CC BY
50
Бюл. Моск. о-вА испытателей природы. отд. БИол. 2012. т. 117, вып. 6
3
УДК 599.323.43
животные корма в питании ондатры
ONDATRA ZIBETHICUS (l.)
А.в. Харадов, л.А. Кустарева
Рассмотрены фаунистический состав животных кормов и их объем в питании ондатры. Для Кыргызстана список животных, используемых ондатрой в пищу, составляет 14 видов, из которых впервые отмечены 12. Анализ литературных источников показал, что ондатра потребляет в пищу животных, принадлежащих к двум подцарствам, семи классам, 42 родам и 55 видам. Присутствие в ее рационе животных кормов наблюдается при нехватке кормов растительных. Полный переход на животный белок происходит в исключительных случаях и в зимний период.
Ключевые слова: экология ондатры, питание, животные корма.
Биохимический состав растений меняется в течение вегетационного периода. Растительноядные млекопитающие должны приспосабливаться к этим особенностям кормовой базы. У грызунов характер приспособлений различен, их реализация идет по двум направлениям:
изменение спектра кормов со стабилизацией биохимического состава пищи (например, беличьи в каждом сезоне избирают наиболее концентрированные корма);
резкая смена кормового режима в диапазоне от травоядности до насекомоядности.
Так, Onychomys leucogaster и O. Юг^ш (скорпионовые хомячки) питаются насекомыми и другими мелкими беспозвоночными, но могут съесть и мелкого грызуна или ящерицу. Растительные корма играют в их питании второстепенную роль (Жизнь животных, 1971). Смена биохимического состава кормов требует и смены режима пищеварения, что достигается адаптацией ферментных систем и морфологическим разделением разных каналов для проведения пищи. Формирование у грызунов в пищеварительном тракте системы клапанов позволяет регулировать продвижение пищи по каналам с разным режимом пищеварения (Наумова, 1988).
Материал и методы
Исследования по питанию ондатры проводили в период с 2007 по 2010 г. в Чуйской долине и Иссык-Кульской котловине (Кыргызстан). Ежемесячно отбирали свежие остатки пищи с кормовых столиков ондатр (п = 180). Кроме того, обследовали территорию в радиусе 1-2 м от столовых площадок грызуна, где также собирали остатки пищи. Мелких беспозво-
ночных фиксировали 75%-м спиртом-ректификатом и снабжали зоологический образец этикеткой. Для работы были использованы двухместная резиновая лодка, полевой бинокль (8x30), цифровой фотоаппарат «Olympus EF-310» и канцелярская линейка длиной 30 см.
Результаты и обсуждение
Ондатра, или мускусная крыса, - представитель семейства хомяковых, которое относится к отряду грызунов. Тем не менее назвать ее фитофагом не позволяют результаты проведенных исследований. В разных частях своего ареала и в разные сезоны года отношение этого грызуна к животной пище различно. Так, в США (штат Мериленд), по наблюдениям Ф.Р. Смита (Smith, 1938), животные корма в питании ондатры составляют небольшой процент, а в Томской обл. в ее рационе такие корма вовсе отсутствуют (Пашкевич, 1967). На Дальнем Востоке на кормовых площадках (21,8%) и в исследованных желудках (3,3%)в пище ондатры найдены остатки 17 видов животных организмов (Сапаев,1973). В Волгоградской обл., так же как и в Якутии, ондатра в летний период не питается животными организмами (Слудский, 1948; Тавровский и др., 1971). В Якутии ондатра считается исключительно растительноядной. Животными кормами она питается только в критических ситуациях. Как правило, их доля в рационе незначительна. С мая по октябрь животные остатки не отмечены в пище ондатры, но в ноябре и декабре они встречались в незначительном количестве (Ла-бутин и др., 1976). В Казахстане корма животного происхождения в зимний период составляли 41,1% рациона, ранней весной - 0,69% (Слудский, 1948).
