слизи у зеленых и особенно у сине-зеленых водорослей (цианобактерий) является важным приспособлением к защите от засухи. Например, экспериментально доказано, что зиготы у рода Chlamydomonas обладают повышенной стойкостью к внешним воздействиям. Обильное образование слизи, в состав которой входят гидрофильные коллоидные полисахариды, способствует быстрому поглощению и удерживанию большого количества воды. Водоросли способны выдерживать обезвоживание до воздушно-сухого состояния, являющегося, как считает П. А. Генкель [28], нормой, а не патологией, так как после эстивации или даже относительно длительного выхода из активного состояния они вновь возвращаются к активной жизни. Это свойство может объяснить и способность выдерживать высокие температуры. Так, в течение 60 с водоросли выдерживали температуру 52 °С, а вегетативные клетки - 46 °C.
Таблица 2
Характерные морфотипы микроводорослей и цианопрокариот для обследованных субстратов
Морфотип Число видов Долевое участие от всего спектра морфотипов, % Типичные представители из обнаруженных видов
1 2 3 4
Одноклеточный монадный 5 6,5 Chlamydomonas atactogama, Ch. globosa
Одноклеточный коккоидный 28 36,4 Chlorococcum papillatum, Chlorella vulgaris, Botrydiopsis arhiza
Колониально-коккоидный 15 19,5 Aphanothece castagnei, Aph. microscopica, Gloeobotrys ellipsoideus, Microcystis pulverea,
Колониально-трихальный 3 3,9 Nostoc punctiforme, N.microscopicum
Трихальный 18 23,4 Phormidium formosum, Anabaena variabilis, Oscillatoria jenensis, Chlorhormidium flaccidum var.flaccidum
Политрихальный 5 6,5 Microcoleus lacustris, M. tenerrimus
Разнонитчатый (ложнопластинчатый) 3 3,9 Pleurocapsa minor, Stigonema informe, Xenococcus chroococcoides
Слоевцовый нет нет нет
Долевое участие трихальных морфотипов, представленных в основном цианобактериями, составляет почти четвертую часть всего спектра морфоти-пов. Несмотря на древнее происхождение цианобактерий, они превосходно приспособлены к жизни в современных условиях Земли и в настоящее время играют важную роль в фитоценозах и в биосфере в целом. Полная автотроф-ность и вместе с тем необычайная пластичность обмена, уникальная устойчивость к экстремальным факторам позволяют цианопробактериям осваивать экологические ниши и преобладать в условиях, где высшие растения не встречаются. Одна из отличительных черт цианобактерий - это рост и выживаемость при высоких температурах 72-75 °С [29]. Следовательно, практически только две группы морфотипов (одноклеточный коккоидный и трихаль-ный) обеспечивают конструкцию (структуру, организацию) будущего циа-нобактериально-водорослевого проценоза (альгоценоза). Можно еще отметить определенную роль в построении альгоценозов колониально-коккоид-ного морфотипа, который может составлять пятую часть всего спектра морфотипов. Долевое участие морфотипов отличается в сложении альгоцено-зов различных субстратов. На гранитных субстратах более 60 % составляют представители одноклеточного коккоидного и колониально-коккоидного морфотипов. На трихальный морфотип приходится всего около 13 % спектра морфотипов. Песчаный субстрат, прежде всего, в равном долевом участии осваивается одноклеточными коккоидными и трихальными морфотипами, также составляющими чуть больше 60 % всего спектра морфотипов. Колони-ально-коккоидный морфотип в отличие от скальных субстратов явно уступает остальным морфотипам. Остальные морфотипы, как на скальных, так и на песчаных субстратах выполняют явно подчиненную роль, являясь в определенной степени наполнителями альгоценозов. Они составляют от 2 до 8 % долевого участия в сложении спектров морфотипов.
