ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ (INSECTA, COLEOPTERA) ПЕРМСКОГО КРАЯ.
СООБЩЕНИЕ 12. СТРУКТУРА ГРУППИРОВОК ЖЕСТКОКРЫЛЫХ ПРИРОДНОГО КОМПЛЕКСА «ЕРГАЧ»
Козьминых Владислав Олегович
д-р хим. наук, профессор, зав. кафедрой химии Пермского государственного гуманитарно-педагогического университета, РФ, г. Пермь
E-mail: [email protected]
BEETLES (INSECTA, COLEOPTERA) OF THE PERM AREA.
PART 12. STRUCTURE OF BEETLE COMMUNITIES IN THE NATURE
TERRITORY "ERGACH"
Vladislav Kozminykh
doctor of Chemical Sciences, Professor, Head of the Chemical Section of Perm State
Humanitarian Pedagogical University, Russia Perm
Исследование выполнено при финансовой поддержке в рамках Программы стратегического развития Пермского государственного гуманитарно-педагогического университета на 2012-2016 гг., грант № Ф-025.
АННОТАЦИЯ
Описан сравнительный таксономический состав сообществ, приведены показатели средней динамической плотности и относительного обилия жесткокрылых насекомых (Insecta, Coleoptera) в четырёх наиболее характерных биоценозах природного комплекса «Ергач» на территории Кунгурской островной лесостепи Пермского края.
ABSTRACT
The comparative taxonomic structure of communities, average activity dynamics data and relative abundance of beetles (Insecta, Coleoptera) in the most typical four biocenoses of the Nature Territory "Ergach" at Kungur insular forest steppe of the Perm Area are described.
Ключевые слова: жесткокрылые насекомые; Insecta; Coleoptera; таксономический состав; средняя динамическая плотность; относительное обилие; природный комплекс «Ергач»; Кунгурская островная лесостепь; Пермский край.
Keywords: beetles; Insecta; Coleoptera; taxonomic structure; average density dynamics; relative abundance; Nature Territory "Ergach"; Kungur insular forest steppe; the Perm Area.
Продолжая сообщать о результатах эколого-фаунистических исследований жесткокрылых насекомых, после некоторого перерыва в публикациях, связанного с накоплением и длительной обработкой нового материала, возобновляем серию статей «Жесткокрылые (Insecta, Coleoptera) Пермского края» (предыдущие части серии - см. работы [13, 17—21, 23, 24, 26—28]). В настоящем двенадцатом сообщении приведены общие сведения о таксономическом разнообразии, структуре и динамике группировок жесткокрылых, в основном, герпетобионтных, в четырёх основных биоценозах природного комплекса «Ергач», расположенного на западной окраине Кунгурской островной лесостепи в окрестностях пос. Ергач Кунгурского района Пермского края.
Кунгурская лесостепь, находящаяся в юго-восточной части Пермского края, является уникальным ландшафтом с наиболее северными в Евразии реликтовыми участками ковыльных и каменистых степей, остепнёнными сосново-берёзовыми массивами, гипсовыми и склоновыми известковыми обнажениями, осыпями и оценивается как «ботанический памятник» Предуралья [33—35, 40, 41]. На территории Кунгурской лесостепи расположен проектируемый Сылвенский природный парк [6, 39], объединяющий многие охраняемые природные территории (ОПТ) регионального значения, такие как «Ледяная гора» и Кунгурская Ледяная пещера, «Спасская гора», «Подкаменная гора», Пермь-Сергинская карстовая каменистая степь и другие [4, 6, 36, 38]. Кроме ботанических здесь регулярно проводятся орнитологические исследования [16, 32] и осуществляется работа по изучению фауны и экологии беспозвоночных (см., например, статьи [7, 9, 11, 12, 14, 22, 25, 30, 31]). К восточному участку Кунгурской лесостепи примыкает заказник «Предуралье», находящийся своей основной частью в пределах Кишертского района [15].
В окрестностях пос. Ергач на обнажениях правого берега р. Бабка ведётся промышленная разработка месторождения природного гипса, состав которого подробно изучен [3]. В результате ботанических исследований в остепнённом разнотравном сосняке и на скальных обнажениях ландшафтного комплекса «Ергач» обнаружены популяции остролодочника уральского Oxytropis uralensis (L.)DC — степного эндемика региона [2]. Невдалеке от железнодорожной станции Ергач расположен зоологический памятник природы — ОПТ «Ергачинская колония грачей» [10, 36, 39]. В окрестностях Ергача на прирусловых террасах р. Бабка ежегодно проводят исследования герпетологи Пермского гуманитарно-педагогического университета под руководством Н.А. Литвинова [1].
Целенаправленного изучения фауны беспозвоночных и, в частности, насекомых Ергача ранее не проводилось. Известны лишь отрывочные сведения о сборах пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) на этой территории в 2000—2007 гг. В.А. Лыковым (ПГНИУ) [30, 31]. В 2013 году опубликовано сообщение о структуре населения пауков и многоножек известковых обнажений в окрестностях Ергача [14], основанное на описываемых ниже сборах. Следует отметить, что в заголовке и тексте этой статьи ошибочно указан локалитет: мною исследованы известковые обнажения вблизи пос. Ергач по правому берегу р. Бабки, а не более отдалённой к востоку р. Сылвы.
