CC BY
119ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ (COLEOPTERA), ПОЙМАННЫЕ СВЕТОВОЙ ЛОВУШКОЙ НА КУРШСКОЙ КОСЕ: МАТЕРИАЛЫ 2009 ГОДА
В.И. Алексеев, А.П. Шаповал
Калининградский государственный технический университет, e-mail: [email protected] Биологическая станция «Рыбачий» Учреждения Зоологический Институт РАН,
e-mail: [email protected]
С апреля по октябрь 2009 г светоловушкой, установленной на территории полевого стационара «Фрингилла» Биологической станции Зоологического института РАН (Куршская коса), было собранно 2606 особей 152 видов Coleoptera, принадлежащих к 32 семействам. 54 вида отмечено впервые для территории русской части Куршской косы, а 32 таксона - впервые собраны на территории Калининградской области после 1945 г. Регистрация таких спорадично распространенных в прибалтике видов, как Trechus austriacus Dej., Acupalpus parvulus (Sturm), Bradycellus verbasci (Duft.), Limnebius aluta Bed., Cryptophagus parallelus Bris., Monotoma brevicollis Aube, Aderus populneus (Creutzer, 1796) и Cimberis attelaboides (F.) представляет особенный интерес.
В статье приводятся материалы по относительной численности пойманных видов, выявляется структура доминирования жуков исследованного биотопа по результатам сборов с помощью привлечения светом в сумеречное и темное время суток. Девять видов отряда Coleoptera предлагаются в качестве феноиндикаторов.
Использование световых ловушек разных конструкций для сбора энтомологического материала может быть эффективным не только в отношении группы ночных бабочек, для которых сбор «на свет» - не только традиционный, но и наиболее адекватный и результативный метод. К сожалению, исследований активных в темное время суток жесткокрылых, летящих на свет, в литературе немного - сведения носят в целом разрозненный и зачастую случайный характер, а сам метод является вспомогательным. Сборы жуков на свет с использованием специальных приспособлений на территории Калининградской области после 1945 г, по-видимому, не проводились вообще. Наиболее популярным в настоящее время в Европе методом получения количественных данных для отряда Coleoptera служит метод почвенных ловушек разных конструкций (см. например, Aleksandrowicz, 2002; Bukejs, Balalaikins, 2008). Он эффективен в основном для напочвенных видов из семейств Carabidae, Staphylinidae и т.п. Для определения плотности населения копрофагов и геобионтов применяется взятие навесок
субстрата, для дендробионтов и летающих жуков - локальное опыление крон деревьев инсектицидами (Wagner, 2000), использование оконных, феромонных ловушек и биоценометров. Фитофаги и группы, которые связаны с травянистой растительностью и водной средой, собираются энтомологическим или гидробиологическим сачком определенного диаметра и размера ячеи. Любой из перечисленных методов сбора жуков не лишен недостатков и результативен только в отношении более или менее ограниченного спектра экологических и таксономических групп. С учетом того, что использование светоловушек дает разнообразные и подчас новые материалы по видовому составу и численности жуков (ряд видов иными методами может быть собран только случайно, а о численности таких летающих только в темное время суток таксонов может сложиться абсолютно неверное представление), - полученные результаты представляют интерес не только для региональной фаунистики отряда Coleoptera, но и пополняют знания по экологии и методике сбора жуков. В случае продолжения начатой работы, полученные материалы могут быть использованы для мониторинговых исследований национального парка «Куршская коса» и сравнений с подобными исследованиями в иных регионах, что, без всякого сомнения, представляет серьезный научный интерес и перспективно с точки зрения пополнения знаний по отряду Coleoptera.
Сборы имаго жесткокрылых осуществлялись в течение 7 месяцев в период с 3 апреля по 26 октября 2009 г. на территории полевого орнитологического стационара «Фрингилла» Биологической станции Зоологического института РАН (23 км на СВ от южной границы НП «Куршская коса», 55°9' 91" с.ш., 20°74' 54.9" в.д.). Светоловушка конструкции Хистанда (см. Oldroyd, 1958) была установлена на небольшой поляне (площадь около 50 м2) в средневозрастном (40-50 лет, жердняк) саженном сосняке с травянистым покровом из различных злаков (преимущественно Deschampsia caespitosa) и кипрея (Chamaenerion angustifolium), а также с подростом березы (Betula pendula). Исследованный экотонный биотоп располагается в 80 м от комплекса песчаных Северо-Латтенвальдских белых дюн, лежащих на берегу Куршского залива. В качестве источника света использовалась лампа смешанного типа “Leuci MLF” мощностью 160 Вт, подвешенная на высоте около 2 м над землей. Экран для увеличения светлой поверхности нами не использовался. Каждый сеанс светоотлова составлял от 1 до 6 часов: весной и летом - 2-3 ч, осенью - 4-5 ч. Включение лампы производилось в сумерках - в вечернее время (в зависимости от сезона с 18-23 ч местного времени). Разница в продолжительности и начале светоотлова обуславливалась, в первую очередь, техническими (отсутствие постоянного электроснабжения) и погодными причинами, а также тем, что приоритетной задачей работы был сбор качественного материала. При последующих
исследованиях с использованием световой ловушки для получения сравнительного материала данное обстоятельство, несомненно, должно быть учтено, а время светоотлова стандартизировано. Всего за время исследования было проведено 173 сеанса отлова (из них 77 сеансов были результативны для отряда Coleoptera), общее время работы световой ловушки составило 566 часов. Для умерщвления насекомых использовался тетрахлорэтан. Важная методологическая особенность и преимущество используемой световой ловушки
- «автоматизиция», т.е. отсутствие вмешательства человека при фиксации и сборе материала, что исключает целый ряд погрешностей, базирующихся на личности коллектора. Применявшийся метод позволил собрать богатый материал по жесткокрылым различных размерных категорий, что предполагает его удовлетворительную репрезентативность, однако следует отметить крайне малое количество наиболее мелких жуков - менее 1.5 мм и численное преобладание жесткокрылых длиной 3-6 мм (что может быть следствием как устройства ловушки, так и реальной пропорции размерных групп летящих на свет жуков в данном биотопе).
