CC BY
40
УДК 631.4
ЖИРНЫЕ КИСЛОТЫ КАК БИОМАРКЕРЫ
ТИПИЧНЫХ ЧЕРНОЗЕМОВ РАЗНОГО ВИДА ИСПОЛЬЗОВАНИЯ*
Ю.Р. Фарходов, В.А. Иванов, В.А. Холодов, Н.В.Ярославцева,
М.А. Яшин, Н.А. Куликова
В работе представлены результаты исследования профилей жирных кислот типичных черноземов разного вида использования. Показано, что процесс деградации органического вещества сопровождается обеднением состава жирных кислот, в то время как при его накоплении их разнообразие увеличивается. В связи с этим по составу жирных кислот в профиле можно классифицировать почвы по преобладающим процессам трансформации органического вещества. Обнаружено неравномерное распределение жирных кислот в почвенных агрегатах разных размеров в черноземах, не подвергающихся сельскохозяйственной обработке, в вовлеченных в сельскохозяйственное использование почвах эта закономерность отсутствует. В качестве биомаркеров перехода типичного чернозема в залежное состояние можно рассматривать присутствие эйкозапентаеновой кислоты, содержащейся в микроводорослях, и дигомо-гамма-лино-левой, синтезируемой грибами р. Mortierella.
Ключевые слова: биомаркеры, жирные кислоты, типичные черноземы.
Введение
Изучение динамики свойств почв, вовлекаемых в сельскохозяйственное использование или исключаемых из него, является актуальной проблемой современного почвоведения [3]. Наиболее отзывчивый компонент, подверженный быстрой трансформации при изменении вида использования почвы, — почвенное органическое вещество (ПОВ) [31]. Наиболее перспективный подход, позволяющий оперативно оценивать динамику происходящих с ПОВ изменений, — применение биомаркеров [5, 13]. Под ними подразумеваются органические молекулы известного происхождения, выступающие в качестве индикатора биохимических процессов, который можно объективно измерить и оценить [5]. Наиболее широкое распространение среди биомаркеров, отражающих почвенные процессы, получили жирные кислоты (ЖК), т.е. карбоновые кислоты с углеводородными цепями длиной от 2 до 80 и более углеродных атомов (здесь и далее длина углеводородной цепи обозначается, как Cn, где п — число атомов углерода в ней) [10, 24, 25, 27]. Живые организмы разных филогенетических групп имеют свой индивидуальный жирно-кислотный состав, в связи с чем ЖК могут быть использованы для идентификации филумов (филогенетических групп), т.е. выступать в качестве биомаркеров [18]. Кроме того, известно, что жирно-кислотный профиль меняется при изменении рН, внесении минеральных удобрений, при механической обработке почвы, а также в условиях различ-
ных видов загрязнения [16,19]. Таким образом, изучение ЖК как биомаркеров позволяет связать факторы окружающей среды, процессы, проходящие в почве, и характеристики почвенного микробного пула. Полагают, что каждая почва обладает индивидуальным набором липидов (химической подписью), что делает его применение перспективным в различных областях почвоведения — от микропроцессорного до классификационного уровня [24, 26, 27]. Однако из-за сравнительно небольшого числа работ в этой области для сопоставления наборов ЖК, полученных в разных условиях и для разных почв, необходимо иметь новые экспериментальные данные.
Цель работы — изучить ЖК как биомаркеры при разном использовании типичных черноземов.
Объекты и методы исследования
Для проведения экспериментов использовали четыре образца типичных черноземов, отобранных на участках многолетних полевых опытов: СТЕПЬ (ежегоднокосимая), ЗАЛЕЖЬ (выведен в залежь после черного пара в 1998 г.), КАРТОФЕЛЬ (бессменно с 1964 г.) и ПАР (бессменно с 1964 г.). Образец СТЕПЬ взят на территории Центрально-Черноземного государственного биосферного заповедника им. В.В.Алехина (Курская обл.), остальные — на полях длительного полевого опыта Почвенного института им. В.В.Докучаева (Курский НИИ АПП, Курская обл.).
* Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 16-04-01503 с привлечением оборудования Центра коллективного пользования научным оборудованием «Функции и свойства почв и почвенного покрова» Почвенного института им. В.В. Докучаева.