На протяжении трёх лет (2010—2012 гг.) изучался состав, экологическая структура и динамика населения герпетобионтных жесткокрылых в нескольких биогеоценозах, типичных для рельефа природного комплекса «Ергач»: на гипсово-известковых каменистых обнажениях и осыпях прируслового юго-западного склона р. Бабки по краю разреженного сосняка (там же расположены места отлова гадюки Vipera berus L.), на участке разнотравного пойменного луга, в остепнённом сосняке папоротниковом и вторичном разнотравном березняке (рисунки 1—4; фотографии сделаны автором в 2010—2012 гг.).
Рисунок 1. Гипсово-известковые обнажения на склоне (сентябрь 2010 г.)
Рисунок 2. Разнотравный пойменный луг у р. Бабки (июнь 2012 г.)
Рисунок 3. Сосняк папоротниковый остепнённый (август 2011 г.)
Сбор беспозвоночных осуществлялся в течение полевого сезона с мая до сентября, проводились также зимние учёты. Материал собран с помощью почвенных пластиковых ловушек с диаметром отверстия 65—70 мм, расположенных в линиях по 10—80 ловушек в биоценозе и заполненных на треть солевым фиксатором — раствором хлорида натрия. При маршрутных переходах материал собирали также вручную. Количественные данные по разнообразию и составу семейств жесткокрылых и некоторых других групп беспозвоночных (полужесткокрылые и перепончатокрылые насекомые, пауки, сенокосцы, многоножки), биотопическому распределению и экологическим параметрам сообществ: средней динамической плотности (уловистости), обилию жесткокрылых с его экспертной оценкой по С.Ю. Грюнталю [8] приведены в таблицах 1 и 2. Сведения о видовом составе некоторых семейств жесткокрылых в изученных биоценозах природного комплекса «Ергач» представлены в таблице 3.
Всего в окрестностях Ергача собрано более 30000 экземпляров жесткокрылых, относящихся к 34 семействам (табл. 1). В сборах ловушками (учтено около 22000 ловушко-суток) абсолютно преобладают 8 семейств герпетобионтов, активных на поверхности почвы. Эти семейства приведены в порядке убывания численности: жужелицы (Carabidae, относительное обилие 47 %, отмечено 80 видов — см. табл. 3), стафилины ^арИуН^ае, обилие 30 %), мертвоеды (Silphidae, около 6 %, 9 видов), долгоносики (СигсиНо^ае,
4 %), листоеды (Chrysomelidae, 3 %), пластинчатоусые жуки (Scarabaeidae вместе с тремя представителями близких семейств Trogidae и Geotrupidae, 3 %, всего 10 видов), чернотелки (Tenebrionidae, 2 %, 4 вида), лейодиды (Leiodidae, 1 %). Общее численное обилие доминантов и субдоминантов во всех изученных биоценозах составляет около 97 %. Первые четыре из перечисленных семейств жуков выделены в качестве эталонных групп при расчётах сравнительных показателей активности герпетобионтов. Общая средняя динамическая плотность (СДП) популяций жесткокрылых довольно высокая и составляет 140 экземпляров на 100 ловушко-суток, значения СДП по отдельным семействам указаны в табл. 1, сравнительные данные по динамике в различных биоценозах
— в табл. 2.
На ксерофитном склоне с известковыми обнажениями, расположенными по краю разреженного сосняка, наибольшим количеством особей представлены 4 семейства жуков: почвенные долгоносики (Curculionoidea, 41 %), чернотелки (Tenebrionidae, около 18 %; абсолютно преобладает песчаный медляк Opatrum sabulosum L. — см. табл. 3), жужелицы (Carabidae, 17 %, 32 вида; доминируют ксероморфные Ophonus puncticollis Pk., Harpalus rubripes Duft. и Calathus erratus Sahlb.) и подстилочные жуки-приутайки (Byrrhidae, около 6 %), общее обилие этих жесткокрылых составляет около 82 %. Суммарная сезонная динамическая плотность популяций этих таксонов составляет около 44 особей на 100 ловушко-суток (табл. 2). В работе [14] отмечен уникальный для ксерофитных местообитаний состав населения пауков известковых обнажений Ергача; здесь зарегистрированы 41 вид пауков (собрано 868 экз. — см. табл. 1) и 6 видов многоножек (82 экз. — табл. 1).
В более мезофильных условиях остепнённого соснового леса и березняка не только сохраняется, но и увеличивается степень доминирования жужелиц (Carabidae), их численное обилие в целом возрастает приблизительно до 50 %
— жужелицы составляют половину лесного населения. Видовой состав Carabidae в лесных массивах выглядит разнообразнее, чем на участке известковых обнажений, вследствие значительно большего объёма работы:
обнаружено 57 видов в сосняке и 45 видов жужелиц в березняке. Вместе с тем в составе преобладающих групп здесь появляются стафилины (81арЬуНшёае, обилие около 30 %) и мертвоеды (8йрЫёае, 5—7 %), значительно более активные, чем на обнажениях прируслового склона (табл. 2). При переходе от ксерофильных открытых стаций к влагоёмким мезофильным затенённым лесным биоценозам в условиях более разнообразной растительности проявляют активность группы жесткокрылых с более широким трофическим спектром при сохранении доминирования подстилочно-трещинных форм. Общее обилие доминантных семейств жесткокрылых в лесных биоценозах достигает 93 %, сезонная динамическая плотность популяций высокая — доходит до 193 особей на 100 ловушко-суток.
Таблица 1.
Общая оценка численного разнообразия семейств жесткокрылых насекомых (1шес1а, Со1еор1ега) и некоторых других групп беспозвоночных, _их распределение по биоценозам природного комплекса «Ергач»_
Семейства жесткокрылых и некоторые группы других беспозвоночных, расчётные параметры Количество жесткокрылых, собранных в биоценозах, экземпляров Общие экологические параметры популяций
Биоценозы (методы сборов - ПЛ, РС) Всего экз.