Собранный материал определялся по стандартным (Определитель..., 1965; Freude et al., 1965-1989) и новым (Рындевич, 2004; Hebauer, Klausnitzer, 1998) определительным таблицам. Современные названия жесткокрылых и система надвидового ранга приводятся по фаунистической сводке Сильфверберга (Silfverberg, 2004). Материал, послуживший основой написания статьи, находится в коллекциях авторов.
За период исследования световой ловушкой было поймано 2606 особей имаго отряда Coleoptera, принадлежащих к 152 видам 32 семейств. Ниже приводится список собранных видов в систематическом порядке: для каждого таксона после двоеточия приводятся даты отлова вида в световую ловушку (для видов, собранных более трех раз - период с первого по последний отлов) и в скобках -общее количество собранных экземпляров. Одной звездочкой «*» обозначены виды, до настоящего исследования не отмечавшиеся на русской части Куршской косы, двумя «**» - виды, впервые приводимые для территории Калининградской области (т. е. не отмеченные на соответствующей территории после 1945 г).
Семейство Плавунцы - Dytiscidae Leach, 1815
1. *Ilybius similis Thomson, 1854: 30.05-5.08 (5).
2. Ilybius ater (Degeer, 1774): 30.05-14.07 (12).
3. Ilbius fuliginosus (Fabricius, 1792): 10.06-25.06 (6).
4. Ilybius chalconatus (Panzer, 1796): 22.06, 27.06 (12).
5. *Ilybius guttiger (Gyllenhal, 1808): 30.05 (1).
6. Colymbetes striatus (Linnaeus, 1758): 22.06 (1).
7. Rhantus notaticollis (Aube, 1837): 31.05 (2).
8. Hydroporus obscurus Sturm, 1835: 29.04-3.08 (23).
9. Hydroporus palustris (Linnaeus, 1761): 21.06 (3).
10. *Graptodites granularis Linnaeus, 1767: 21.06 (1).
11. Guignotus geminus (Fabricius, 1792): 30.05-30.07 (16).
12. Hydaticus seminiger (Degeer, 1774): 22.07 (1).
Семейство Плавунчики - Haliplidae Brulle, 1835
1. Haliplus ruficollis (DeGeer, 1774): 30.05 (1).
Семейство Жужелицы - Carabidae Latreille, 1802
1. **Bradycellus verbasci (Duftschmid, 1812): 13.07-2.09 (31).
2. Stenolophus mixtus (Herbst, 1784): 30.05-4.08 (45).
3. Harpalus rufipes (DeGeer, 1774): 28.06-10.08 (80).
4. Harpalus griseus (Panzer, 1796): 14.07-30.07 (5).
5. Ophonus rufibarbis (Fabricius, 1792): 9.08 (1).
6. Harpalus signaticornis (Duftschmid, 1812): 18.07(1).
7. Agonum micans Nicolai, 1822: 30.05, 29.06, 14.07 (8).
8. Agonum afrum (Duftschmid, 1812): 30.05, 15.07 (2).
9. *Agonumpiceum (Linnaeus, 1758): 18.07 (1).
10. Amara quenseli (Schonherr, 1806): 11.07 (1).
11. Amara aulica (Panzer, 1796): 23.07 (1).
12. Amara consularis (Duftschmid, 1812): 29.06, 30.07 (2).
13. Badister sodalis (Duftschmid, 1812): 28.06 (1).
14. Badisterpeltatus (Panzer, 1796): 24.06, 26.06, 2.09 (3).
15. Badister dilatatus Chaudoir, 1837: 29.04-15.07 (19).
16. *Acupalpus flavicollis (Sturm, 1825): 28.06 (1).
17.Acupalpus meridianus (Linnaeus, 1761): 13.05, 30.05, 29.06 (3).
18. **Acupalpusparvulus (Sturm, 1825): 30.05 (3).
19. Loricerapilicornis (Fabricius, 1775): 29.06 (1).
20. Bembidion biguttatum (Fabricius, 1779): 30.05-29.06 (7).
21. Bembidion obliquum Sturm, 1825: 30.05, 21.07 (2).
22. Bembidion articulatum (Panzer, 1796): 30.05 (1).
23. Bembidion octomaculatum (Goeze, 1777): 30.05 (1).
24. **Trechus austriacus Dejean, 1831: 4.07 (1).