В лабораторных условиях удалось (проследить) воссоздать возможный сценарий освоения вскрышных песков [30]. Сукцессионный ряд освоения песчаного грунта начинается с первичного освоения одноклеточными кокко-идными морфотипами из зеленых водорослей. Затем появляются представители трихального морфотипа преимущественно из цианопрокариот. На следующем этапе встраиваются колониальные азотфиксирующие виды родов из цианопрокариот, такие как Anabaena, Calothrix, Nostoc, которые уже являются азотфиксаторами. Завершается этот процесс с появлением наиболее требовательных к условиям среды коккоидных диатомовых и желто-зеленых водорослей. Скорость освоения субстрата значительно увеличивается при появлении высших растений (в нашем случае куртинок мха), которые формируют отличные от открытых участков микростатциальные условия. Появление мхов, как типичных представителей лесной флоры, с одной стороны, возвращает соотношение желто-зеленых и зеленых водорослей к зональному типу, а с другой - значительно усложняет общую картину пространственно-временной организации, усиливая мозаичный характер формирования про-биогеоценозов, делая их более оструктуренными. Вполне можно экстраполировать представления В. С. Залетаева [27] об «индивидуализирующей» и «агрегирующей» дисперсии в формировании растительного покрова в дестабилизированных опустыненных ландшафтах Приаралья на формирование сук-цессионных рядов в освоении субстратов цианобактериально-водорослевой
флорой. На начальных этапах освоения субстрата (эцезис) этот процесс вполне может соответствовать «индивидуализирующей» дисперсии. Нами отмечено, что с появлением высших растений и даже на уровне отдельных куртинок мхов, лишайников пространственное распределение цианобактерий и водорослей явно приобретает «агрегирующий» характер [16], тяготея к кур-тинкам мхов и слоевищам лишайников.
Стоит отметить, что по данным ранее проведенных нами исследований на скальных породах Тянь-Шаня в урочище Семизбель (Иссык-Кульская котловина) доказано [31], что в шлифах налетов цианобактерий материнская порода претерпевает малые изменения. Возникают только следы вторичного мелкоземистого материала в виде разрозненных частиц в несколько микрометров. Признаков вторичной органики (в поле зрения микроскопа) не наблюдалось. С помощью чашечных культур были обнаружены виды цианобактерий: Microcystis pulverea, Gloeocapsa varia, Aphanothece castagne. Биомасса их составляла 2*10-1 мг/см2. Protozoa в шлифах такого рода обнаружены не были. Такой же вариант заселения субстрата этими видами был обнаружен для исследованных нами скальных пород Северо-Востока Азии. Группа консументов (микроскопические виды из Nematoda, Rotatoria, Protozoa (Amoeba, Mastigophora, Ciliata) появлялись только под слоевищами листоватых лишайников (Parmellia, Xanthoria), не были выявлены под корковыми лишайниками. К этому сукцессионному времени складывается уже полноценный пионерный биогеоценоз скального субстрата. Аналогичный тренд становления биогео- и гидроценозов исследован на высокогорном леднике Тянь-Шаня [15]. Отмечено, что в лужах у края ледника формируются альго-цианобактериальные и протозойные агломерации с образованием внутри этих скоплений своеобразных органоминеральных структур, которые в обсыхающих лужах уже дают начало пленочным почвам. В соскобах с поверхности гранита обнаружено 8 видов четырех типичных отделов почвенных водорослей. Из них 3/4 - коккоидные морфотипы, кроме того, отмечены единично монадные и трихальные морфотипы, среди которых есть типично криофильные виды (Chlamydomonas nivalis (Bauer) Wille). Однако ядро экологического спектра составляют гидро- и мезофильные виды. Показательно, что как в варианте освоения гранитов на Яно-Оймяконском нагорье, так и на гранитах Тянь-Шаня основу освоения субстратов составляли коккоидные морфотипы, с той разницей, что в высоких широтах на гранитах велико участие колониально-коккоидных представителей ксероморфной природы, а в южных широтах у кромки ледника преобладали гидро- и мезофильные виды. Такой тандем морфотипов и экологических групп (даже при относительно небольшом числе видов) обусловливает надежность освоения субстратов и в будущем переход от агломераций к созданию настоящих ценозов ксероморф-ного или мезогидроморфного типа моделей. Авторами [15] проанализированы тренды развития пробиогеоценозов на скалах, через бифуркации, которые были вызваны даже слабыми внешними воздействиями.