Известковые обнажения (ПЛ) Пой-мен-ный луг (ПЛ) Сосняк папо-ротни-ковый (ПЛ) Берез няк (ПЛ) Ручные сборы (РС) СДП О (с РС) Э
Отряд Coleoptera — жесткокрылые насекомые
Dytiscidae 1 2 1 4 0,02 0,01 Е
Carabidae 261 69 6913 7299 31 14573 66,48 47,37 Д
Hydrophilidae 3 8 7 1 19 0,09 0,06 Р
Histeridae 1 1 23 62 2 88 0,40 0,29 Р
Leiodidae 167 153 320 1,46 1,04 С
Silphidae 3 697 1108 1 1809 8,25 5,88 Д
Staphylinidae 68 36 3976 5143 4 9227 42,09 29,99 Д
Scarabaeidae 25 1 570 368 29 993 4,53 3,23 С
Byrrhidae 88 2 6 3 1 100 0,46 0,33 Р
Buprestidae 10 29 5 44 0,20 0,14 Р
Elateridae 30 14 60 79 24 207 0,94 0,67 Р
Cantharidae 3 2 6 11 0,05 0,04 Р
Dermestidae 9 2 2 13 0,06 0,04 Р
АпоЬпёае 1 1 0,005 0,003 Е
Ма1асЫ1ёае 1 8 9 0,04 0,03 Р
КШёиНёае 3 2 3 1 6 15 0,07 0,05 Р
Cryptophagidae 49 2 1 52 0,24 0,17 Р
Сосс1пеШёае 33 4 23 16 12 88 0,40 0,29 Р
Latridiidae 1 1 1 3 0,01 0,01 Е
Morde11idae 4 9 13 0,06 0,04 Р
Tenebrionidae 271 124 95 41 3 534 2,44 1,74 С
Me1oidae 1 1 0,005 0,003 Е
Cerambycidae 17 3 192 212 0,97 0,69 Р
Bruchidae 1 1 2 0,01 0,007 Е
Chrysome1idae 41 22 456 489 36 1044 4,76 3,39 С
Curcu1ionidae 4 628 112 244 286 43 1313 5,99 4,27 С
Sco1ytidae 7 1 8 0,04 0,03 Р
Прочие Co1eoptera 4 4 6 20 33 63 0,29 0,20 Р
Co1eoptera 1arvae 90 42 922 1012 2066 9,42 - -
Общее количество экз. имаго Co1eoptera в биоценозах 1531 421 13280 15083 451 30766 Общая СДП 140,35 экз. / 100 лов.-суток
Количество семейств Co1eoptera 17 15 25 2 23 1'2 23 Всего: 34 семейства (с Lucanidae, C1eridae, Lampyridae, Throscidae 4; см. также табл. 3)
Прочие группы насекомых и беспозвоночных
Heteroptera —
полужесткокрылые 385 114 442 405 12 1358 6,19 - -
насекомые
Hymenoptera — перепончатокры- 163 16 248 317 6 750 3,42 _ _
лые насекомые
Aranei — пауки 868 5 200 1463 1817 23 4371 19,94 - -
Opi1iones — сенокосцы 1 3 162 150 316 1,44 - -
Myriapoda — многоножки 82 5 37 534 566 1219 5,56 - -
Количество лов.-суток (ПЛ) 6 3496 331 10292 7802 — Всего: 21921 лов.-суток
18.IX.2010 - 6.У.2011 7; 6.У.2011 - 9.1 Х.2011; 9.1Х.2011 -
Сроки сборов 12.У.2012 7; 12.У.2012 - 26.VII.2012
Итоговые данные по динамике и обилию преобладающих семейств жесткокрылых
Общее количество доминантных семейств с СДП > 5 экз. / 100 лов.-сут. - 4, с обилием > 5 % - 3 (из 34 семейств). Общее обилие доминантов (СагаЫёае,
_81арИуПшёае, БПрЫёае и СигсиПошёае 4) - 83,24 % (с учётом РС)_
Общее количество преобладающих (доминантных и субдоминантных) семейств с обилием > 1 % - 8 (из 34 семейств). Общее обилие доминантов и субдоминантов -
_96,90 % (с учётом РС)_
Ряд доминантов и субдоминантов (приведён в порядке увеличения обилия): Ьею&ёае
3 2 4
< ТепеЬпошёае < 8сагаЬае1ёае ~ СИгуБошеНёае < СигсиНошёае < 8ИрЫёае < _81арИуПшёае < СагаЫёае_
Таблица 2.