Животные в рационе ондатры из разных географических регионов
Порядковый номер Животные организмы Источник Страна
Беспозвоночные
Тип Черви
1 Lumbriculus terrestris Земляной червь Банников, Успенский, 1973 Россия
Тип Моллюски
2 Limnaea stagnalis прудовик обыкновенный Страутман, 1963 Казахстан
3 Limnaea sp. прудовик наши данные; Абрамов, 1974 Кыргызстан, Дальний Восток
4 Planorbis sp. катушка Михель, 1936 Кольский полуостров
5 Planorbis sp. катушка Страутман, 1963; наши данные Казахстан, Кыргызстан
6 Valvata sp. затворка Михель, 1936; Страутман,1963; наши данные Кольский полуостров, Казахстан, Кыргызстан
7 Crassiana (Unio) crassa crassa перловица Михель, 1936 Кольский полуостров
8 Tumidiana (Unio) tumida tumida перловица Wolk, 1979 Польша
9 Unio picturum picturum перловица Akkermann, 1972; Reichholf, 1975, 1985 Германия
10 Unio sp. перловица Васильков, 1968а Белоруссия
11 Colletopterum cyreum sogdianum кавказская беззубка наши данные Кыргызстан
12 C. anatinum утиная беззубка Михель, 1936 Кольский полуостров
13 Anodonta cygnea беззубка Аkkermann, 1972; Reichholf, 1975 Германия
14 A. grandis беззубка Jonson, 1925 США
15 A. grandis simpsoniana северная беззубка Hanson et al., 1989; Convey et al., 1989 Канада
16 A. cataracta беззубка Jonson, 1925 США
17 A. impicata беззубка Jonson, 1925 США
18 A.marginata беззубка Jonson, 1925 США
19 Anodonta sp. беззубка Wolk, 1979; Абрамов, 1974; Слудский, 1948; Васильков, 1968а; Ширяев, 1975, 1976 Польша, Россия, Казахстан, Белоруссия, Дальний Восток
20 Dreissena polymorpha дрейсена обыкновенная Reichholf, 1985; Wolk, 1979 Германия, Польша
21 Pseudanodonta coplanata дрейсена речная Jonson, 1925 США
22 Quadrala undulata жемчужница Jonson, 1925 США
23 Quadrala postalata жемчужница Jonson, 1925 США
24 Quadrala coccenea жемчужница Jonson, 1925 США
25 Cyrena cor пресноводный моллюск Neves, Odom, 1989 США
26 Euscondia barnesuana пресноводный моллюск Neves, Odom, 1989 США
27 Trilogonia tuberculata моллюск Neves, Odom,1989 США
28 Symphynata sp. моллюск Neves, Odom, 1989 США
29 Paludina sp. лужанка Абрамов, 1974; Страутман, 1963 Россия, Казахстан
30 Dendronotus fondrosus моллюск Jonson, 1925 США
Продолжение таблицы
з1 Palliolum tigerinum моллюск Jonson, 1925 США
32 Lampsius borealis моллюск Jonson, 1925 США
зз L. ventricosus моллюск Jonson, 1925 США
34 L. barnesiana моллюск Jonson, 1925 США
35 Cobiculum fluminalis корбикула Noves, Odom, 1989 США
Тип Членистоногие
Класс Ракообразные
36 Gammarus pulex гаммарус наши данные Кыргызстан
з7 Gammaridae spp. гаммарус Давыдов, Соломонов, 1967 Россия
38 Astacus leptodactylus рак длиннопалый наши данные; Сапаев, 1973; Михель, 1938 Кыргызстан, Россия, Россия
з9 Paralitodes contectus синий краб Smith, 1938 США
Класс Насекомые
40 имаго Insecta spp. Насекомые Банников, Успенский, 1973 Россия
41 Arachnida spp. пауки Наши данные Кыргызстан
42 Aphidinea spp. тли Наши данные Кыргызстан
43 Coleoptera spp. жуки (водяные) наши данные; Сапаев, 1973; Янушевич, Сабелин, 1937; Тавровский и др., 1971 Кыргызстан, Дальний Восток, Западная Сибирь, Якутия
44 Dytiscus marginalis плавунец окаймленный Слудский, 1948 Казахстан
45 Dytiscus sp. плавунец Слудский, 1948; Мараков, 1969 Казахстан
Тип Позвоночные
Класс Рыбы