25. Dyschirius aeneus (Dejean, 1825): 30.05-22.07 (16).
26. Clivina fossor (Linnaeus, 1758): 29.06-30.07 (7).
27. Pterostichus nigrita (Paykull, 1790): 30.05 (1).
Семейство Мертвоеды - Silphidae Latreille, 1807
1. Nicrophorus vespillo (Linnaeus, 1758): 14.07 (1).
2. Necrodes littoralis (Linnaeus, 1758): 13.09, 26.09, 27.09 (7). Семейство Leiodidae Fleming, 1821
1. Catops fuliginosus Erichson, 1837: 29.06-23.07 (16).
2. Sciodrepoides watsoni (Spence, 1815): 4.07 (1).
Семейство Corylophidae LeConte, 1852
1. *Orthoperus atomus (Gyllenhal, 1808): 30.05 (1).
Семейство Водолюбы - Hydrophilidae Latreille, 1802
1. Cercyon impressus (Sturm, 1807): 30.05-22.09 (91).
2. Cercyon convexiusculus Stephens, 1829: 30.05-22.07 (40).
3. Cryptopleurum minutum (Fabricius, 1775): 12.07-2.08 (5).
4. Cymbiodyta marginella (Fabricius, 1792): 29.04-4.08 (28).
5. Enochrus affinis (Thunberg, 1794): 30.05-1.07 (7).
6. Hydrobius fuscipes (Linnaeus, 1758): 30.05-7.07 (5).
7. *Helophorus nanus Sturm, 1836: 30.05-4.08 (35).
8. *Helophorus strigifrons Thomson, 1868: 29.04-3.08 (63).
9. Helophorus brevipalpis Bedel, 1881: 30.05-12.07 (20).
10. Helophorus aquaticus (Linnaeus, 1758): 27.06 (1).
Семейство Водобродки - Hydraenidae Mulsant, 1844
1. Ochthebius minimus (Fabricius, 1792): 27.06-27.07 (6).
2. **Limnebius aluta Bedel, 1881: 14.07 (1).
Семейство Стафилиниды - Staphylinidae Latreille, 1802
1. *Bisnius nitidulus (Gravenhorst, 1802): 28.06, 4.08, 21.08 (13).
2. Bisnius fimetarius (Gravenhorst, 1802): 30.05-29.09 (71).
3. Philonthus quisquiliarius (Gyllenhal, 1810): 30.05-3.08 (131).
4. **Philonthusparvicornis (Gravenhorst, 1802): 18.07 (2).
5. **Gabrius cf. nigritulus (Gravenhorst, 1802): 29.06-3.08 (8).
6. Anotylus rugosus (Fabricius, 1775): 30.05-15.09 (158).
7. *Anotylus sculpturatus (Gravenhorst, 1806): 1.07-4.08 (13).
8. **Anotylus tetracarinatus (Block, 1799): 30.05-3.08 (105).
9. *Atheta fungi (Gravenhorst, 1806): 21.07, 7.08, 8.08 (5).
10. **Atheta cf. talpa (Heer, 1841): 27.07 (1).
11. **Atheta cf. crassicornis (Fabricius, 1793): 13.07, 14.07 (4).
12. **Schistoglossa viduata (Erichson, 1837): 29.06-2.08 (25).
13.* Ischnopoda [Tachyusa] atra (Gravenhorst, 1806): 29.04-3.08 (114).
14. *Gyrophaena affinis Mannerheim, 1830: 21.06-27.07 (17).
15. Xantholinus longiventris Heer, 1839: 28.06 (1).
16. Xantholinus linearis (Olivier, 1794): 24.06 (1).
17. **Leptacinus intermedius Donisthorpe, 1936: 30.05, 27.06, 3.08 (3).
18. **Gnypeta carbonaria (Mannerheim, 1830): 30.05-3.08 (70).
19. Bledius gallicus (Gravenhorst, 1806): 26.05-8.08 (125).
20. **Aloconota gregaria (Erichson, 1839): 12.07-18.07 (61).
21. **Amischa analis (Gravenhorst, 1802): 24.06-27.07 (12).
22. Deleaster dichrous (Gravenhorst, 1802): 29.04, 30.05 (2).
23. **Dinaraea cf. angustula (Gyllenhal, 1810): 14.07 (1).
24. **Myllaena cf. intermedia Erichson, 1837: 1.07, 15.07, 18.07 (4).
25. *Lathrobium fulvipenne Gravenhorst, 1806: 1.07 (1).
26. **Lithocharis nigriceps Kraatz, 1859: 1.07 (1).
27. Tachyporus chrysomelinus (Linnaeus, 1758): 15.07 (1).
28. Tachyporus pusillus Gravenhorst, 1806: 15.07 (1).
29. **Lesteva longoelytrata (Goeze, 1777): 18.07 (1).
30. **Manda mandibularis (Gyllenhal, 1827): 18.07 (1).
31. **Scopaeus laevigatus (Gyllenhal, 1827): 18.07 (1).
32. **Leptusafumida (Erichson, 1839): 13.07 (1).
33. Rybaxis longicornis (Leach, 1817): 29.04, 26.05, 30.05 (8).
Семейство Навозники-землерои - Geotrupidae Latreille, 1806 1. Geotrupes stercorarius (Linnaeus, 1758): 1.07 (1).