Заключение
В результате проведенных исследований установлено, что цианобакте-риально-водорослевые группировки вырабатывают уникальные жизненные
стратегии в освоении экстремальных мест обитания через множественность адаптационных механизмов. Полученные данные позволяют заключить, что сама фитоценотическая организация цианобактериально-водорослевых группировок направлена на максимальную адаптацию в освоении первичных субстратов. Механизмов, возможностей у группировок гораздо больше, чем у отдельно взятых организмов и даже видов. На разных субстратах (скальные породы, намывные пески, вскрышные пески) механизмы могут выражаться в смене доминантов и их обилия, эколого-ценотической значимости, смене спектров морфотипов, формируя субстратоспецифичные цианобактериально-водорослевые группировки. В этом проявляется и жизненная стратегия ЦВГ при освоении того или иного субстрата.
Список литературы
1. Голлербах М. М., Штина Э. А. Почвенные водоросли. Л. : Наука, 1969. 142 с.
2. Pivovarova Jh. F., Blagodatnova A. G., Bagautdinova Z. Z. Specific features of taxo-nomic organization of cyanobacterial-algal flora in extreme habitats as reflection of different sucfcession models // Contemporary Problems of Ecology. 2016. Vol. 9, № 6. P. 739-746.
3. Кабиров Р. Р. О возможности использования водорослей при создании искусственных экосистем и биосфер на других планетах // Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использовании в мониторинге. Сыктывкар : Филигрань, 2009. С. 338-340.
4. Бондаренко Н. А., Оболкина Л. А., Тимошкин О. А. Лед - хранитель жизни // Наука из первых рук. 2004. № 4. С. 78-83.
5. Новичкова-Иванова Л. Н. Водоросли экосистем степей Евразии // Общество. Среда. Развитие. 2012. № 2. С. 213-220.
6. Патова Е. Н. Разнообразие, экология и география Cyanophyta (Cyanoprokaryota) европейского сектора российской Арктики (инициативный проект РФФИ 07-04-00443-а) // Вестник Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН. 2013. № 4. С. 29-30.
7. Paerl H. W., Pinckney J. L., Steppe T. F. Cyanobacterial-bacterial mat consortia: examining the functional unit of microbial survival and growth in extreme environments // Environmental Microbiology. 2000. Vol. 2, № 1. P. 11-26.
8. Пивоварова Ж. Ф., Благодатнова А. Г., Илюшенко А. Е. [и др.]. Фототрофное звено почв как показатель нарушенности экосистемы // Фундаментальные и прикладные аспекты современных эколого-биологических и медико-технологических исследований : монография : в 3 т. Ришон Ле-Цион, 2016. Т. 3. С. 109-135.
9. Раменский Л. Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Л. : Наука, 1971. 335 с.
10. Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. М., 1977. 398 с.
11. Бачура Ю. М., Благодатнова А. Г. Фитоценотическая структура группировок почвенных водорослей и цианобактерий городских газонов (на примере г. Новосибирска и г. Гомеля) // Вестник Новосибирского государственного педагогического университета. 2015. № 3. С. 82-93.
12. Пивоварова Ж. Ф., Благодатнова А. Г., Илюшенко А. Е. [и др.]. Фитоценотическая организация группировок почвенных водорослей антропогенно нарушенных экосистем: монография. Новосибирск : Изд-во НГПУ, 2015. 217 с.
13. Pivovarova Zh. F., Blagodatnova A. G. Phytocenotic organization of algal groups as a possible indicator of the trophic status of bog ecosystems // Russian Journal of Ecology. 2016. Vol. 47, № 2. P. 138-144.
14. Стебаев И. В., Колпаков В. Э., Горелова Т. А., Пивоварова Ж. Ф. Становление биогео- и гидроценозов у горно-ледниковых истоков рек // Сибирский экологический журнал. 1995. Т. 2, № 4. С. 353-362.
15. Стебаев И. В., Пивоварова Ж. Ф. Возникновение и развитие биогеоценозов на скалах // Журнал общей биологии. 1995. № 5. С. 715-729
16. Пивоварова Ж. Ф., Багаутдинова З. З. Участие почвенных водорослей и циано-прокариот в формировании пионерных биогеоценозов на антропогенно нарушенных субстратах. Ярославль : Филигрань, 2014. С. 172-173.
17. Wells M. L., Trainer V. L., Smayda T. J. [et al.]. Harmful algal blooms and climate change: Learning from the past and present to forecast the future // Harmful Algae. 2015. Vol. 49. P. 68-93.