46 Cyprinus carpió карп Слудский, 1948; Страутман, 1963 Казахстан
47 Carassius carassius карась китайский Слудский, 1948 Казахстан
48 C. auratus gibelio карась серебряный наши данные Кыргызстан
49 Carassius sp. карась Сапаев, 1973; Буянович, 1940; Страутман, 1963 Дальний Восток, Якутия, Казахстан
50 Ctenopharyngodon idella белый амур наши данные Кыргызстан
51 Triplophysa sp. голец Тюрин и др., 1956 Кыргызстан
52 Perca schrenckii окунь балхашский Слудский, 1948; Страутман, 1963 Казахстан
53 Phoxinus sp. гольян Буянович, 1940; Тюрин и др., 1956 Россия, Кыргызстан
Класс Амфибии
54 Rana ridibunda лягушка озерная паши данные Кыргызстан
55 Rana sp. лягушка Слудский, 1948; Страутман, 1963 Казахстан
Класс Рептилии
56 Trionix spiniferus черепаха мягкотелая Parmalee, 1989 США (штат Тенесси)
57 Clemmus guttata черепаха пятнистая Smith, 1938 США (штат Мериленд)
Мы установили, что в Кыргызстане животные корма в заметном количестве потребляются ондатрой в летний период - 22,2% от общего объема исследованных остатков пищи. Зимой, весной и осенью этот показатель снижался соответственно до 17,8; 15,5 и 4,4%. Остатки кормов собирались с кормовых столиков или из кормовых камер жилищ ондатр. Значение разных видов животных кормов в питании ондатры неодинаково. Это зависит от численности кормовых организмов, их доступности, сезона года и других факторов. Наиболее часто в рационе ондатры во всех регионах ее ареала встречаются моллюски (таблица).
В США (штат Вирджиния) в районе брода Норт-Хилтон обитает 16 видов моллюсков, численность которых достигает 30 тыс. Массовые виды моллюсков поедались ондатрой пропорционально их относительной численности, два вида с меньшей численностью потреблялись избирательно, самые малочисленные выедались непропорционально интенсивно. Так, редкий вид Fuscondia cor составлял в питании ондатры 28%. Собранные за год в 12 пунктах раковины на 13,2% (623 экз.) состояли из остатков четырех видов моллюсков, находящихся под угрозой исчезновения, в том числе F. cor и F. barnesiana. Грызуны поедают не только автохтонные виды моллюсков, но и интродуцентов, в частности C. flumina, который доминирует в р. Клинч (Neves, Odom, 1989). В Северной Америке среди кормовых организмов животного происхождения у ондатры определенное место занимают моллюски (Jonson, 1925). В угодьях, где моллюски многочисленны, ондатра поедает их в значительном количестве. В штатах Миннесота и Нью-Йорк на кормовых площадках ондатры насчитывали сотни экземпляров раковин моллюсков 15 видов из родов Anodonta, Lampsilis (по 4 вида), Quadrula (3 вида), Syphynota, Trilogonia Elliptio (по 1 виду ). Считается, что ондатра здесь питается моллюсками только зимой.
На кормовых столиках ондатры в нижнем течении р. Инн (юго-восточная Бавария) обнаружены многочисленные остатки моллюска D. polymorpha, который лишь недавно появился в низовьях этой реки, поэтому встречается здесь относительно редко. Представителей двух других видов (A. cygnea и U. pictorum) ондатра регулярно поедает в зимний период. В других участках ареала обитания ондатры в Германии грызуны употребляют в пищу D. polymorpha очень редко. Там створки раковины D. polymorpha на кормовых столиках ондатры отмечены впервые (Reichholf, 1985).