Закладывали площадку опробования радиусом 5 м, в центре с помощью GPS-навигатора определяли координаты. Образцы отбирали методом конверта из верхнего слоя 0—15 см в пяти точках: в центре и четырех местах в 5 м от него со сдвигом на 90° для каждой точки относительно предыдущей. Почву высушивали до воздушно-сухого состояния, формировали средний образец и отделяли агрегаты, которые далее использовали для определения содержания органического углерода и выделения жирных кислот. Путем рассева почвы на ситах с диаметрами отверстий 10, 7, 5, 3, 2, 1, 0,5 и 0,25 мм получали агрегаты и соединяли их в последовательный набор от большего диаметра к меньшему [4].
Общее содержание углерода в почвах и структурных отдельностях определяли на элементном анализаторе Vario Macro cube ELEMENTAR (Германия), предварительно удалив органические остатки, не потерявшие анатомического строения, и проведя разрушение в агатовой ступке до частиц размером <0,25 мм.
Жирные кислоты выделяли экстракцией органическими растворителями, согласно протоколу университета Огайо (США) [2, 21] с некоторыми изменениями. Этот процесс состоял из следующих этапов: экстракции смесью СНзОН:СН2С12 (2:1, об.), очистки экстракта от полярных компонентов и переэтерификации ЖК с помощью ме-тилата калия. Разделение их и анализ проводили на газовом хромато-масс-спектрометре GCMS-QP2010U1tra («Shimadzu», Япония) в следующем режиме: начальная температура колонки — 50°, ее поддерживание в течение 5 мин., повышение до 150° со скоростью 10°/мин. и поддерживание в течение 7 мин.; повышение до 280° со скоростью 5°/мин. и поддерживание 5 мин.; повышение до 300° со скоростью 10°/мин. и поддерживание 7 мин. Для обработки спектров использовали программу GCMS Postrun Analysis с предустановленными библиотеками Mass Spectral Library (NIST 11) и FAME Library.
Названия жирным кислотам давали по формуле, принятой в номенклатуре ИЮПАК, которая отражает число атомов углерода в ее молекуле, число двойных связей и их положение относительно метильной группы [10, 25]. Обнаруженные ЖК были классифицированы по числу двойных связей на насыщенные (НЖК), мононенасыщенные (МНЖК), полиненасыщенные (ПНЖК).
При анализе данных по содержанию ЖК в структурных отдельностях черноземов использовали для классификации иерархическую кластеризацию. При кластерном анализе для оценки близости применяли процент несогласия, в качестве правила объединения — метод, описанный Р.Е. Боннером [1] для бинарных данных. Процент
несогласия как мера расстояния является мерой для категориальных данных по качеству, но не количеству ЖК. Расчеты проводили с помощью программного пакета 81аИ8Йса 10.
Результаты и их обсуждение
Минимальное содержание органического углерода наблюдалось в структурных отдельностях варианта ПАР (1,98—2,21%), максимальное — варианта СТЕПЬ (4,02—5,06%) (рис. 1). Варианты КАРТОФЕЛЬ (2,64—2,85%) и ЗАЛЕЖЬ (2,79—3,42%) занимали промежуточное положение. На основании этих данных исследуемые почвы образуют ряд: ПАР < КАРТОФЕЛЬ < ЗАЛЕЖЬ < СТЕПЬ, который указывает на то, что в почве варианта ПАР идут интенсивные процессы деградации ПОВ, а варианта СТЕПЬ — его накопление.
Идентифицированные ЖК имеют длину цепи Сц—Сзо (таблица), что соответствует ранее полученным результатам для пахотных, лесных и урбанизированных подзолов [14,15]. Максимальное количество ЖК обнаружено в варианте ЗАЛЕЖЬ (29), минимальное — в вариантах КАРТОФЕЛЬ (23) и ПАР (20). По общему числу ЖК исследованные почвы образуют ряд: ПАР < КАРТОФЕЛЬ < СТЕПЬ < ЗАЛЕЖЬ. Высокое разнообразие ЖК, наблюдаемое в варианте ЗАЛЕЖЬ, связано, по-видимому, с интенсивными процессами образования ПОВ в этой почве, в то время как в варианте КАРТОФЕЛЬ следует ожидать интенсивных процессов его деградации. По общему содержанию ЖК вариант ЗАЛЕЖЬ даже превосходит вариант СТЕПЬ, где отмечено самое высокое содержание ПОВ. Можно предположить, что в варианте СТЕПЬ органическое вещество находится в квазиравновес-
Рис. 1. Диаграмма содержания углерода в структурных отдельностях черноземов разного вида использования
Жирные кислоты, обнаруженные в типичных черноземах сульфатвосстанавливающих бакте-
рию иида использования рий [20, 22]. К уникальным НЖК
можно отнести гидроксилсодержа-щую 12:0 (OH) и 19:0, найденные только в вариантах СТЕПЬ и ЗАЛЕЖЬ, и 21:0, обнаруженную только в варианте КАРТОФЕЛЬ.