18. Стебаев И. В., Сагды Ч. Т., Курбатская С. С., Пивоварова Ж. Ф. Останец Ончалаан как натуральная модель развития биогеоценозов стоковых серий ландшафтов Уб-сунурской котловины. Кызыл, 2017. 167с.
19. Новичкова-Иванова Л. Н. Почвенные водоросли фитоценозов Сахаро-Гобийской пустынной области. Л. : Наука, 1980. 255 с.
20. Гайсина Л. А., Фазлутдинова А. И., Кабиров Р. Р. Популяционная альгология. Уфа : АН РБ, 2008. 152 с.
21. Гроссгейм А. А. Введение в геоботаническое обследование зимних пастбищ ССР Азербайджана // Труды по геоботаническому обследованию пастбищ ССР Азербайджана. Серия А. 1929. № 1. С. 69-75.
22. Юрцев Б. А. Реликтовые степные комплексы северо-восточной Азии. Проблемы реконструкции криоксеротических ландшафтов Беренгии. Новосибирск : Наука, 1981. 168с.
23. Макеев О. В. Глобальная экология почвенного холода и тепла. Пущино, 1980. 35 с.
24. Кабиров Р. Р., Шилова И. И. Почвенные водоросли свалок и полигонов твердых бытовых отходов в условиях крупного промышленного города // Экология. 1990. № 5. С. 10-18.
25. Василевич В. И. Статистические методы в геоботанике. Л. : Наука, 1969. 232 с.
26. Андреева В. М., Сдобникова Н. В. О почвенных водорослях степных районов Прибайкалья // Новости систематики низших растений. Л. : Наука, 1975. Т. 12. С. 81-88.
27. Залетаев В. С. Жизнь в пустыне. М. : Мысль, 1976. 270 с.
28. Генкель П. А., Пронина Н. Д. Физиология анабиоза при высыхании у некоторых водорослей, лишайников и мхов // Методы изучения и практического использования почвенных водорослей. Киров, 1972. С 106-112.
29. Гусев М. В. Сравнительная физиология сине-зеленых водорослей // Успехи микробиологии. 1966. Т. 3. С.74-103.
30. Багаутдинова З. З. Пивоварова Ж. Ф. Флористическая характеристика цианобак-терий и водорослей в почвах подзоны южной тайги Западной Сибири (Новосибирская область, Колыванский район) // Материалы V Международной научной молодежной школы по палеопочвоведению. Новосибирск : Издательский дом ООО «Окраина», 2016. С. 5-6.
31. Киншт А. В., Пивоварова Ж. Ф. Первичная сукцессия на скальных породах Тянь-Шаня // Экология. 1985. № 6. С. 59-61.
References
1. Gollerbakh M.M., Shtina E.A. Pochvennye vodorosli = Soil algae. Leningrag: Nauka, 1969:142. (In Russ.)
2. Pivovarova Jh.F., Blagodatnova A.G., Bagautdinova Z.Z. Specific features of taxo-nomic organization of cyanobacterial-algal flora in extreme habitats as reflection of different sucfcession models. Contemporary Problems of Ecology. 2016;9(6):739-746.
3. Kabirov R.R. On the possibility of using algae to create artificial ecosystems and biospheres on other planets. Vodorosli: problemy taksonomii, ekologii i ispol'zovanii v monitoring = Algae: problems of taxonomy, ecology and use in monitoring. Syktyvkar: Filigran', 2009:338-340. (In Russ.)
4. Bondarenko N.A., Obolkina L.A., Timoshkin O.A. The ice is the keeper of life. Nauka iz pervykh ruk = First hand science. 2004;(4):78-83. (In Russ.)
5. Novichkova-Ivanova L.N. Algae ecosystems of the steppes of Eurasia. Obshchestvo. Sreda. Razvitie = Society. Habitat. Development. 2012;(2):213-220. (In Russ.)
6. Patova E.N. Diversity, ecology and geography of Cyanofita (Cyanoprokaryote) of the European sector of the Russian Arctic (initiative project of RFBR 07-04-00443-a). Vestnik instituta biologii Komi nauchnogo tsentra Ural'skogo otdeleniya RAN = Bulletin of the Institute of biology of Ko,I Scientific Canter of the Ural branch of the Russian Academy of Sciences. 2013;(4):29-30. (In Russ.)