Семейство Пластинчатоусые - Scarabaeidae Latreille, 1802
1. Melolontha melolontha (Linnaeus, 1758): 8.05-21.06 (43).
2. Polyphillafullo (Linnaeus, 1758): 7.07, 14.07 (2).
3. Serica brunnea (Linnaeus, 1758): 13.07-21.08 (111).
4. Aphodius rufipes (Linnaeus, 1758): 2.08-20.09 (11).
5. Aphodius pusillus (Herbst, 1789): 30.05, 27.06, 11.07 (3).
Семейство Трясинники - Scirtidae Fleming, 1821
1. Cyphon variabilis (Thunberg, 1787): 29.04-2.09 (71).
2. Cyphonpadi (Linnaeus, 1758): 29.04-4.08 (8).
Семейство Heteroceridae MacLeay, 1825
1. Heterocerus flexuosus Stephens, 1828: 30.05-28.08 (40).
2. Heterocerus fusculus Kiesenwetter, 1843: 30.05, 13.07, 22.07 (8). Семейство Щелкуны - Elateridae Leach, 1815
1. Dalopius marginatus (Linnaeus, 1758): 13.05-29.06 (61).
2. Melanotus villosus (Geoffroy, 1785) [=erythropus (Gmelin, 1790) =rufipes (Herbst, 1784)]: 13.05-22.07 (76).
3. **Melanotus crassicollis (Erichson, 1841): 14.06 (1).
4. Denticollis linearis (Linnaeus, 1758): 26.05, 10.06 (2).
5. Agrypnus murinus (Linnaeus, 1758): 29.06 (1).
6. Prosternon tessellatum (Linnaeus, 1758): 15.07 (2).
Семейство Точильщики - Anobiidae Fleming, 1821
1. Hadrobregmuspertinax (Linnaeus, 1758): 29.06 (1).
Семейство Кожееды- Dermestidae Latreille, 1804
1. *Attagenus schaeferi (Herbst, 1792): 29.04 (1).
Семейство Блестянки - Nitidulidae Latreille, 1802
1. Meligethes viridescens (Fabricius, 1787): 29.04-18.07 (120).
2. Meligethes aeneus (Fabricius, 1775): 30.05, 1.07 (32).
3. *Epuraeapallescens (Stephens, 1832): 9.06, 12.07 (2).
Семейство Kateretidae Erichson, 1846
1. Brachypterus urticae (Fabricius, 1792): 9.06 (2).
Семейство Monotomidae Laporte de Castelnau, 1840
1. **Monotomapicipes Herbst, 1793: 15.07 (1).
2. **Monotoma brevicollis Aube, 1837: 23.07 (1).
Семейство Мягкотелки - Cantharidae Imhoff, 1856 (1815)
1. Rhagonicha lignosa (Muller, 1764): 30.05-22.06 (33).
2. Rhagonicha fulva (Scopoli, 1763): 7.07-9.08 (197).
3. Cantharis nigricans (Muller, 1776): 28.06 (1).
4. Cantharis pulicaria Fabricius, 1781: 9.06-29.06 (7).
5. Cantharis rufa Linnaeus, 1758: 22.06, 24.06, 29.06 (12).
6. *Cantharis livida Linnaeus, 1758: 11.06 (1).
7. *Malthinus biguttatus (Linnaeus, 1758): 30.05-29.06 (6).
8. Malthodes guttifer Kiesenwetter, 1852: 22.06 (6).
9. **Malthodes minimus (Linnaeus, 1758): 29.06 (1).
Семейство Melyridae Leach, 1815
1. Dasytes fusculus (Illiger, 1801): 30.05-22.07 (20).
Семейство Тенелюбы - Melandryidae Leach, 1815 1. *Serropalpus barbatus (Schaller, 1783): 25.06-15.08 (4). Семейство Чернотелки - Tenebrionidae Latreille, 1802 1. *Prionychus ater (Fabricius, 1775): 18.07 (1).
Семейство Божьи коровки - Coccinellidae Latreille, 1807
1. Calvia quinquedecimpunctata (Fabricius, 1792): 31.05-29.09 (13).
2. Calvia decemguttata (Linnaeus, 1767): 29.04, 21.06 (2).
3. Myzia oblongoguttata (Linnaeus, 1758): 29.04 (2).
4. Scymnus suturalis Thunberg, 1795: 31.05, 28.06 (2).
Семейство Скрытноеды - Cryptophagidae Kirby, 1837
1. Atomaria basalis Erichson, 1846: 26.05-2.08 (27).
2. Atomariafuscata (Schonherr, 1808): 27.06-3.08 (17).
3. **Atomaria mesomela (Herbst, 1792): 31.05 (1).
4. **Cryptophagusparallelus Brisout de Barneville, 1863: 31.05 (1).
5. **Cryptophaguspilosus Gyllenhal, 1827: 15.07 (1).
6. Telmatophilus typhae (Fallen, 1802): 30.05, 22.06 (2).
Семейство Скрытники - Latridiidae Erichson, 1842
1. Melanophthalma curticollis (Mannerheim, 1844): 26.05, 1.06 (2).
2. **Corticaria elongata (Gyllenhal, 1827): 29.04 (1).
3. Enicmus transversus (Olivier, 1790): 14.07 (1).
Семейство Zopheridae Solier, 1834
1. *Synchita humeralis (Fabricius, 1793): 24.06 (1).
Семейство Aderidae Winkler, 1927
1. ** Aderus populneus (Creutzer, 1796): 27.06 (1).