Оценка распределения НЖК по различным структурным от-дельностям показала, что исследованные черноземы принципиально различаются по этому показателю. В варианте СТЕПЬ они обнаруживаются только в самых мелких и самых крупных отдельностях: в агрегатах <0,25 мм, 1—2 мм и >10 мм. Присутствие НЖК, являющихся биомаркерами бактерий (11:0—20:0), в самых мелких агрегатах, по всей вероятности, связано с большой площадью их поверхности. С другой стороны, наличие НЖК в агрегатах глыбистой фракции (>10 мм) может объясняться тем, что они представляют собой конгломераты из более мелких агрегатов. Высказанное предположение хорошо согласуется с существующими представлениями о строении почвенных агрегатов: в частицах < 0,25 мм присутствуют свободные растительные остатки, еще не связанные с почвенными частицами, а также осколки макроагрегатов [30]. В остальных вариантах (ЗАЛЕЖЬ, ПАР и КАРТОФЕЛЬ) НЖК были распределены практически равномерно по всем группам отдель-ностей. Возможно, что такое распределение связано с разрушением глыбистых структурных отдель-ностей на более мелкие агрегаты при вовлечении почв в сельскохозяйственное использование (варианты ПАР и КАРТОФЕЛЬ). Установленное сходство вариантов ПАР и КАРТОФЕЛЬ с вариантом ЗАЛЕЖЬ с точки зрения распределения НЖК по структурным отдельностям, а именно — отсутствие в них лауриновой кислоты, может указывать на длительность процесса восстановления структуры после выведения почвы из сельскохозяйственного оборота.
Наряду с НЖК, в почве обнаружено восемь МНЖК, из которых шесть семейства ш9 и два семейства ш7 (таблица). Полученный набор согласуется с данными работы [34], где показано, что для черного пара и бессменного картофеля характерно меньшее число МНЖК, чем для степных и залежных почв. В наших образцах наибольшее число этих кислот оказалось в варианте ЗАЛЕЖЬ, наименьшее — в варианте ПАР, что совпадает с содержанием НЖК в этих вариантах (таблица). Кроме того, только в варианте ЗАЛЕЖЬ выявлена кис-
Кислоты Вариант
СТЕПЬ ЗАЛЕЖЬ ПАР КАРТОФЕЛЬ
Насыщенные (НЖК) 11:0—20:0 22:0—24:0 26:0 28:0 30:0 11:0—20:0 22:0—24:0 26:0 28:0 30:0 13:0—18:0 20:0 22:0—24:0 26:0 28:0 30:0 11:0 13:0—18:0 20:0—24:0 26:0 30:0
Мононенасыщенные МНЖКш9 20:1ш9 24:1ш9 18:1ш9 19:1ш9 18 20 22 24 18 19 1ш9 1ш9 1ш9 1ш9 1ш9 1ш9 18:1ш9 18:1ш9 19:1ш9 18:1ш9 20:1ш9 18:1ш9 19:1ш9
МНЖК ш7 17:1ш7 18:1ш7 17:1ш7 18:1ш7 17:1ш7 17:1ш7
Полиненасыщенные ПНЖК ш3 — 20:5ш3 — —
ПНЖК ш6 18:2ш6 20:4ш6 18:2ш6 20:3ш6 20:4ш6 18:2ш6
Всего 26 29 20 23
ном состоянии, что обусловливает квазиравновесное состояние микробных сообществ и приводит к меньшему биоразнообразию по сравнению с вариантом ЗАЛЕЖЬ. Наименьшее число ЖК в вариантах КАРТОФЕЛЬ и ПАР связано, по-видимому, с антропогенной нагрузкой на данные агроценозы и, как следствие, меньшее разнообразие микрофлоры [34].