В Германии наряду с основными растительными кормами ондатра в течение всего года поедает пресноводных моллюсков. По остаткам на столовых площадках установлено, что вылавливается в основном А. cygnea. Многочисленный, но обладающий очень крепкой раковиной и. pictorum поедается ондатрой редко (Аккегтапп, 1972). В августе на кормовых столиках грызуна в Польше (оз. Вияра) ежедневно собирали остатки моллюсков и. tumidus, и. рШогит, Anodonta sp. и D. polymorpha. Появление в рационе ондатры моллюсков связано с ухудшением качества растительной пищи в конце вегетационного периода ^о1к, 1979). В Приморском крае ондатра поедает таких моллюсков, как лужанка, прудовик и беззубка (Абрамов, 1974). На Кольском полуострове и в Карелии (Михель, 1936) ондатра часто питается беззубкой А. апайпа и перловицей и. crassy. Иногда ондатра использует в пищу брюхоногих моллюсков из рода Planorbis.
В Казахстане из животных кормов ондатра предпочитает беззубок из р. Anodonta. У некоторых нор в июле находили 160-300 створок раковин (Слудский, 1948). В Чуйской долине на кормовых столиках ондатры в течение года (в марте, мае, июне, июле, ноябре, декабре и феврале) мы находили остатки С. сугеит
Рис. 1. Старые раковины C. cyreum sogdianum на кормовом столике ондатры
Рис. 2. Свежевскрытые раковины C. cyreum sogdianum на столовой площадке
sogdianum (Kobelt, 1896 - цит. по: Слудский, 1948). Из 195 экз. створок весной было собрано 4, летом 30, осенью 20 и в феврале 130. Размеры раковин колебались от 65x45 до 80x53 мм. В разные сезоны на одной кормовой площадке находили от 5 до 50 раковин C. cyreum sogdianum (рис. 1), при этом 20 раковин могли располагаться на площади 30x50 см.
Грызть моллюска ондатра начинает с брюшной части створок (рис. 2). По наблюдениям В.М. Са-паева (1973), ондатра перегрызает у моллюска замы-кательные мышцы, отчего створки раковины легко раскрываются. Часто ондатры приносят и одновременно вскрывают несколько раковин, что можно объяснить желанием запасти корм. Иногда грызун натаскивает в «столовую» несколько раковин, но не вскрывает их, и моллюски погибают. В результате их замыкательные мышцы ослабевают, и мясо становится легко доступным.
Интересны наблюдения по размерной и возрастной структуре моллюсков, а также по степени их изъятия и поедаемости ондатрой (Convey et al., 1989). В Центральной Альберте (Канада) сбор A. grandis simpsoniana, единственного вида беззубок в водоеме, проводили каждые 3-4 дня в течение шести недель. За это же время на кормовых столиках ондатры насчитали 6 053 раковины моллюска, что в пересчете на площадь бухты (1,14 км2) составило 8 824 экз. беззубок. Размер и возраст беззубок, изъятых с кормовых столиков и выловленных из бухты, существенно различались. Моллюски на кормовых столиках были в среднем на 15,2 см длиннее и на 1,3 года старше, чем собранные из бухты. Из всех потребленных ондатрой беззубок 86% входили в размерную группу от 55 до 75 мм (в естественной популяции беззубки такого размера составляют 36%). Грызуны в день поедали минимум 228 беззубок, что составляло 1,4 кг сырой массы мягких тканей моллюсков. Если принять уровень потребления за постоянный, то окажется, что популяция ондатры изымает из озера (за то время, когда озеро свободно от льда) 38 640 экз. моллюсков. Несмотря на относительно небольшой уровень изъятия (5,3% старше 2 лет), грызуны могут оказывать значительное воздействие на размерную и возрастную структуру популяции беззубок. В Центральной Альберте ондатры за год съели 3% от общей численности A. g. simpsoniana (3 700 экз. весом 677 кг), что составляет 31% годового прироста биомассы. Из употребленных в пищу беззубок 87% были длиннее 55 мм (в озере на долю беззубок такого размера приходится 37%). Возраст основной массы выеденных мол-
люсков колебался от 3 до 9 лет. Кроме того, установлено, что ондатры истребляют глохидий беззубок (Hanson et al., 1989).