Семейство Быстрянки- Anthicidae Latreille, 1819
1. Notoxus monoceros (Linnaeus, 1761): 30.05-3.08 (4).
Семейство Усачи - Cerambycidae Latreille, 1802
1. *Anaerea carcharias (Linnaeus, 1758): 25.08 (1).
2. Arhopalus rusticus (Linnaeus, 1758): 7.07-21.08 (8).
3. Spondylis buprestoides (Linnaeus, 1758): 30.07 (1).
Семейство Долгоносики (включая короедов) - Curculionidae Latreille, 1802
1. Pelenomus comari (Herbst, 1795): 28.06 (1).
2. Strophosoma capitatum (DeGeer, 1775): 1.06 (1).
3. Notaris scirpi (Fabricius, 1792): 1.07 (1).
4. Pityogenes chalcographus (Linnaeus, 1761): 23.07 (1).
5. **Pityophthorus glabratus Eichhoff, 1878: 1.06 (1).
6. Tomicus piniperda (Linnaeus, 1758): 22.07 (2).
Семейство Nemonychidae Bedel, 1882
1.**Cimberis attelaboides (Fabricius, 1787): 11.06 (1).
Видовой состав - одна из наиболее важных характеристик сообщества. В нашем случае, выявленный видовой состав, в первую очередь, характеристика метода сбора, поэтому ко всем полученным данным о реальном населении и разнообразии жуков в исследуемом биотопе следует подходить с осторожностью и оговорками. Также необходимо учитывать при дальнейших сравнениях и интерпретациях приводимых результатов факт того, что на территории стационара «Фрингилла» 25 июня 2009 г. проводилась обработка пешеходных троп инсектицидами широкого спектра действия с целью уничтожения иксодовых клещей. Данное мероприятие вряд ли обосновано на особо охраняемой природной территории по причине негативного эффекта не только на членистоногих, но и на насекомоядных птиц и зверей (кумулятивный эффект накопления в конечных звеньях пищевых цепей), к тому же несколько бессмысленно в плане конечной цели - «борьбы» с переносимыми иксодовыми клещами заболеваниями. Данных о воздействии обработки на клещей у нас нет, но некоторое изменение структуры сообщества жесткокрылых, снижение общего видового разнообразия и такового в отдельных таксонах, нарушение численного соотношения биотопических,
трофических и иных групп нами предполагается с высокой степенью вероятности. Воздействие, несомненно, было оказано: после обработки в зоне опрыскивания были собраны (26.06, 28.06) сотни экземпляров мертвых имаго крупных видов жесткокрылых - напочвенных жужелиц, мертвоедов, стафилинид (ни один из вручную собранных после химобработки видов в световую ловушку не был отловлен). Масштабы и объективные последствия применения инсектицидов в отношении энтомоценозов полевого стационара «Фрингилла» оценить в настоящее время не представляется возможным.
Из 152 видов, собранных в течение 7 месяцев на свет, впервые установлено обитание в Калининградской области 32 видов, а 54 вида отмечено впервые для территории южной части Куршской косы. Наиболее интересны находки следующих видов: Trechus austriacus Dej., Acupalpus parvulus (Sturm), Bradycellus verbasci (Duft.), Limnebius aluta Bed., Cryptophagusparallelus Bris., Monotoma brevicollis Aube, Aderus populneus (Creutzer, 1796) и Cimberis attelaboides (F.). Ряд «впервые отмеченных» таксонов из семейства стафилинид (например, Anotylus tetracarinatus (Block), Amischa analis (Grav.), Schistoglossa viduata (Er.), Lithocharis nigriceps Kraatz, Manda mandibularis (Gyll.), Leptusa fumida (Er.)), по-видимому, нередки на Куршской косе и в Калининградской области в целом, и попали в эту группу по причине крайне недостаточной изученности фауны семейства в регионе. Наиболее богаты в видовом отношении среди привлекаемых светом, летающих в сумерках и в темное время жуков - семейства Staphylinidae (33 вида, 22%), Carabidae (27 видов, 18%), Dytiscidae (12 видов, 8%), Hydrophilidae (10 видов, 7%) и Cantharidae (9 видов, 6%). Затем следуют семейства Elateridae, Curculionidae и Cryptophagidae, представленные 6 видами каждое. Было вычислено (по формулам в [1] и [10]) два экологических индекса разнообразия экосистемы на основе полученных сезонных данных 2009 г.: индекс видового богатства Маргалефа (S=19.241) и индекс общего разнообразия Шеннона-Уивера (H=3.893 бит), являющийся мерой информации о количестве возможных неопределенных вариантов изменения структуры сообщества в среднем на один вид. Индекс Шеннона-Уивера в пересчете в соответствии с предложением Олигера (Олигер, 2002) т.е. с использованием не натурального логарифма, а логарифма по основанию числа членов сообщества (в нашем случае всех видов, т.е. 152) составляет 0.775, что демонстрирует долю от теоретической величины энтропии для сообщества в котором все члены равнозначны. Таким образом, можно констатировать высокое значение (77.5%) биоразнообразия, учтенного светоловушкой.
Все собранные за сезон отлова виды жесткокрылых могут быть разделены на четыре группы в зависимости от числа особей, попавших в светоловушку.