7. Paerl H.W., Pinckney J.L., Steppe T.F. Cyanobacterial-bacterial mat consortia: examining the functional unit of microbial survival and growth in extreme environments. Environmental Microbiology. 2000;2(1):11-26.
8. Pivovarova Zh.F., Blagodatnova A.G., Ilyushenko A.E. [et al.]. Soil phototrophic link as an indicator of ecosystem disturbance. Fundamental'nye i prikladnye aspekty sov-remennykh ekologo-biologicheskikh i mediko-tekhnologicheskikh issledovaniy: mono-grafiya: v 3 t. = Fundamental and applied aspects of modern ecological-biological and medical-technological research: monograph: in 3 volumes. Rishon Le-Tsion, 2016;3:109-135. (In Russ.)
9. Ramenskiy L.G. Izbrannye raboty. Problemy i metody izucheniya rastitel'nogo pokrova = Selected works. Problems and methods of studying the vegetation cover. Leningrad: Nauka, 1971:335. (In Russ.)
10. Khochachka P., Somero Dzh. Strategiya biokhimicheskoy adaptatsii = Biochemical adaptation strategy. Moscow, 1977:398. (In Russ.)
11. Bachura Yu.M., Blagodatnova A.G. Phytocoenotic structure of groups of soil algae and cyanobacteria in urban lawns (by the examples of Novosibirsk and Gomel). Vestnik No-vosibirskogo gosudarstvennogo pedagogicheskogo universiteta = Bulletin of Novosibirsk State Pedagogical University. 2015;(3):82-93. (In Russ.)
12. Pivovarova Zh.F., Blagodatnova A.G., Ilyushenko A.E. [et al.]. Fitotsenoticheskaya organizatsiya gruppirovok pochvennykh vodorosley antropogenno narushennykh eko-sistem: monografiya = Phytocoenotic organization of groups of soil algae in anthropo-genically disturbed ecosystems: monograph. Novosibirsk: Izd-vo NGPU, 2015:217. (In Russ.)
13. Pivovarova Zh.F., Blagodatnova A.G. Phytocenotic organization of algal groups as a possible indicator of the trophic status of bog ecosystems. Russian Journal of Ecology. 2016;47(2):138-144.
14. Stebaev I.V., Kolpakov V.E., Gorelova T.A., Pivovarova Zh.F. Formation of biogeo-and hydrocenoses at the mountain-glacial sources of rivers. Sibirskiy ekologicheskiy zhurnal = Siberian ecological journal. 1995;2(4):353-362. (In Russ.)
15. Stebaev I.V., Pivovarova Zh.F. The emergence and development of biogeocenoses on rocks. Zhurnal obshchey biologii = Journal of general biology. 1995;(5):715-729. (In Russ.)
16. Pivovarova Zh.F., Bagautdinova Z.Z. Uchastie pochvennykh vodorosley i tsiano-prokariot v formirovanii pionernykh biogeotsenozov na antropogenno narushennykh substratakh = Participation of soil algae and cyanoprokaryotes in the formation ofpio-neer biogeocenoses on anthropogenically disturbed substrates. Yaroslavl': Filigran', 2014:172-173. ( In Russ.)
17. Wells M.L., Trainer V.L., Smayda T.J. [et al.]. Harmful algal blooms and climate change: Learning from the past and present to forecast the future. Harmful Algae. 2015;49:68-93.
18. Stebaev I.V, Sagdy Ch.T., Kurbatskaya S.S., Pivovarova Zh.F. Ostanets Onchalaan kak natural'naya model' razvitiya biogeotsenozov stokovykh seriy landshaftov Ub-sunurskoy kotloviny = The Onchalaan remnant as a natural model for the development of biogeocenoses of the runoff series of landscapes in the Ubsunur basin. Kyzyl, 2017:167. (In Russ.)
19. Novichkova-Ivanova L.N. Pochvennye vodorosli fitotsenozov Sakharo-Gobiyskoy pustynnoy oblasti = Soil algae of phytocenoses of the Sahara-Gobi desert region. Leningrad: Nauka, 1980:255. (In Russ.)
20. Gaysina L.A., Fazlutdinova A.I., Kabirov R.R. Populyatsionnaya al'gologiya = Population algology. Ufa: AN RB, 2008:152. (In Russ.)