На мелководьях нижнего течения р. Инн ондатра питается зимой и весной A. cygnea и U. pictorum, средняя длина которых составляет 71-73 мм. Несмотря на многочисленность представителей Unio, ондатра предпочитает питаться моллюсками из рода Anodonta.
На Дальнем Востоке на кормовых столиках ондатры находили 15,7% брюхоногих и 9,2% двустворчатых (Сапаев,1973). Моллюски в питании ондатры из Якутии составляют от 4,3% (Лабутин и др., 1976) до 9,5% (Давыдов, Соломонов, 1967).
Причины употребления ондатрой в пищу большого количества моллюсков остаются до конца не выясненными. Одни считают (Reichholf, 1975), что причиной является снижение биомассы водной и околоводной растительности в результате выедания ее водоплавающими птицами. Другие (Ширяев, 1975) полагают, что увеличение поедаемости ондатрой моллюсков связано с понижением доступности основных кормов или ухудшением их качества.
Из-за недостатка растительных кормов в начале июля ондатра в Казахстане включает в рацион моллюсков (Слудский, 1948). Наши наблюдения, проведенные в Чуйской долине на пруду Милянфан, подтверждают эти результаты. При практически полном отсутствии в этом пруду водной и прибрежной растительности ондатра в феврале съедает наибольшее количество C. cyreum sogdianum. В то же время в дельте р. Инн ондатра даже при обилии растительных кормов часто поедала моллюсков из рода Anodonta (Ширяев, 1976). Ондатра выедает с 1 га покрытой водой площади до 9 кг, в малоосвоенных биотопах - до 100 кг двустворчатых моллюсков, заметно снижая их биомассу (Сапаев, 1973).
Некоторые ученые склонны видеть причину этого в недостатке микроэлементов и витаминов в растительных кормах. В почвах и растительности северной части Белоруссии наблюдается пониженное содержание кобальта и других микроэлементов. В моллюсках его содержание в 50 раз выше, чем в тростнике, которым питается ондатра. Предполагается (Васильев, 1968а), что потребность ондатры в животной пище связана с недостатком кобальта в водной и околоводной растительности в местах ее обитания. Грызун начинает употреблять в пищу моллюсков с осени, что связано, вероятно, с недостаточным поступлением в организм витамина В12, в состав которого входит кобальт. При пониженной температуре синтез витамина
В12 в почве, иле и в растениях снижается, что приводит к изменениям в питании ондатры.
Многие исследователи отмечают в рационе ондатры рыб. В Якутии рыба в пище ондатры составляет от 1,9% (Лабутин и др., 1976) до 9,5% (Давыдов, Соломонов, 1967). На Дальнем Востоке (Сапаев, 1973) и в Архангельской обл. (Слудский, 1948) в пище ондатры также находили остатки рыб. Мелкая рыба составляет в рационе ондатры от 6-7 до 16% (Слудский, 1939). Ондатра обычно поедала снулую или мертвую рыбу. Вероятно, на живую рыбу ондатра не охотится (Лабутин и др., 1976). В Якутии в зимнее время у прорубей находили рыб, погрызенных ондатрой (Буя-нович, 1940). В Казахстане рыба встречается в желудках ондатры сравнительно редко в зимнее и весеннее время (Страутман,1963). В Прииссыккулье ондатра также изредка употребляет в пищу мелких рыб (Тюрин и др., 1956; Токтосунов, 1958). Косвенным доказательством послужило то, что у грызуна обнаружили гельминтов из р. Diplostomum, в цикле развития которых участвуют рыбы. В июне 2009 г. на разных кормовых столиках в прудах ГЭС-5 были обнаружены два экземпляра серебряного карася с объеденной частью бока. В этом же месяце мы видели, как ондатра в зубах переносила небольшую рыбку. На пруду РЦ был отмечен случай, когда ондатра, попав в верховую мордушку, ела находившуюся там рыбу. Зимой в пруду Милянфан произошел замор рыбы, и ондатра поедала мертвого белого амура, вес которого достигал 1,5 кг. В Чуйской долине на всех обследованных кормовых столиках рыба составила 2,8%. В.М. Са-паев (1973) считает, что ондатра в малоосвоенных районах изымает на 1 га водной площади до 3,6 кг рыбы в год. Л.И. Красовский (1962) указывает, что после того, как ондатра 40 дней содержалась исключительно на растительных кормах, она с жадностью набрасывалась на карасей, но съедала только по 20-30 г их мяса, после чего опять переходила на растительную пищу. Из этого следует, что ондатра является факультативным хищником и не наносит урона популяциям рыб в водоеме, где обитает. Поскольку она включает в рацион только погибшую в результате зимних заморов рыбу, ондатру можно отнести к «санитарам» водоемов.