Сравнительные показатели средней динамической плотности и относительного обилия жесткокрылых (1шеС;а, Со1еор1ега) в типовых _ биоценозах природного комплекса «Ергач»_
Семейства жесткокрыл ых и расчётные параметры Экологические параметры популяций жесткокрылых: СДП (экз. / 100 лов.-суток), О (%) в биоценозах и экспертная оценка обилия (Э)
Известковые обнажения Пойменный луг Сосняк папоротнико вый Березняк
СД П О Э ^ С и с О Э СД П О Э ^ С и с О Э
БуЙБшёае 0,30 0,24 Р 0,02 0,01 5 Е 0,01 0,00 7 Е
СагаЫёае 7,47 17,0 5 Д 20,8 5 16,3 9 Д 67,1 7 52,0 6 Д 93,5 5 48,3 9 Д
ИуёгорЫНёае 0,09 0,20 Р 0,08 0,06 Р 0,09 0,05 Р
БМепёае 1 0,03 0,07 Р 0,22 0,17 Р 0,79 0,41 Р
Ьею&ёае 1,62 1,26 С 1,96 1,01 С
8йрЫёае 0,91 0,71 Р 6,77 5,25 Д 14,2 0 7,35 Д
81арЬуНшёае 1,95 4,44 С 10,8 8 8,55 Д 38,6 3 29,9 4 Д 65,9 2 34,1 0 Д
8сагаЬае1ёае 2 0,72 1,63 С 0,30 0,24 Р 5,54 4,29 С 4,72 2,44 С
ВуггЫёае 2,52 5,75 Д 0,60 0,48 Р 0,06 0,05 Р 0,04 0,02 Р
ВиргеБЙёае 0,29 0,65 Р 8,76 6,89 Д
БЫепёае 0,86 1,96 С 4,23 3,33 С 0,58 0,45 Р 1,01 0,52 Р
СапШапёае 0,09 0,20 Р 0,02 0,01 5 Е
БегшевНёае 0,26 0,59 Р 0,02 0,01 5 Е
ЛпоЬпёае 0,30 0,24 Р
Ма1а^Шае 0,01 0,00 7 Е
Nitidu1idae 0,09 0,20 Р 0,60 0,48 Р 0,03 0,02 Р 0,01 0,00 7 Е
Cryptophagid ае 1,40 3,20 С 0,03 0,01 Е
Coccine11idae 0,94 2,16 С 1,21 0,95 Р 0,22 0,17 Р 0,21 0,11 Р
Latridiidae 0,30 0,24 Р 0,01 0,00 8 Е
Morde11idae 0,11 0,26 Р
Tenebrionidae 3 7,75 17,7 0 Д 37,4 6 29,4 5 Д 0,92 0,72 Р 0,53 0,27 Р
Me1oidae 0,01 0,00 8 Е
Cerambycidae 0,17 0,13 Р 0,04 0,02 Р
Bruchidae 0,01 0,00 8 Е 0,01 0,00 7 Е
Chrysome1ida е 1,17 2,68 С 6,65 5,23 Д 4,43 3,43 С 6,27 3,24 С
Curcu1ionidae 4 17,9 6 41,0 2 Д 33,8 4 26,6 0 Д 2,37 1,84 С 3,67 1,90 С
Sco1ytidae 0,07 0,05 Р
Прочие Co1eoptera 4 0,11 0,26 Р 0,06 0,05 Р 0,26 0,13 Р
Co1eoptera 1arvae 2,57 - - 12,6 9 - - 8,96 - - 12,9 7 - -
Итоговые данные по динамике и обилию преобладающих семейств жесткокрылых
СДП Co1eoptera в целом 43,79 127,19 129,03 193,32
Количество семейств с СДП > 5 экз. / 100 лов.-сут. 3 6 4 4
Количество доминантны х семейств (Д) с обилием > 5 % 4 6 3 3
Ряды доминантов Byrrhidae < Carabidae ~ Chrysome1idae < Buprestidae Scarabaeidae < Si1phidae < Chrysome1idae < Si1phidae <
(в порядке увеличения обилия) Tenebrionidae 3 < Curculionidae 4 < Staphylinidae < Carabidae < Curculionidae 4 < Tenebrionidae 3 Staphylinidae < Carabidae Staphylinidae < Carabidae
Обилие доминантов (Д), % 81,52 93,11 91,54 93,08
Общее количество доминантов (Д) и субдоми-нантов (^ с обилием > 1 % 10 7 7 7
Общее обилие доминантов (Д) и субдоминант ов % 97,58 96,44 98,06 98,43
Таблица 3.
Данные о видовом составе некоторых семейств жесткокрылых (Insecta, Coleoptera), найденных на территории природного комплекса «Ергач»
Семейства жесткокрылы х (в скобках приведено количество видов) Видовой состав жесткокрылых (Insecta, Coleoptera), найденных в окрестностях Ергача (в круглых скобках указаны номера биоценозов и РС )
Carabidae (80) 9 Cicindela campestris L. (1, 2, 4, РС), Leistus ferrugineus L. (1, 3), Notiophilus aestuans Motsch. (3, 4), Notiophilus aquaticus L. (2, 3), Notiophilus biguttatus F. (3), Notiophilus germinyi Fauv. (3), Notiophilus palustris Duft. (3, 4), Carabus cancellatus 1ll. (3, 4, РС), Carabus convexus F. (2,4), Carabus glabratus Pk. (3, 4), Carabus granulatus L. (3, 4, РС), Carabus hortensis L. (3), Carabus schoenherri F.-W. (1, 3, 4), Carabus sibiricus F.-W. (3), Cychrus caraboides L. (3, 4), Dyschiriodes aeneus Dej. (1), Epaphius secalis Pk. (3, 4), Asaphidion pallipes Duft. (1), Bembidion quadrimaculatum L. (2, 3), Bembidion lampros