Исследования показали, что в черноземах встречаются 17 разных НЖК (таблица): в вариантах СТЕПЬ и ЗАЛЕЖЬ — по 16, КАРТОФЕЛЬ — 15, ПАР — 13, что указывает на снижение в последних разнообразия этих кислот. В частности, отсутствие в этих вариантах ЖК 19:0 говорит о падении разнообразия грамотрицательных бактерий.
Среди длинноцепочных ЖК, имеющих в составе более 20 атомов углерода и характерных главным образом для клеток высших растений и грибов, обнаружено восемь кислот. Во всех образцах присутствуют бегеновая (22:0) и лигноцериновая (24:0) кислоты — типичные компоненты клеток высших растений [32,33]; церотиновая (26:0), мон-тановая (28:0) и мелиссовая (30:0), являющиеся составляющими растительных восков [33]; ара-хиновая, специфичная для животных, например, коллембол; миристиновая, входящая в состав ли-пидов фикомицетов и растений семейства Myris-ticaceae [8, 10]; пентадекановая — компонент ли-пидов некоторых грибов [14]; разветвленная ЖК 18:0 (10-Me), характерная для актиномицетов и
лота 22:1ю9, характерная для грамположительных бактерий [29]. Во всех вариантах наблюдаются две кислоты из семейства ю7 и ю9: цис-10-гептадеце-новая и цис-10-нонадеценовая, характерные для грамотрицательных и грамположительных бактерий, таких как Асе1оЬа&ет и ¥1ауоЬа&егшт [7,17]. Также найдены МНЖК олеинового типа (22:1ю9 и 24:1ю9), являющиеся биомаркерами грамположительных бактерий. Кислота 22:1ю9 обнаружена только в варианте ЗАЛЕЖЬ, а 24:1ю9 — в вариантах СТЕПЬ и ЗАЛЕЖЬ. Присутствие кислоты 18:1ю7, биомаркера грамотрицательных бактерий, только в вариантах СТЕПЬ и ЗАЛЕЖЬ свидетельствует об их преобладании, что согласуется с данными о НЖК составе, в частности, с отсутствием нонадециловой кислоты в вариантах ПАР и КАРТОФЕЛЬ (таблица). Отсутствие МНЖК 18:1ю9 — биомаркера грибов [12, 14], в варианте СТЕПЬ указывает на снижение в почве популяции грибных сообществ. Это подтверждается и отсутствием щавелевой кислоты — продукта биосинтеза грибных сообществ [11, 23]. МНЖК20:1ю9, содержащаяся в тканях почвенных животных и нематод — объектов их питания [24], во всех вариантах, кроме варианта ПАР, связано, вероятно, с исчезновением последних из почвы при паровании.
Оценка распределения МНЖК по структурным отдельностям показала, что исследуемые черноземы, как и в случае НЖК, различаются по этому показателю. В варианте СТЕПЬ они, как и НЖК, выявлены только в агрегатах трех размерностей: <0,25 мм, 1—2 мм и >10 мм. В остальных вариантах присутствуют практически во всех структурных отдельностях. Только в варианте ЗАЛЕЖЬ обнаружена эруциновая кислота, что объясняется интенсивным накоплением здесь органического вещества.