Кроме рыб ондатра может поедать и других позвоночных животных. В штатах Индиана и Тенес-си ондатра употребляет в пищу пятнистую черепаху T. spiniferus и синего краба P. contectus (Jonson, 1925; Smith, 1938; Parmalee, 1938). На Кольском полуострове, в Карелии и на Дальнем Востоке ондатра включает в свой рацион раков (Михель, 1938;
Сапаев, 1973). В Чуйской долине на прудах РЦ и Уч-кун летом (июнь) и зимой (декабрь) мы обнаружили на кормовых столиках ондатры остатки речного длиннопалого рака. В питании ондатры встречались также лягушки (Сапаев, 1973; Лабутин и др., 1976; Смолин, Паровщиков, 1941; Лавров, 1947), которые поедались лишь частично (мясо и кости). В пруду ГЭС-5 на кормовых столиках ондатры мы нашли двух лягушек, у которых из левого бока был выеден кусок размером 20x20 мм.
На кормовых столиках ондатры в разных частях ее ареала находили остатки водяных жуков (Сапаев, 1973; Тавровский и др., 1976; Янушевич, Сабелин, 1932; Слудский, 1948), пауков (Мараков, 1969), боко-плавов (Давыдов, Соломонов, 1967), червей (Банников, Успенский, 1973). На кормовых столиках ондатры на прудах Стеклозавод и РЦ нами найдены также остатки насекомых (тли). Можно предположить, что эти беспозвоночные попали в пищу ондатры при поедании ею тростника, на котором тля встречалась в июне. В водоемах Токмокского охотхозяйства в январе, феврале, мае и декабре среди растительных остатков на кормовых столиках грызуна часто отмечался рачок G. gr. ри1ех, что несомненно является хорошей добавкой в рацион животного белка.
Мнения ученых об отношении ондатры к птицам неоднозначны. Одни из них сообщают, что ондатра изредка питается птицами (Слудский, 1948), другие считают (Лабутин и др., 1976), что птицы отсутствуют в ее рационе. Мы не обнаружили в питании ондатры не только птиц, но и их яиц, которые находились в густой траве в гнезде близ «тоннеля», которым грызун пользовался ежедневно.
Таким образом, список животных, используемых ондатрой в пищу в Кыргызстане, включает 14 видов, 12 из которых отмечены впервые. В рационе ондатры, включая данные из литературных источников, отмечены животные организмы, принадлежащие двум подцарствам, семи классам, 42 родам и 65 видам (таблица). По-видимому, животные служат пищей для ондатры, являясь источником минеральных веществ, которых в растениях недостаточно для нормальной жизнедеятельности грызуна. В рационе ондатры животные составляют незначительную долю. Однако в отдельных случаях наблюдается использование в пищу заметного количества разных животных, что связано с нехваткой растительных кормов. Такое явление наблюдается при следующих обстоятельствах:
при перенаселенности территории ондатрой, в результате чего она вынуждена осваивать водоемы с ограниченной кормовой базой;
при истощении кормовой базы угодий, особенно в северных регионах, где запасы растительных кормов относительно невелики, и их возобновление происходит крайне медленно;
когда растительность становится недоступной при промерзании или высыхании водоема;
когда активность животных организмов снижается в отдельные периоды года;
из-за недостатка микро- и макроэлементов в растительных кормах.