Hbst. (3, 4, РС), Bembidion manneAeimi Sahlb. (3, 4), Bembidion semipunctatum Don. (2), Poecilus cuprous L. (4, РС), Poecilus veraco^ Stom (2, 3, 4, РС), Pterostichus oblongopunctatus F. (3, 4), Pterostichus nigrita Pk. (3, 4), Pterostichus Thaeticus Heeг (3), Pteгostichus melanarius Ill. (2, 3, 4), Pterostichus uralensis Motsch. (3, 4), Pterostichus stronuus Pz. (3, 4), Pterostichus nigeг Schall. (2, 3, 4), Dolichus halensis Schall. (3, 4), Calathus en-atus Sahlb. (1, 2, 3, 4), Calathus melanocephalus L. (1, 2, 3, 4), Calathus microptems Duft. (3, 4), Agonum gracilipes Duft. (3, 4), Agonum vereutum Stom (4), Agonum fuliginosum Pz. (3, 4), Platynus assimilis Pk. (3), Oxypselaphus obscums Hbst. (3), Anchomenus dorealis Pont. (1, 2, 4, РС), Synuchus vivalis Ill. (1, 3), Amara aenea Deg. (1, 4), Amara communis Pz. (1, 2, 3, 4, РС), Amara convex^ Steph. (1, 2, 3, 4, РС), Amara familiaris Duft. (3), Amara montivaga Stum (РС), Amara nitida Stufm (3), Amara ovata F. (1, 3, 4), Amara similata Gyll. (4), Amara consularis Duft. (1), Amara bifrons Gyll. (1), Amara bmnnea Gyll. (3, 4), Amara ingenua Duft. (2), Amara municipalis Duft. (3, 4), Amara praeteimissa Sahlb. (3), Curtonotus gebleri Dej. (1, 2, 3, 4), Anisodactylus binotatus F. (1, РС), Bradycellus caucasicus Chaud. (2), Haгpalus affinis Schmk. (1), Haгpalus latus L. (3, 4), Haгpalus luteicomis Duft. (1, 4), Hatpalus laevipes Zett. (3, 4), Ha!palus mbripes Duft. (1, 2, 3, 4, РС), Ha!palus mfipes Deg. (1, 3, 4, РС), Ha!palus smaragdinus Duft. (1), Ha!palus taráus Pz. (1, 3), Ophonus stictus Steph. (1, 2, 4, РС), Ophonus azurous F. (2, 3, РС), Ophonus coráatus Duft. (1), Ophonus puncticollis Pk. (1, 3), Panagaeus bipustulatus F. (3, 4), Licinus deprossus Pk. (3, 4), Badiste! bullatus Schmk. (1), Badiste! lacertosus Sturm (1, 3, 4), Dromius schneiden Crotch (3), Syntomus tmncatellus L. (1, 2, 3), Microlestes maums Stom (1, 2, 3), Cymindis angularis Gyll. (3), Brachinus crepitans L. (1, 2)
Sphaeritidae (1) Sphaerites glabratus F. (4) 10
Histeridae (6) Gnathoncus buyssoni Auz. (4) 11, Histeг funestus Ег. (1), Histeг unicoloг L. (3, 4, РС), Ma^arino^ (Paraliste^) ventгalis Maгs. (4), Maгgaгinotus (Ptomiste^ bгunneus F. (3, 4), Ma^arino^ (ptomisteг) stгiola Sahlb. (3, 4, РС)
Silphidae (9) Nicrophoms humatoг F. (3, 4), Nicrophoms investigatoг Zett. (3, 4), Nicrophoms vespillo L. (3, 4), Nicrophoms vespilloides Hbst. (3, 4), Oiceoptoma thoracicum L. (3, 4, РС), Silpha carinata Hbst. (2, 3, 4), Silpha obscura L. (3, 4), Silpha tristis Ill. (3), Phosphuga atrata L. (3, 4)
Trogidae (1) Trox sabulosus L. (3)
Geotгupidae (2) Geotmpes stercorosus Scr (3, 4, РС), Bolboceras aгmigeг Scop. (1)
Scarabaeidae (7) Diastictus vulneratus Sturm (1, 3), Melolontha hippocastani F. (2, 4), Rhizotrogus (Amphimallon) solstitialis L. (1), Serica brunnea L. (3), Oxythyrea funesta Poda (РС), Trichius fasciatus L. (РС), Cetonia aurata L. (РС)
Buprestidae (2) Trachys minutus L. (1), Trachys scrobiculata Ksw. (1, 2)
Elateridae (11) Agrypnus murinus L. (1, 4, РС), Agriotes obscurus L. (2, 3, 4, РС), Agriotes sputator L. (1, 2, 3, 4), Dalopius marginatus L. (4), Selatosomus aeneus L. (1, 2, 3, 4, РС), Selatosomus cruciatus L. (3), Mosotalesus impressus F. (3, РС), Prosternon tessellatum L. (1, 3, 4, РС), Athous haemorrhoidalis F. (3, 4, РС), Athous subfuscus Müll. (3), Cidnopus minutus L. (1)
Dermestidae (1) Dermestes murinus L. (3)
Cleridae (1) Trichodes apiarius L. (РС)
Tenebrionidae (4) 3 Lagria hirta L. (1, 3, 4, РС), Opatrum sabulosum L. (1, 2, 4, РС), Crypticus quisquilius L. (1), Scaphidema metallicum F. (4)
Chrysomelidae (1) 12 Galeruca tanaceti L. (РС)
Итого: 13 семейств, 126 видов жесткокрылых
Примечания к таблицам:
1 Приведены данные по двум близким семействам: Histeridae и БрИаепМае, входящим в надсемейство Histeroidea (табл. 1-3). При подсчёте количества учтены оба семейства.
Приведены данные в объёме надсемейства Scarabaeoidea, включая отдельные семейства Trogidae, Geotrupidae и Scarabaeidae, а также Lucanidae (табл. 1—3). При подсчёте количества учтены первые три семейства.