Полиненасыщенные кислоты включают в себя одну ПНЖК семейства ю3 и три семейства ю6 (таблица). Как и в случае НЖК и МНЖК, максимальное разнообразие ПНЖК наблюдалось в варианте ЗАЛЕЖЬ, в варианте ПАР они не обнаружены. В варианте ЗАЛЕЖЬ, где присутствовали все четыре кислоты, эйкозапентаеновая оказалась индивидуальной для этого варианта. Известно, что длинноцепочные ПНЖК семейства ю3 (например, 20:5ю3) в большом количестве содержатся в микроводорослях, таких как КаппосЫотор818 8р., РНаео-йас1у1ыт МсогпыШт и Мопойыз шЫаттапеыз [6]. Поэтому на основании обнаружения эйкозапен-таеновой кислоты можно высказать предположение о развитии микроводорослей при забрасывании земель сельскохозяйственного назначения. Однако данный вопрос нуждается в дальнейшем изучении. ПНЖК 18:2ю6 (биомаркер грибов [27]) в некоторых случаях является индикатором высших растений [33] и почвенных животных [18]. Она присутствует во всех вариантах, кроме вари-
анта ПАР, что обусловлено угнетением биологических процессов в этой почве и отсутствием поступления свежего растительного материала. Ди-гомо-гамма-линолевая кислота, которая выявлена только в варианте ЗАЛЕЖЬ, синтезируется грибами из р. МотИеггИа [29]. Вероятно, как и в случае микроводорослей, о развитии которых свидетельствовало обнаружение в варианте ЗАЛЕЖЬ эйко-зопентаеновой кислоты, появление ПНЖК 20:3ю6 указывает на начало процессов образования органического вещества. ПНЖК 20:4ю6, которая присутствует в вариантах СТЕПЬ и ЗАЛЕЖЬ, обычно рассматривают как биомаркер почвенных животных [9, 28]. Следовательно, можно предположить, что отсутствие механической обработки почвы способствует развитию микро- и мезофауны.
Оценка распределения ПНЖК по различным структурным отдельностям показала, что в варианте СТЕПЬ, как и в случае НЖК и МНЖК, они обнаруживаются только в агрегатах < 0,25 мм, 1—2 мм и >10 мм. В варианте КАРТОФЕЛЬ ПНЖК присутствовали только в мезо- и макроагрегатах (5—7 мм, 7—10 мм и >10 мм). Наиболее равномерным распределение этих кислот по структурным отдель-ностям оказалось в варианте ЗАЛЕЖЬ, где они присутствуют везде, кроме агрегатов 5—7 мм.
Полученные данные по содержанию липидных биомаркеров в структурных отдельностях черноземов разного вида использования были подвергнуты кластерному анализу (рис. 2). По наборам жир-
Рис. 2. Дендрограмма кластерной группировки черноземов разного вида использования по содержанию жирных кислот в различных структурных отдельностях
ных кислот можно выделить два основных кластера: СТЕПЬ—ЗАЛЕЖЬ и ПАР—КАРТОФЕЛЬ. Максимальное сходство (78%) наблюдали для вариантов СТЕПЬ и ЗАЛЕЖЬ, что указывает на сходство микробиологических сообществ и процессов трансформации ПОВ, происходящих в этих почвах. Можно предположить, что обнаруженные наборы биомаркерных ЖК для этих вариантов могут служить индикаторами преобладания процесса накопления ПОВ. С другой стороны, практически таким же уровнем сходства характеризуются и варианты ПАР и КАРТОФЕЛЬ (75%), что связано, по-видимому, со сходством процессов трансформации ПОВ в этих почвах, а именно — процессов его деградации.
Таким образом, можно заключить, что полученные наборы ЖК для черноземов разного вида
использования позволяют успешно классифицировать их по преобладающим процессам деградации и восстановления органического вещества.
Выводы
При вовлечении типичных черноземов в сельскохозяйственное использование наблюдается обеднение состава жирных кислот, а при переводе в залежное состояние — увеличение их разнообразия. В качестве биомаркеров перевода типичного чернозема в залежное состояние можно рассматривать эйкозапентаеновую кислоту, содержащуюся в микроводорослях, и дигомо-гамма-линолевую, синтезируемую грибами р. Mortierella.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Боннер Р.Е. Некоторые методы классификации. Автоматический анализ изображений. М., 1969.
2. Низовцев Н.А., Холодов В.А., Иванов В.А. и др. Неспецифические органические соединения торфяных почв Приполярного Урала // Почвоведение. 2017. № 9.
3. Семенов В.М., Когут Б.М. Почвенное органическое вещество. М., 2015.
4. Шеин Е.В. Курс физики почв. М., 2005.
5. Adams S.M., Giesy J.P., Tremblay L.A., Eason C.T. The use of biomarkers in ecological risk assessment: recommendations from the Christchurch conference on Biomarkers in Ecotoxicology // Biomarkers. 2001. Vol. 6.
6. Bigogno C., Khozin-Goldberg I., Boussiba S. et al. Lipid and fatty acid composition of the green oleaginous alga Prietochloris incisa, the richest plant source of arachi-donic acid // Phytochemistry. 2002. Vol. 60.
