Животные в круговороте углерода в наземных экосистемах Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

------------------------------------------------- © М.Г. Сергеев, 2009

УДК 574.4:59 М.Г. Сергеев

ЖИВОТНЫЕ В КРУГОВОРОТЕ УГЛЕРОДА В НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

Обсуждается роль настоящих животных в круговороте углерода в наземных экосистемах. Приводятся оценки запасов углерода в основных типах последних и характеризуется их соотношение для растений и животных и для почвообитающих и надземных животных.

Ключевые слова: животное, экосистема, углерод, круговорот, биомасса.

1ТГ иологический, или биотический круговорот — это пере-

X# распределение в пределах биосферы вещества и энергии (а также связанной с ними информации), с одной стороны, очень сложное и недостаточно изученное, а с другой, более или менее закономерное. Любой такой круговорот характеризуется определенной цикличностью, непрерывностью, сочетающейся с размкнуто-стью, и неравномерностью во времени и пространстве (Реймерс, 1990; Котляков, Комарова, 2007). Принципиально важным является участие живых существ. Кроме того, процесс перераспределения вещества в значительной степени зависит от притока энергии извне.

Один из важнейших биологических круговоротов — это круговорот углерода — химического элемента, во многом определяющего сущность живой материи. Но в последние десятилетия интерес к нему также обусловлен тем, что углекислый газ считается основным соединением, обеспечивающим так называемый парниковый эффект. Основные особенности круговорота углерода известны достаточно хорошо: 1) значительное варьирование (более чем на порядок) содержания данного химического элемента в атмосфере на протяжении фанерозоя; 2) сравнительно небольшая доля в атмосфере в кайнозое; 3) интенсивное выведение углекислого газа из атмосферы автотрофами; 4) формирование огромных депозитов как абиогенного, так и биогенного происхождения; 5) наличие так называемого неучтенного стока (примерно 2-4 Гт в год). Известно не менее 5 путей фиксации С02 автотрофным путем (^аиег, 2007), но ясно, что главным из них является оксигенный фотосинтез, свойственный цианобактериям и многим эвкариотам. В индустри-

альную эпоху характер круговорота углерода существенно изменился, в первую очередь из-за интенсивного использования запасов угля, нефти и газа. Результат — заметное увеличение концентрации углекислого газа в атмосфере. Считается, что эмиссия 4 Гт углерода приводит к ее возрастанию на 1 ppm (Broecker, 2007).

Понятно, что ведущую роль в биологическом круговороте углерода в наземных экосистемах играют настоящие растения, а также другие фотосинтезирующие организмы. Кроме того, велико значение таких групп редуцентов, как бактерии и грибы.

Естественно, встает вопрос о месте в данном круговороте настоящих животных (Metazoa) (конечно, за исключением человека)

— группы живых существ, характеризующейся самым высоким уровнем выявленного таксономического разнообразия. Согласно классическим экологическим представлениям, восходящим к работам первой половины XX в. (Lindeman, 1942), роль консументов-фитофагов незначительна: судя различным данным, они потребляют не более 10 % чистой первичной продукции, при этом одна часть углерода выделяется при дыхании в виде CO2, а другая — либо входит в состав мортмасс, либо может накапливаться в виде карбонатных скелетных образований. Непосредственные оценки для ряда почвообитающих животных показывают, что потребляемый ими углерод затрачивается на формирование продукции (0,6 г/м2), дыхание (0,9), выделение (2,8) (Sohlenius, 2006). Суммарный вклад животных в так называемое дыхание почвы оценивается всего в 3 % (Пулы и потоки..., 2007).

Достаточно сложно оценить косвенный вклад животных в круговорот углерода в наземных экосистемах. Разрушение фитомассы во многих случаях облегчает доступ бактерий и грибов и, соответственно, влияет на скорость оборота. Более того, известно, что в пищеварительных трактах некоторых животных растительные остатки обогащаются витаминами группы B (Стебаев, 1968). Деятельность животных-педобионтов способствует фиксации углерода в почве. Некоторые из них (главным образом дождевые черви) могут обеспечивать его перенос в более глубокие почвенные горизонты. Продемонстрированы существенные различия между разными группами животных: так, дождевые черви утилизуют органику медленнее, но эффективнее, чем другие группы почвообитающих животных (ногохвостки и клещи) (Fitter et al., 2005). Прослеживается и ярко выраженная видовая специфика. Кроме того, поступле-

ние углекислого газа в почвы (в том числе за счет дыхания животных) и его последующее растворение приводит к разрушению некоторых типов подстилающих горных пород и накоплению (и частичному выносу в водоемы) карбонатов (Lovelock, 1988).