3 Семейство Tenebrionidae в широком смысле, включая подсемейства Lagriinae и АНесиНпае (табл. 1—3).
4 Учтены данные по надсемейству Curculionoidea, включающему семейства Brentidae (= Apionidae) и Rhynchitidae, но семейство Scolytidae, обычно рассматриваемое в составе Curculionoidea, представлено отдельно (табл. 1 и 2). Среди прочих Coleoptera преобладает семейство Throscidae, отмечены представители семейств СЫ^ае (табл. 3) и Lampyridae.
5 Структура населения пауков (41 вид) и многоножек (6 видов), данные по их обилию и попадаемости в ловушки на известковых обнажениях приведены в статье [14].
6 Данные суммированы за основной период сборов, без «зимнего» учёта.
п
«Зимний» учёт беспозвоночных (ПЛ) проводился с сентября предыдущего до мая следующего года с однократной выборкой материала из ловушек.
о
Условные обозначения биоценозов: известковые обнажения (1), пойменный луг (2), сосняк папоротниковый (3), березняк (4) и методов сбора: сборы в почвенные ловушки (ПЛ) — во всех четырёх биоценозах, ручные сборы (РС) (табл. 3).
9 Таксономическая структура, биотопическое распределение и динамика населения жесткокрылых семейства Carabidae будут подробно обсуждаться в отдельной работе.
10 Материал: Пермский край, Кунгурский район, в 3 км вост. пос. Ергач, вторичный березняк, почвенная ловушка, 17.У.-7.У1.2011, 1 экз. (Козьминых). Отметим, что жук-таёжник БрИавгНвз ^¡аЬгаХт Г. впервые найден в Кунгурском районе Пермского края.
11 Материал: Пермский край, Кунгурский район, в 3 км вост. пос. Ергач, вторичный березняк, почвенная ловушка, 7-21.VI.2011, 1 экз. (Козьминых). На Урале Опа1копси8 buyssoni Ли2. обнаружен впервые. Этот вид широко распространён в лесной зоне средней полосы европейской и азиатской части
России [29]; в Поволжье найден в гнёздах скворца [5].
12
Видовой состав листоедов представлен выборочно - по предварительным данным (табл. 3). Материал находится на определении у А. О. Беньковского (Институт экологии и эволюции, Москва).
Условные обозначения в таблицах:
ПЛ — сборы в почвенные ловушки
РС — ручные сборы
СДП — средняя динамическая плотность (экземпляров / 100 ловушко-суток)
О — обилие жесткокрылых (%)
Э — экспертная оценка обилия: Е — единично: обилие менее 0,02 %, Р — редко: обилие менее 1 % (но более 0,02 %), С — субдоминант (для сравнения: «обычный» вид по Ю.А. Песенко [37]): обилие от 1 до 5 %, Д — доминант («обильный» по Ю.А. Песенко [37]): обилие более 5 % (градация приведена по С.Ю. Грюнталю [8] с дополнениями — введён параметр «единично»)
Таким образом, на территории ландшафтного комплекса «Ергач» в Кунгурской островной лесостепи Пермского края изучены таксономический состав и структура населения, биотопическое распределение и активность ряда семейств жесткокрылых (1пБес1а, Со1еор1ега). Выделены 8 основных групп для выявления закономерностей распределения напочвенных жесткокрылых по биоценозам и расчётов показателей активности (приведены в систематическом порядке): жужелицы (СагаЫёае), стафилины ^арЬуНшёае), мертвоеды (8йрЫёае), лейодиды (Ьею&ёае), пластинчатоусые жуки (8сагаЬае1ёае, Tгogidae, Оео1гир1ёае), чернотелки (ТепеЬпошёае), листоеды (СИгуБошеНёае) и долгоносики (СигсиНош(ае, Вгепй(ае), их преобладание в локалитетах является почти абсолютным и составляет около 97 %. Установлено, что на ксерофитном
участке известковых обнажений доминируют долгоносики, чернотелки, жужелицы и жуки-приутайки (Byrrhidae), суммарное обилие которых составляет около 82 %. В мезофильных условиях лесных массивов значительно возрастает роль жужелиц, стафилинов и мертвоедов. Для изученных биоценозов окрестностей Ергача приведён видовой состав некоторых жесткокрылых (126 видов) из 13 семейств.
Автор выражает признательность Н.А. Литвинову, заведующему кафедрой зоологии естественнонаучного факультета Пермского гуманитарно-педагогического университета, за помощь в организации и проведении полевых работ в окрестностях Ергача.
Список литературы:
1. Бакиев А.Г., Шуршина И.В., Зайцева О.В., Поклонцева А.А. Змеи в коллекции Института экологии Волжского бассейна РАН // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. — 2009. — Т. 18. — № 1. — С. 30—41.
2. Баландин С.В. Мониторинг состояния популяций охраняемых видов растений семейства Fabaceae Lindl. на территории Пермского края // Географический Вестник. Научный периодический журнал Пермского университета. Пермь: Пермский гос. ун-т, — 2009. — Вып. 1. — С. 45—50.
3. Баталин Б.С. Об аналогии между литогенезом хемогенных пород и свойствами сульфатсодержащих шламов // Фундаментальные и прикладные аспекты новых высокоэффективных материалов. Материалы Всероссийской научной Интернет-конференции с международным участием. Казань, 29 октября 2013 г. Казань: Изд-во ИП Синяев Д.Н., 2013. — С. 34—39.