7. Brennan P.J. Mycobacterium and other actinomy-cetes // Microbial lipids. L., 1988.
8. Brennan P.J., Griffin D.M., Losel D.M., Tyrrell D. The lipids of fungi // Progress in the Biochemistry of Fats and Other Lipids. Oxford, 1974.
9. Chen B, Snider R.J., Snider R..M. Food preference and effects of food type on the life history of some soil Collembola // Pedobiologia. 1995. Vol. 39.
10. Chow C.K. Fatty acids in foods and their health implications, 2nd ed. USA, 2000.
11. Cromack K.Jr., Sollins P., Todd R.L. et al. The role of oxalic acid and bicarbonate in calcium cycling by fungi and bacteria: some possible implications for soil animals. Soil organisms as Components of Ecosystems // Ecol. Bull. 1977. Vol.25.
12. Devi P., Shridhar M.P.D., D'Souza L, Naik C.G. Cellular fatty acid composition of marine-derived fungi // Indian J. Marine Sci. 2006. Vol. 35, N 4.
13. Feng X., Simpson M.J. The distribution and degradation of biomarkers in Alberta grassland soil profiles // Org. Geochem. 2007. Vol. 38, N 9.
14. Frostegard A., Baath E. The use of phospholipid fatty acid analysis to estimate bacterial and fungal biomass in soil // Biol. Fertil. Soils. 1996. Vol. 22.
15. Frostegard A., Tunlid A., Baath E. Phospholipid fatty acid composition, biomass, and activity of microbial communities from two soil types experimentally exposed
to different heavy metals //Appl. Environ. Microbiol. 1993. Vol.59, N 11.
16. Frostegard A., Tunlid A., Baath E. Use and misuse of PLFA measurements in soils // Soil Biol. Biochem. 2001. Vol.43, N 8.
17. Haack S.K., Garchow H, Odelson D.A. et al. Accuracy, reproducibility, and interpretation of fatty acid methyl ester profiles of model bacterial communities // Appl. Environ. Microbiol. 1994. Vol. 60.
18. Haubert D, Haggblom M.M., Scheu S, Ruess L. Effects of fungal food quality and starvation on the fatty acid composition of Protaphorura fimata (Collembola) // Comparative Biochemistry and Physiology. Part B: Biochem. Molecul. Biol. 2004. Vol. 138, N 1.
19. Kaur A., Chaudhary A., Kaur A. et al. Phospho-lipid fatty acid. A bioindicator of environment monitoring and assessment in soil ecosystem // Current Sci. 2005. Vol.89, N 7.
20. Kroppenstedt R.M. The genus Nocardiopsis // The prokaryotes. Vol. 2. N.Y., 1992.
21. Lixia J., Yowhan S, DeForest J.L. et al. Singlewalled carbon nanotubes alter soil microbial community composition // Sci. Total Environ. 2014. Vol. 466.
22. O'Leary W.M., Wilkinson S.G. Gram-positive bacteria // Microbial lipids. Vol. 1. L., 1998.
23. Paleyrie F, Chilvers G.A., Bhem C.A. Oxalic acid synthesis by the mycorrhizal fungus paxillus involutus (Batsch. Ex FR.) FR // New Phytologist. 1987. Vol. 106, N 1.
24. Reiffarth D.G., Petticrew E.L., Owens P.N. et al. Sources of variability in fatty acid (FA) biomarkers in the application of compound-specific stable isotopes (CSSIs) to soil and sediment fingerprinting and tracing: A review // Sci. Total Environ. 2016. Vol. 565.
25. Rezanka T, Sigler K. Odd-numbered very-long-chain fatty acids from the microbial, animal, and plant kingdoms // Progr. in lipid res. 2009. Vol. 48.
26. Ruess L, Chamberlain P.M. The fat that matters: Soil food web analysis using fatty acids and their carbon stable isotope signature// Soil Biol. Biochem. 2010.Vol. 42.
27. Ruess L, Haggblom M.M., Garcia Zapata E.J., Dighton J. Fatty acids of fungi and nematodes — possible biomarkers in the soil food chain? // Soil Biol. Biochem. 2002. Vol.34.