Под категориями обилия подразумевалось следующее: к доминантам причислены виды, чья численность составила более 5% от общего числа пойманных особей, к субдоминантам - 1.5-4.9%, к рецедентам - 0.5-1.4%, к субрецедентам - виды с численностью менее 0.49%. Соответственно, количество доминантов в материале 2009 г. составило 3 вида (Anotylus rugosus (F.), Rhagonicha fulva (Scop.) и Philonthus quisquiliarius (Gyll.)). К субдоминантам отнесено 18 видов из 8 семейств, к рецедентам - 19 таксонов из 10 семейств, к субрецедентам - 112 видов из 31 семейства. Соотношение с преобладанием малочисленных видов и небольшим количеством доминирующих в целом характеризует исследованный биотоп как уравновешенную стабильную экосистему.
Кроме структуры доминирования фауны, для каждого вида была вычислена такая характеристика, как постоянство - т.е. отношение числа выборок (сеансов) с этим видом к общему числу сеансов, в ходе которых были собраны представители отряда (в %). По стандартным категориям постоянства (постоянные - более 50%, добавочные - 25-50% и случайные -менее 25%) из видов, собранных в светоловушку, только два вида относятся к категории добавочных (Bledius gallicus (Grav.) и Serica brunnea (L.)), а все остальные (150 видов) - к случайным. Постоянные виды жуков в данном биоценозе при сборе данным методом выявлены не были.
Заключения об обилии и сравнительной численности отдельных видов, по нашему мнению, делать преждевременно (а, возможно, и вообще неприменимо к полученному с использованием светоловушки материалу): к единично представленным в сборах жесткокрылым могут относиться как обычные и многочисленные виды, не привлекаемые светом (по-видимому, это: Loricerapilicornis (F.), Pterostichus nigrita (Payk.), Geotrupes stercorarius (L.), Strophosoma capitatum (Deg.), Melanophthalma curticollis (Mann.) и некоторые другие), так и виды с естественно невысокой численностью (например, Trechus austriacus Dej., Cimberis attelaboides (F.), Euglenes pygmaeus (Deg.), Monotoma picipes Herbst, M. brevicollis Aube) или ксеноценные в данном биотопе (Haliplus ruficollis (Deg.), Prionychus ater (F.), Hadrobregmus pertinax (L.)). Только сравнительные данные по материалам разных лет внесут ясность в данный вопрос. Следует отметить, что применявшийся нами метод сбора не может быть расценен как способ определения сравнительной встречаемости и численности всех групп жуков
- многие виды не привлекаются светом, активны в дневное время, не имеют крыльев или перемещаются преимущественно с помощью ходных конечностей. Отлов на свет определяется не только численностью, но и физиологическим состоянием насекомых, метеорологической и
геофизической обстановкой, уровнем лунного освещения. Все это существенно затрудняет интерпретацию данных (Чернышев, 1996). По полученным материалам, применявшийся нами метод неэффективен для представителей семейств Silphidae, Ме1у^ае, СМае, Tenebrionidae, Мо^е1Шае СЬ^отеШае, Curculionidae, зато хорошо зарекомендовал себя в отношении части Staphylinidae, Carabidae, Dytiscidae, Hydrophilidae, Scarabaeidae и Elateridae. Интересно, что достаточно охотно летят на свет водные жуки (Dytiscidae, Hydrophilidae, Hydraenidae, Haliplidae). Эти таксоны представлены в наших сборах 25 видами и 384 экземплярами, что составляет 16.5 % от суммарного видового разнообразия и 14.7 % от общей численности имаго. Данное обстоятельство интересно тем, что в ближайшем водоеме (Куршском заливе) указанные виды не обитают, т.е. речь идет, по-видимому, о мигрирующих на несколько километров особях из приморского пальве, либо о прилетевших из более дальних водоемов, расположенных в южной части косы или в районе пос. Рыбачий.
Количество видов, экземпляров, максимальное количество особей, пойманных за сеанс и постоянство (отношение результативных в отношении таксона сеансов к общему числу сеансов) по семействам жесткокрылых за сезон отлова 2009 г. представлено в табл. 1.
Интересно, что постоянство встреч в сборах максимально для семейства Scarabaeidae, и лишь затем следуют лидирующие по численности видов и особей Staphylinidae и Carabidae. Такой порядок постоянства обусловлен 3 видами пластинчатоусых «сменяющими» друг друга: в первую очередь одним массовым шелковистым хрущиком (Serica Ьгиппеа (Ь.)), охотно летящим на свет и обильно представленном в наших материалах в период с середины июля по середину августа и «дополняющими» его в мае-июне западным майским хрущом (Melolontha melolontha (Ь.)) и афодием рыжеватым (Aphodius mfipes (Ь.)) в августе-сентябре.
Анализируя количественный состав привлеченных светом в сумерках и в темноте разных групп жесткокрылых, можно предположить следующую закономерность. Из летающих в сумерках и в темное время суток жуков в первую очередь на свет летят афаги, миксофаги, хищники и водные жуки -группы, чья ориентация в воздушном пространстве идет в большей степени с помощью органов зрения, а образ жизни связан с открытыми пространствами. Напротив, некрофаги, копрофаги, ксилофаги, антофаги и фитофаги привлекаются светом в значительно меньшей степени. Данное обстоятельство может быть объяснено тем, что у этих жуков преобладают в первую очередь запаховые ориентиры, связанные с определенным кормовым субстратом или кормовым растением.