4. Белковская Т. П. Спасская гора // Памятники природы Пермской области. -Пермь: Пермское книжное издательство, 1983. - С. 73-75.
5. Борисова В.И. Колеоптерофауна гнёзд птиц Волжско-Камского государственного заповедника // Эколого-фаунистические исследования в Нечернозёмной зоне РСФСР. Межвузовский тематический сборник научных трудов. Саранск: Мордовский гос. ун-т им. Н.П. Огарева, — 1979.
— Вып. 2. — С. 172—184.
6. Бузмаков С.А., Зайцев А.А., Санников П.Ю. Выявление территорий, перспективных для создания природного парка в Пермском крае // Известия Самарского научного центра РАН. — 2011. — Т. 13. — № 1 (6).
— С. 1492—1495.
7. Воронин А.Г. Локальные фауны жужелиц (Co1eoptera, Carabidae) Пермского края: географические аспекты изученности // Географический Вестник. Научный периодический журнал Пермского университета. Пермь: Пермский гос. ун-т, — 2006. — Вып. 2 (4). — С. 135—142.
8. Грюнталь С.Ю. Организация сообществ жужелиц (Co1eoptera, Carabidae) лесов Восточно-Европейской (Русской) равнины. М.: Изд-во «Галлея-Принт», 2008. — 484 с.
9. Дедюхин С.В. Особенности фауны жуков-фитофагов (Co1eoptera, Chrysome1oidea, Curcu1ionoidea) северной части Кунгурской островной лесостепи // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биол. — 2011. — Т. 116. — Вып. 2. — С. 20—28.
10. Дьяконов Б.В., Соколова Т.И., Шураков А.И. Ергачинская колония грачей // Памятники природы Пермской области. Пермь: Пермское книжное издательство, 1983. — С. 95—99.
11. Есюнин С.Л. Редкие и уникальные виды пауков Пермского края // Проблемы Красных книг регионов России. Материалы межрегиональной науч.-практ. конф. Пермь, 30 ноября—1 декабря 2006 г. Пермь: Изд-во Пермского ун-та, 2006. — С. 216—220.
12. Есюнин С.Л., Козьминых В.О. Редкие и охраняемые беспозвоночные заповедного урочища «Спасская Гора» // Насекомые в естественных и антропогенных биогеоценозах Урала. Материалы IV совещания
энтомологов Урала. Пермь, 24—26 марта 1992 г. Екатеринбург, 1992. — С. 46—48.
13. Есюнин С.Л., Козьминых В.О., Козырев А.В. Жесткокрылые (^е^а, Co1eoptera) Пермской области. 10. Материалы к фауне жесткокрылых заповедника "Басеги": список видов по семействам // Пермский ун-т. Пермь, 1995. — 20 с. — Деп. в научно-исследовательской лаборатории "Денаст", Минск, 02.03.95, № 464.
14. Есюнин С.Л., Фарзалиева Г.Ш. Фауна и население пауков и многоножек известковых обнажений р. Сылвы (Пермский край, Кунгурский район) // Вестник Пермского ун-та. Вып. 2. Биология. Пермь: Изд-во Пермского унта, 2013. — С. 26—29.
15. Заказник «Предуралье». Вестник Пермского университета. Выпуск 3. Под ред. проф. В.В. Маланина. Пермь: Изд-во Пермского ун-та, 2000. — 329 с.
16. Карякин И.В. Пернатые хищники Уральского региона. Соколообразные (Fa1coniformes), Совообразные (Strigiformes). Пермь: Изд-во Центра полевых исследований Союза охраны животных Урала, 1998. — 467 с.
17. Козырев А.В., Гридина Т.И., Козьминых В.О., Есюнин С.Л. Жесткокрылые (1шейа, Co1eoptera) Пермской области. 6. Эколого-фаунистический обзор жужелиц (Carabidae) заказника «Предуралье» // Пермский ун-т. Пермь,
1994. — 27 с. — Деп. в ОНП НПЭЦ "Верас-Эко" и ИЗ АН Беларуси 20.09.94, № 436.
18. Козырев А.В., Есюнин С.Л., Гридина Т.И., Козьминых В.О. Жесткокрылые (1шейа, Co1eoptera) Пермской области. Сообщение 9. Фауна жужелиц (Trachypachidae, Carabidae) заповедника «Басеги» // Пермский ун-т. Пермь,
1995. — 29 с. — Деп. в ВИНИТИ 23.03.95, № 789-В95. — РЖ Биология. 1995. 6 И 3052 Деп.
19. Козырев А.В., Козьминых В.О., Есюнин С.Л., Дурманов П.В. Жесткокрылые Пермской области. 4. Материалы к фауне жесткокрылых (Co1eoptera) памятника природы «Сарашевская дубрава» // Пермский ун-т.
Пермь, 1994. — 19 с. — Деп. в ОНП НПЭЦ "Верас-Эко" и ИЗ АН Беларуси 21.02.94, № 401.
20. Козьминых В.О. Жесткокрылые (Insecta, Coleoptera) Пермской области. 7. Библиография, краткие аннотированные списки, заметки по отдельным видам жесткокрылых. Часть 1. // Пермский ун-т. Пермь, 1994. — 25 с. — Деп. в ОНП НПЭЦ "Верас-Эко" и ИЗ АН Беларуси 29.08.94, № 427.
21. Козьминых В.О. Жесткокрылые (Insecta, Coleoptera) Пермской области. Сообщение 11. Библиография, краткие заметки // Жесткокрылые Урала (Insecta, Coleoptera). Вып. 1. Сборник научных работ. Пермь, 1997. — С. 28—66.