Полный переход на животную пищу у ондатры считается исключением и наблюдается только в зимний период. В одних участках своего ареала ондатра употребляет в пищу незначительное количе-
ство животных, в других - много. Это зависит от доступности корма. Так, вскрыть раковину Anodonta легче, чем ито, и этим можно объяснить предпочтение первого моллюска второму. Ондатра может питаться как растениями, так и животными, что свидетельствует об ее экологической пластичности в постоянно изменяющихся условиях среды обитания. Можно предположить, что существующий в современный период тип питания ондатры (факультативное хищничество) может впоследствии смениться хищническим, так как животная пища более энергоемка.
Авторы выражают искреннюю признательность сотрудникам Зоологического института РАН П.В. Кияш-ко и Н.А. Березиной за определение части материала.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абрамов В.К. Экология ондатры в Приморском крае.// Сельское хозяйство Сибири и Дальнего Востока и охрана природы. Иркутск, 1974. С. 26-29.
Банников А.Ш.,Успенский С.М. Охотничье-промысловые звери и птицы. М., 1973. 192 с.
Буянович Н.Г. Акклиматизация ондатры в Якутской АССР.// Труды НИИ полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства. Сер. «Промысловое хозяйство». Вып.12. Л., 1940. С. 195-197.
Васильков В.В. Питание ондатры животными кормами в свете факторов геохимической экологии. // Научно-техническая информация Всесоюзного института животноводства, сырья и пушнины. 1968а. Вып. 22. С.71-76.
Васильков В.В. Почему ондатра поедает моллюсков? // Природа. 1968б. № 1. С. 108-109.
Давыдов М.М., Соломонов Н.Г. Ондатра и ее промысел. Якутск, 1967. 68 с.
Жизнь животных (под ред. С.П. Наумова, А.П. Кузякина). Т. 6. М., 1971. С. 628.
Красовский Л.И. Суточная потребность ондатры в естественных кормах // Зоологический журнал. 1962. Т. 41. Вып. 10. С. 1529-1535.
Лабутин Ю.В., Луковцев Ю.С., Попов Н.В., Ревич Ю.В., Ча Н.И. Ондатра северо-восточной Якутии. // Экология и промышленность. М., 1976. 188 с.
Лавров Н.П. Ондатра. М., 1947. 108 с.
Мараков С.В. В джунглях Прибалхашья. М., 1969. 128 с.
Михель Н.М. Промысловые звери северо-восточной Якутии. Л., 1938. 152 с.
Наумова Е.И. Пути адаптации грызунов к сезонной смене кормов // Грызуны. VII Всесоюз. совещ. Т. 1. Нальчик, 1988. С.157-158.
Пашкевич В.Ю. Питание ондатры в пойменных водоемах Томской области // Тр. Всесоюз. научно-исследовательского института животноводства, сырья и пушнины. Вып. 21. Томск, 1967. С. 3-25.
Cапаeв В.М. О плотоядности ондатры и размерах ее «хищничества» на Дальнем Востоке // Природа и человек. Владивосток, 1973. С. 235-244.
Cлyдский A.A. Ондатра и акклиматизация ее в Казахстане.
Алма-Ата, 1948. 182 с. Смолин П.И., Паровщиков В.К. К познанию экологии ондатры (Ondatra zibetica) // Природа и социалистическое хозяйство. Т. 2. Вып. 4. М., 1942. С. 247-259.
Cmpаymман Е.И. Ондатра в Казахстане. Алма-Ата, 1963. 232 с.
тавровский В.А., Егоров О.В., Кpивошeeв В.Г., Попов М.В., Лаб}шш Ю.В. Млекопитающие Якутии. М., 1971. 660 с. ТокmосyновА.т. Грызуны Киргизии. Фрунзе, 1958. 172 с. тюрин П.С., Кыдыралжв А.К., Цагаpаeв П.т. Результаты акклиматизации ондатры Ondatra zibetica L. в Киргизской ССР // Акклиматизация пушных зверей в Киргизии. Фрунзе, 1956. С. 19-48. Шиpяeв В. В. О питании ондатры в дельте реки Или // Научно-техническая информация ВНИИ охотничьего хозяйства и звероводства. Вып. 47-48. Киров, 1975. С. 70-77.