Таблица 1. Видовое разнообразие, численность и постоянство жуков из световой ловушки (материалы 2009 г.) по семействам
№ Семейство Количество видов Количество особей Максимум особей за сеанс Постоянство семейства в сборах, %
1 Staphylinidae Latreille, 1802 33 965 182 49.4
2 Carabidae Latreille, 1802 27 245 69 44.2
3 Dytiscidae Leach, 1815 12 83 16 28.6
4 Hydrophilidae Latreille, 1802 10 293 91 39.0
5 Cantharidae Imhoff, 1856 9 264 52 37.7
(1815)
6 Elateridae Leach, 1815 6 143 22 31.2
7 Curculionidae Latreille, 1802 6 7 2 6.5
8 Cryptophagidae Kirby, 1837 6 49 18 15.6
9 Scarabaeidae Latreille, 1802 5 170 28 53.2
10 Coccinellidae Latreille, 1807 4 19 3 14.3
11 Nitidulidae Latreille, 1802 3 154 134 18.2
12 Cerambycidae Latreille, 1802 3 10 2 11.7
13 Latridiidae Erichson, 1842 3 4 1 5.2
14 Silphidae Latreille, 1807 2 8 4 5.2
15 Heteroceridae MacLeay, 1825 2 48 15 20.8
16 Hydraenidae Mulsant, 1844 2 7 2 6.5
17 Scirtidae Fleming, 1821 2 79 49 15.6
18 Leiodidae Fleming, 1821 2 17 7 9.1
19 Monotomidae Laporte de Castelnau, 1840 2 2 1 2.6
20 Geotrupidae Latreille, 1806 1 1 1 1.3
21 Kateretidae Erichson, 1846 1 2 2 1.3
22 Melyridae Leach, 1815 1 20 7 7.8
23 Haliplidae Brulle, 1835 1 1 1 1.3
24 Melandryidae Leach, 1815 1 4 1 5.2
25 Tenebrionidae Latreille, 1802 1 1 1 1.3
26 Nemonychidae Bedel, 1882 1 1 1 1.3
27 Zopheridae Solier, 1834 1 1 1 1.3
28 Anobiidae Fleming, 1821 1 1 1 1.3
29 Dermestidae Latreille, 1804 1 1 1 1.3
30 Corylophidae LeConte, 1852 1 1 1 1.3
31 Aderidae Winkler, 1927 1 1 1 1.3
32 Anthicidae Latreille, 1819 1 4 1 5.2
Второе направление интерпретации массива полученных данных -фенологическое. Фактически, полученные данные представляют информацию только по одной фенофазе каждого вида - времени лета имаго. Среди собранных видов можно вычленить несколько фенологических групп по времени лета: весенних (например, Rybaxis longicornis (Leach)), ранне-летних (Rhagonicha lignosa (Mull.), Dalopius marginatus (L.)), средне-летних (Rhagonicha fulva (Scop.), Aloconota gregaria (Er.), Serica brunnea (L.)), позднелетне-осенних (Aphodius rufipes (L.), Necrodes littoralis (L.)) и др. Не менее правомерно разделение всех жуков на виды с коротким (Atheta crassicornis (F.)) и растянутым (Anotylus tetracarinatus (Block) и Сyphon
variabilis (Thunb.)) сроками лета. Для фенологических исследований необходимы многолетние данные, но и по имеющимся материалам одного года возможно вычленить виды, хорошо представленные в сборах данным методом, относительно крупные, легко определяемые и чей вылет имаго мог бы стать маркером того или иного сезона и подсезона года. Не только зацветание тех или иных цветковых растений может служить для определения границ сезонных и погодных явлений, но и лет имаго тех или иных видов жуков. Для территории Куршской косы, в качестве индикаторных видов предлагаются следующие: Melolontha melolontha (L.), Serica brunnea (L.), Aphodius rufipes (L.), Dalopius marginatus (L.), Melanotus villosus (Geoffr.), Rhagonicha lignosa (Mull.), Rhagonichafulva (Scop.), Harpalus rufipes (Deg.) и Necrodes littoralis (L.). В дальнейшем, данный список может быть скорректирован. В табл. 2 приведены данные по началу, максимуму и последней дате лета этих девяти феноиндикаторных видов в 2009 г., что может стать «первым камнем в фундаменте» многолетнего мониторинга лета и учета численности жесткокрылых с последующим занесением в календарь или Кетопись природы НП «Куршская коса». Впрочем, необходимо отметить, что по данным специальных исследований (Самков, 1984) первое появление насекомых в сборах на свет может запаздывать в сравнении с реальным началом вылета на 2-3 недели. Поэтому, многолетние сравнения следует проводить между материалами, полученными единым методом, а при отметке появления того или иного насекомого оговаривать также способ поимки особи.
Анализ постоянных сборов на свет в течение сезона позволяет установить и наиболее благоприятные погодные условия и временной период для
Таблица 2. Даты начала, максимума и окончания лета феноиндикаторных жесткокрылых на стационаре «Фрингилла» в 2009 г.