21. Grossgeym A.A. Introduction to the geobotanical survey of winter pastures of the USSR of Azerbaijan. Trudy po geobotanicheskomu obsledovaniyu pastbishch SSR Azer-baydzhana. Seriya A = Proceedings on the geobotanical survey ofpastures of the USSR in Azerbaijan. Series A. 1929;(1):69-75. (In Russ.)
22. Yurtsev B.A. Reliktovye stepnye kompleksy severo-vostochnoy Azii. Problemy rekon-struktsii kriokseroticheskikh landshaftov Berengii = Relic steppe complexes of Northeast Asia. Problems of reconstruction of cryoxerotic landscapes of Berengia. Novosibirsk: Nauka, 1981:168. (In Russ.)
23. Makeev O.V. Global'naya ekologiya pochvennogo kholoda i tepla = Global ecology of soil cold and heat. Pushchino, 1980:35. (In Russ.)
24. Kabirov R.R., Shilova I.I. Soil algae in landfills and landfills for solid household waste in a large industrial city. Ekologiya = Ecology. 1990;(5):10-18. (In Russ.)
25. Vasilevich V.I. Statisticheskie metody v geobotanike = Statistical methods in geobotany. Leningrad: Nauka, 1969:232. (In Russ.)
26. Andreeva V.M., Sdobnikova N.V. On soil algae in the steppe regions of the Baikal region. Novosti sistematiki nizshikh rasteniy = News of taxonomy of lower plants. Leningrad: Nauka, 1975;12:81-88. (In Russ.)
27. Zaletaev V.S. Zhizn' vpustyne = Life in the desert. Moscow: Mysl', 1976:270. (In Russ)
28. Genkel' P.A., Pronina N.D. Physiology of anabiosis during drying in some algae, lichens and mosses. Metody izucheniya i prakticheskogo ispol'zovaniya pochvennykh vodorosley = Methods for the study and practical use of soil algae. Kirov, 1972:106-112. (In Russ.)
29. Gusev M.V. Comparative physiology of blue-green algae. Uspekhi mik-robiologii = Advances in microbiology. 1966;3:74-103. (In Russ.)
30. Bagautdinova Z.Z. Pivovarova Zh.F. Floristic characteristics of cyanobacteria and algae in the soils of the subzone of the southern taiga of Western Siberia (Novosibirsk region, Kolyvan region). Materialy VMezhdunarodnoy nauchnoy molodezhnoy shkoly po pale-opochvovedeniyu = Proceedings of the 5th International scientific of youth school on paleosolology. Novosibirsk: Izdatel'skiy dom OOO «Okraina», 2016:5-6. (In Russ.)
31. Kinsht A.V., Pivovarova Zh.F. Primary succession on the rocks of the Tien Shan. Ekologiya = Ecology. 1985;(6):59-61. (In Russ.)
Информация об авторах / Information about the authors
Жанна Филипповна Пивоварова
доктор биологических наук, профессор кафедры биологии и экологии, Новосибирский государственный педагогический университет (Россия, г. Новосибирск, ул. Вилюйская, 28)
E-mail: [email protected]
Zhanna F. Pivovarova Doctor of biological sciences, professor of the sub-department of biology and ecology, Novosibirsk State Pedagogical University (28 Vilyuiskaya street, Novosibirsk, Russia)
Анастасия Геннадьевна Благодатнова
кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии и экологии, Новосибирский государственный педагогический университет (Россия, г. Новосибирск, ул. Вилюйская, 28)
E-mail: [email protected]
Зульфира Зиннуровна Багаутдинова
младший научный сотрудник, Институт цитологии и генетики СО РАН (Россия, г. Новосибирск, просп. Академика Лаврентьева, 10)
E-mail: [email protected]
Anastasiya G. Blagodatnova Candidate of biological sciences, associate professor the sub-department of biology and ecology, Novosibirsk State Pedagogical University (28 Vilyuiskaya street, Novosibirsk, Russia)
Zul'fira Z. Bagautdinova
Junior researcher, Institute of Cytology
and Genetics, Siberian Branch of the
Russian Academy of Sciences
(10 Akademika Lavrentyeva avenue,
Novosibirsk, Russia)
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов / The authors declare no conflicts of interests.
Поступила в редакцию / Received 06.05.2022
Поступила после рецензирования и доработки / Revised 15.06.2022 Принята к публикации / Accepted 04.07.2022