22. Козьминых В.О. Материалы к изучению биоразнообразия жесткокрылых насекомых (Insecta, Coleoptera) памятника природы «Ледяная гора и Кунгурская Ледяная пещера» (Пермский край) // Пещеры. Межвузовский сборник науч. трудов. Пермь: Пермский ун-т, — 2012. — Вып. 35. — С. 67—75.
23. Козьминых В.О., Гридина Т.И., Есюнин С.Л. Жесткокрылые Пермской области. III. Фауна жужелиц рода Carabus (Coleoptera, Carabidae) // Пермский ун-т. Пермь, 1991. — 11 с. — Деп. в ВИНИТИ 13.05.91, № 1928-В91. — РЖ Биология. 1991. 9 Е 82 Деп.
24. Козьминых В.О., Есюнин С.Л. Жесткокрылые Пермской области. I. Фауна и экология мертвоедов (Coleoptera, Silphidae) // Пермский ун-т. Пермь, 1989. — 15 с. — Деп. в ВИНИТИ 3.08.89, № 5230-В89. — РЖ Биология. 1989. 11 Е213 Деп.
25. Козьминых В.О., Есюнин С.Л. Экологические группировки жужелиц (Coleoptera, Carabidae) заповедного урочища Спасская Гора (Пермская область) // Экологические группировки жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в естественных и антропогенных ландшафтах Урала. Свердловск, 1991. — С. 39—50.
26. Козьминых В.О., Есюнин С.Л., Гридина Т.И., Дурманов П.В. Жесткокрылые Пермской области. II. Материалы к фауне жесткокрылых
семейств Trachypachidae, Carabidae (Coleoptera) // Пермский ун-т. Пермь, 1991. — 13 с. — Деп. в ВИНИТИ 24.04.91, № 1722-В91. РЖ Биология. 1991. 8 Е 78 Деп.
27. Козьминых В.О., Козырев А.В., Есюнин С.Л., Гридина Т.И. Жесткокрылые (Insecta, Coleoptera) Пермской области. 5. Библиография и аннотированный список видов жужелиц (Trachypachidae, Carabidae). Заметки по отдельным видам жужелиц // Пермский ун-т Пермь, 1994. — 20 с. — Деп. в ОНП НПЭЦ "Верас-Эко" и ИЗ АН Беларуси 4.05.94, № 413.
28. Козьминых В.О., Козырев А.В., Есюнин С.Л., Гридина Т.И. Жесткокрылые (Insecta, Coleoptera) Пермской области. Сообщение 8. Фауна жужелиц (Trachypachidae, Carabidae): библиография, аннотированный список видов и краткие заметки // Пермский ун-т. Пермь, 1995. — 28 с. — Деп. в ВИНИТИ 24.01.95, № 208-В95. — РЖ Биология. 1995. 2 И 3107 Деп.
29. Крыжановский О.Л., Рейхардт А.Н. Фауна СССР. Жесткокрылые. Том 5. Вып. 4. Жуки надсемейства Histeroidea (семейства Sphaeritidae, Histeridae, Synteliidae). Ленинград: Изд-во «Наука», 1976. — 434 с.
30. Лыков В.А. Обзор фауны пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) Пермского края // Вестник Пермского ун-та. Серия: Биология. Пермь: Изд-во Пермского ун-та, — 2007. — Вып. 5 (10). — С. 61—68.
31. Лыков В.А. Пчёлы (Hymenoptera, Apoidea) островной Кунгурской лесостепи // Вестник Пермского ун-та. Серия: Биология. Пермь: Изд-во Пермского ун-та, — 2008. — Вып. 9 (25). — С. 32—36.
32. Наумкин Д.В. Численность и биотопическое распределение птиц Кунгурской островной лесостепи (Пермский край) // Беркут. — 2010. — Т. 19. — № 1—2. — С. 26—38.
33. Овеснов С.А. Ботанико-географическое районирование Пермской области // Вестник Пермского университета. Выпуск 2. Биология. Пермь: Изд-во Пермского ун-та, 2000. — С. 13—21.
34. Овеснов С.А. Конспект флоры Пермской области. Пермь: Изд-во Пермского ун-та, 1997. — 252 с.
35. Овеснов С.А. Кунгурская лесостепь: феномен или фантом? // Ботанические исследования на Урале. Материалы региональной с международным участием науч. конф., посвящённой памяти П.Л. Горчаковского. Пермь: Изд-во Пермского ун-та, 2009. — С. 287—292.
36. Перечень охраняемых и рекомендуемых к охране природных территорий Пермской области на 1 июля 1988 года. Под ред. Г.А. Воронова, Ж.А. Чистяковой, С.П. Стенно. Пермь: Изд-во Пермского гос. ун-та, 1988. — 156 с.
37. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Изд-во «Наука», 1982. — 288 с.
38. Санников П.Ю. Актуальные проблемы сети охраняемых природных территорий Пермского края // Географический Вестник. Научный периодический журнал Пермского университета. Пермь: Изд-во Пермского ун-та, — 2012. — Вып. 4 (23). — С. 67—80.
39. Стенно С.П. История заповедного дела в Пермском крае. Пермь: Пермский гос. ун-т, 2006. — 238 с.
40. Шилова С.И. Кунгурская лесостепь // Памятники природы Пермской области. Пермь: Пермское книжное издательство, 1983. — С. 69—73.
41. Шилова С.И. Флора островной Кунгурской лесостепи. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Ленинград, 1982. — 18 с.