Шиpяeв В.В. Методика определения биомассы моллюсков, поедаемых ондатрой // Экология. 1976. № 3. С. 101-102.
Шиpяeв В.В. Ондатра // Охота и охотничье хозяйство. № 3. 1989. С. 14-16.
Янyшeвич А.И., Cабeлин А.И. Акклиматизация ондатры в Западно-Сибирском крае // Тр. Биол. НИИ при Томском государственном университете. Т. 4. Томск, 1937. С. 77-78.
Akkermann R. Süßwassermuschen als tierische Zukost des Bisam, Ondatra zibetica // Bonner Zool. Beitr. 1972. Vol. 16. P. 19-48.
Convey L.E., Hanson J.M., Mackay W.C. Sire-selective predation on unionid Clams by muskrats. // J. Wildlife Manag. 1989. Vol. 53. N 3. P. 654-657. Hanson J.V., Mackay W.C., Prepas E.E. Effects of sire-selective predation by muskrat (Ondatra zibethicus) on a population of unionid Clams (Anodonta grandis simpsoniana) // J. Anim. Ecol. 1989. Vol. 58. N 1. Р. 15-28.
Jonson C.E. The muskrat in New York its history and economics
// Roosevelt Wildlife Bull. 1925. Vol. 3. N 2. P. 300-307. NevesR.J., OdomM.C. Muskrat predation on endangered freshwater mussels in Virginia. // J. Tenn. Acad. Sci. 1989. Vol. 53. N 4. C. 934-944.
Parmalee P. W. Muskrat predation on sottshell turtles // J. Tenn. Acad. Sci. 1989. Vol. 64. N 4. P. 225-227.
Reichholf J. Zur Nahrungsökologie der Bisamratte (Ondatra zi-bethica, Rodentia, Microtinae) am Unteren Inn // Faun.-Ökol. Mitt. 1975. Vol. 5. N 1-2. P. 1-9.
Reichholf J. Wandermuscheln Dreissena polymorpha (Pallas) als Zusatznahrung der Bisamratte Ondatra zibethicus L. // Säugetierkunde Mitt. 1985. Vol. 32. N 1. P. 83-84. Smith F.R. Muskrat investigation in Dorchester County, Maryland, 1931-1934. U.S.Depart.of Agriculture. 1938. Cire. 474. P. 251-260.
Wolk K. Malze (Bivalvia) poz wieniem pizmaka (Ondatra zibet-hica L.) w puszczy Avgustowskiey na jeziorze Wigry // Prz. Zool. 1979. Vol. 23. N 3. P. 248-250.
Поступила в редакцию 24.05.12
ANIMAL FEEDs In MusKRATs BEAvER FEEDING ONDATRA ZIBEHTICUS
A.V. Kharadov, L.A. Kustareva
In the work are considered the faunistic compound of animal feeds and their content in muskrats beaver feeding. For the Kyrgyzstan the list of animals, which muskrats beaver uses in its feed, are contained 14 species, from which 12 are mentioned for the first time. Analysis of literary sources is showed that muskrats beaver eats animals, belonging to two sub-domains, seven classes, 42 genuses and 55 species. The presence of animals in its ration is observed in lack of vegetational feed. The full transfer to animal protein is happened only in exception case, particularly in winter season.
key words: Ecology of muskrat, animal food.
Сведения об авторах: Харадов Александр Владимирович - вед. науч. сотр. лаборатории экологии и систематики беспозвоночных Биолого-почвенного института НАН Республики Кыргызстан, докт. биол. наук (alex-kh@mail.ru); Кустарева Лидия Александровна - вед. научн. сотр. лаборатории ихтиологии и гидробиологии Биолого-почвенного института НАН Республики Кыргызстан, канд. биол. наук (kustik2003@yandex.ru).