Массовые размножения вредителей могут существенно модифицировать перераспределение углерода на обширных территориях. Имеющиеся оценки показывают, что вклад таких вспышек в эмиссию углекислого газа невелик (для России - около 0,5 %) (Пулы и потоки..., 2007). Вместе с тем быстрое разрушение значительной часть зеленой фитомассы (в некоторых случаях до 100 % на протяжении недель) должно приводить к интенсификации накопления мортмасс и последующему выведению углерода в почвенный пул.

Анализ созданной ранее базы данных по биомассам живых организмов в основных типах наземных экосистем мира (Природные ресурсы антропосферы..., 2002) позволяет выделить основные закономерности распределения запасов углерода в животных, обитающих в экосистемах суши. Принято, что содержание углерода в воздушно-сухой биомассе животных составляет 50 % (ср. Bowen, 1966; Романкевич, 1988 и др.).

Значительные количества углерода в биомассе животных свойственны лесным суббореальных и субтропическим экосистемам, а также некоторым типам прерий (420-560 кг/га), несколько меньшие запасы типичны для остальных лесных экосистем, еще меньше углерода сосредоточено в животных, обитающих в степях, на болотах и в поймах. Минимальные значения выявлены в пустынных экосистемах (5-6 кг/га).

По соотношению углерода в фито- и зоомассе основные типы экосистем в первом приближении могут быть разделены на три группы: 1) доля углерода, запасенного в зоомассе, превышает 1 % (это в первую очередь степные и прерийные экосистемы, а также некоторые варианты пустынь); 2) эта величина значительно меньше 1 %, но больше или равна 0,1 % (основная часть экосистем); 3) доля углерода существенно меньше 0,1 % (бореальные, субборе-альные и тропические леса, а также некоторые пойменные, болотные и пустынные экосистемы). Такое распределение представляется естественным, поскольку в первом случае многолетние запасы биомассы минимальны, а в последнем — максимальны.

Интересно также соотношение по запасам углерода почвообитающих и надземных групп животных. Значительная часть наземных экосистем характеризуется господством почвообитающих форм. Противоположная ситуация типична для болот и пойм, а также некоторых вариантов степей и сухих лесов. Вероятнее всего, в данном случае проявлется неблагоприятность условий для развития педобионтов. Есть и экосистемы, в которых соотношение запасов углерода в почвенно-подстилочных и надземных горизонтах примерно одинаково. Это в первую очередь леса суббореального, тропического и экваториального поясов, а также саванны.

Таким образом, роль животных в круговороте углерода в общем незначительна. Вместе с тем побочные эффекты их участия в переработке фитомассы могут быть гораздо более существенными, хотя и трудно оцениваемыми с количественной точки зрения. Особенно заметной роль животных может быть в некоторых типах наземных экосистем, которые и заслуживают более тщательного исследования в этом аспекте, втш

Исследование выполнено в рамках Интеграционного проекта СО РАН № 50. Sergeev M.G.

ANIMALS IN THE CARBON CYCLE IN TERRESTRIAL ECOSYSTEMS Role of animals in the carbon cycling in terrestrial ecosystems is discussed. Carbon deposits are evaluated for the main types of these ecosystems. The proportions of deposited carbon are characterized for plants and animals and for soil and aboveground animals.

Key words: Animal, ecosystem, carbon, cycle, biomass.

— Коротко об авторе ------------------------------------------------

Сергеев Михаил Георгиевич — доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой общей биологии и экологии Новосибирского государственного университета, ведущий научный сотрудник Института систематики и экологии животных СО РАН, e-mail: mgs@fen.nsu.ru