28. Ruess L, TiunovA, Haubert D. et al. Carbon stable isotope fractionation and trophic transfer of fatty acids in fungal based soil food chains // Soil Biol. Biochem. 2005. Vol. 37.
29. Shimizu S, Akimoto K., Kawashima H. et al. Production of dihomo-gamma-linolenic acid by Mortierella alpine 1S-4 // J.Amer. Oil Chem. Soc. 1989. Vol. 66, N 2.
30. Six. J., Conant R.T., Paul A., Paustian K. Stabilization mechanisms of soil organic matter: Implications for C-saturation of soils // Plant and Soil. 2002. Vol. 241.
31. Six J., Elliott ET., Paustian K, Doran J.W. Aggregation and soil organic matter accumulation in cultivated and native grassland soils//Soil Sci. Soc. Amer. J. 1998.Vol.62.
32. White D.C., Stair J.O., Ringelberg D.B. Quantitative comparisons of in situ microbial biodiversity by signature biomarker analysis // J. Indust. Microbiol. Biotechnol. 1996. Vol.17, N 3.
33. Zelles L. Phospholipid fatty acid profiles in selected members of soil microbial communities // Chemo-sphere. 1997. Vol. 35.
34.Zelles L, Bai Q.Y., Beck T, Beese F. Signature fatty acids in phospholipids and lipopolysaccharides as indicators of microbial biomass and community structure in agricultural soils // Biol. Biochem. 1992. Vol. 24, N 4.
Поступила в редакцию 21.04.2018
FATTY ACIDS AS BIOMARKERS IN TYPICAL CHERNOZEMS
OF DIFFERENT MANAGEMENT PRACTICE
Yu.R. Farkhodov, V.A. Ivanov, V.A. Kholodov, N.V. Yaroslavtseva,
M.A. Yashin, N.A. Kulikova
The paper presents the results of the study of fatty acid profiles of typical chernozems with different management practice. The study showed that degradation of soil organic matter in typical chernozems is accompanied by depletion of fatty acids, while its accumulation resulted in an increase in their diversity. In this regard, the composition of fatty acid soil profiles allows classifying the soil successfully according to the prevailing processes of transformation of organic matter. An uneven distribution of fatty acids was discovered in soil aggregates of different sizes for the untillage chernozems, whereas arable chernozems possessed regular distribution of fatty acids among aggregates of different size. Eicosapentaenoic acid which is a moiety of microalgae, and dihomo-gamma-linolenic acid which is synthesized by fungi Mortierella can be considered as biomarkers of the withdrawal of typical chernozem from agricultural use to a fallow land.
Key words: biomarkers, fatty acids, typical chernozems.
Сведения об авторах
Фарходов Юлиан Робертович, аспирант каф. общего земледелия и агроэкологии ф-та почвоведения МГУ им. М.В.Ломоносова, и.о. мл. науч. сотр. Почвенного ин-та им. В.В.Докучаева. E-mail: yulian.farkhodov@yandex.ru. Иванов Владимир Александрович, магистр каф. общего земледелия и агроэкологии ф-та почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова, и.о. мл. науч. сотр. Почвенного ин-та им. В.В.Докучаева. E-mail: optomis@yandex.ru. Холодов Владимир Алексеевич, канд. биол. наук, вед. науч. сотр. отдела биологии и биохимии почв Почвенного ин-та им. В.В.Докучаева, ст. науч. сотр. каф. медицинской химии химического ф-та МГУ им. М.В. Ломоносова. E-mail: vkholod@mail.ru. Ярославцева Надежда Васильевна, канд. биол. наук, доцент, ст. науч. сотр. отдела биологии и биохимии почв Почвенного ин-та им. В.В.Докучаева. E-mail: nadezhdayros@gmail.com. Яшин Михаил Алексеевич, канд. с.-х. наук, науч. сотр. отдела биологии и биохимии почв Почвенного института им. В.В. Докучаева. E-mail: mixalih86@mail.ru. Куликова Наталья Александровна, докт. биол. наук, вед. науч. сотр. каф. общего земледелия и агроэкологии ф-та почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова, каф. медицинской химии химического ф-та МГУ им. М.В. Ломоносова и Ин-та биохимии РАН им. А.Н. Баха, Федеральный исследовательский центр «Фундаментальные основы биотехнологии» РАН. E-mail: knat@darvodgeo.ru.