№ Вид Фенологические явления в 2009 году (по материалам из световой ловушки)
Первый отлов имаго Максимум численности имаго Последний отлов имаго
1 Melolontha melolontha (L.) 8.05 18.05 21.06
2 Serica brunnea (L.) 13.07 22.07 21.08
З Aphodius rufipes (L.) 2.08 13.09 20.09
4 Dalopius marginatus (L.) 13.05 30.05 29.06
5 Melanotus villosus (Geoffr.) 13.05 30.05 22.07
б Rhagonicha lignosa (Mull.) 30.05 30.05, 9.06 22.06
7 Rhagonicha fulva (Scop.) 7.07 18.07 9.08
8 Harpalus rufipes (Deg.) 28.06 29.06 10.08
9 Necrodes littoralis (L.) 13.09 13.09 27.09
качественных и количественных сборов имаго жуков на свет. Конечно, лет жуков начинается раньше и продолжается позднее, нежели сроки начала и конца нашего исследования - так, 1 декабря 2009 г. (в 19:00) в центре г. Черняховска в полете был пойман экземпляр водного Colymbetes fuscus (Linnaeus, 1758) - но наиболее обильны материалы, получаемые в конце весны
- первой половине лета. Максимальна численность пойманных в световую ловушку жуков была отмечена 30 мая (580 особей, 22% всего материала), 27 и 29 июня (167 и 164 экземпляра имаго), 18 июля (224 особи). Наиболее результативный период работы светоловушки пришелся на 17-ти дневный период с 27.06 по 23.07 - в это время было собрано 1344 особи (52%) всего материала. Видовое разнообразие жесткокрылых по сеансам в целом коррелирует с численностью пойманных особей. Максимум был отмечен 30 мая (50 видов), 29 июня (36 видов), 14 и 18 июля (30 и 33 вида соответственно). Динамика численности и видового состава жуков в световой ловушке показана на рис. 1.
Оптимальные условия для качественного сбора жуков на свет, по
Рис. 1. Динамика количества видов и численности жуков в световой ловушке (2009 г.).
предварительным оценкам, заключаются в следующем: время суток - 22:301:00; облачность сплошная или переменная; направление ветра (оптимальное для сборов на стационаре «Фрингилла») - Ю, ЮВ, СВ, В; ветер слабый или штиль; температура - от +16°С до +23°С. Именно при таких условиях число видов жуков, собираемых на свет, достигает максимума, а лов - наиболее продуктивен.
В заключение хотелось бы еще раз подчеркнуть предварительность сделанных обобщений и перечислить наиболее очевидные направления дальнейших исследований. Интересные материалы могут быть получены при:
1. варьировании спектра излучения (возможно, жуки эффективнее привлекаются на иные источники света) и использование различных отражающих ультрафиолет светлых экранов;
2. изменении высоты подвеса световой ловушки (возможно, при большей высоте увеличится радиус действия светоловушки - сократиться численность видов перемещающихся на небольшие расстояния на небольшой высоте и возрастет число активных мигрантов из иных биотопов);
3. перемещении световой ловушки в пространстве (в экотонном, более открытом биотопе разнообразие жуков должно возрасти);
4. получении многолетних материалов для сравнения уловистости данной ловушки и ловушек иных конструкций, определения встречаемости, многолетней динамики и зависимости времени лета от погодных условий отдельных видов.
5. параллельном исследовании изучаемого биотопа иными методами сбора жуков (кошение, почвенные и оконные ловушки, запаховые приманки) - для определения соответствия используемой светоловушки реальной картине и получения максимально полных данных по фауне и населению жуков.
Список литературы
Олигер Т.И. О практическом применении индекса общего видового разнообразия в экологических исследованиях. // Тезисы докладов XII съезда Русского энтомологического общества. Санкт-Петербург. 19-24 августа 2002 г. с. 266.
Определитель насекомых Европейской части СССР Жесткокрылые и веерокрылые. Т. 2, Л-М.: Наука. 1965. 668 с.
Рындевич С.К. Фауна и экология водных жесткокрылых Беларуси. Ч.1. Минск: Технопринт. 2004. 271 с.
Самков М.Н. Лет на свет и летная активность насекомых. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. МГУ 1984. 23 с.
Чернышев В.Б. Экология насекомых. Москва: МГУ. 1996. 304 с.
Aleksandrowicz O.R. Influence of Decis spraying on the community structure and species composition of beetles (Insecta: Coleoptera) on a potato field. // Baltic Journal of Coleopterology. 2002. Vol. 2 (2). pp. 145-153.
Bukejs A., Balalaikins M. 2008. Ground beetles (Coleoptera: Carabidae) of wheat agrocenosis in Latvia. // Acta Zoologica Lituanica. Vol. 18 (2). pp. 134-138.
Freude H., Harde K. W., Lohse G. A. Die Kafer Mitteleuropas. Band 1-15., Goecke & Evers, Krefeld. 1965-1989.
Hebauer F., Klausnitzer B. Insecta: Coleoptera: Hydrophiloidea (exkl. Helophorus). Supwasserfauna von Mitteleuropa, Band 20/7, 8, 9, 10-1, Stuttgart, Jena, New York: Gustav Fischer Verlag. 1998. 134 p.
Oldroyd H. Collecting, preserving and studying Insects. London: Hytchinson & Co. 1958. 327 p. Silfverberg H. Enumeratio nova Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae. // Sahlbergia. 2004. Vol. 9 (1). 111 p.
Wagner T. Die kronenbewohnende Kaferfauna (Coleoptera) auf Eichen in Nordrhein-Westfalen und ihre Erfassung mit der Nebelmethode. // Enthomologische Blatter. 2000. Vol. 96. pp. 71-81.
