CC BY
28
УДК 582.632:581.132:581.52
ЗАВИСИМОСТЬ ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТИ NERIUM OLEANDER L.
ОТ ФАКТОРОВ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ В УСЛОВИЯХ ЮЖНОГО БЕРЕГА КРЫМА
Олег Антонович Ильницкий, Юрий Владимирович Плугатарь, Светлана Павловна Корсакова, Максим Сергеевич Ковалев, Андрей
Владимирович Паштецкий
Никитский ботанический сад - Национальный научный центр 298648, Республика Крым, г.Ялта, пгт. Никита plugatar.y@mail. ru
Провели ряд исследований на засухоустойчивость вида (Nerium oleander L.), произрастающего в условиях ЮБК, являющегося регионом сухих субтропиков. Результаты исследований позволили определить генетически детерминированные экофизиологические характеристики этого вида: особенности СО2 газообмена, водного режима, засухоустойчивости, роста и др.
Исследования показали, что Nerium oleander L. является засухоустойчивым видом и при снижении влажности почвы до 5-6% нетто фотосинтез Pn = 3-4 мкмоль/м2*с. Наблюдается переход через ноль на минус 2-3 единицы (дыхание). Полив до влажности почвы 23-24% (23.07.) не приводит к полному восстановлению Pn. Лишь после повторного полива (24.07.) до 27-28%, нетто фотосинтез восстанавливается и увеличивается до 25-28 мкмоль/м2*с.
Почвенная засуха приводит к снижению интенсивности транспирации до Е = 2,9 мг/м2*с. Полив до 23-24% влажности почвы приводит к увеличению Е = 28- 29 мг/м2*с., а повторный полив (24.07.) - к резкому увеличению до Е = 60 мг/м2*с
Устьичная проводимость (gs), регулирующая интенсивность этих процессов, также увеличивается: от 0,08 мм/с в период засухи перед первым поливом до 6 мм/с после второго полива.
Верхушечный рост растения тесно коррелирует с влажностью почвы и за период 19-21. 07. он увеличился на 8,6 мм. При снижении влажности почвы до 5-6% рост прекращается (выход на плато). Первый полив до влажности 23-24% (23.07.) не полностью восстанавливает тургор растения. Полное восстановление тургора наблюдается после второго полива примерно через сутки, а за следующие сутки (25.07.) прирост уже составил 1,8 мм.
Регистрация основных процессов жизнедеятельности растения (см. выше) и их реакция на обезвоживание растения могут служить предпосылкой к созданию экофизиологического паспорта растений.
Решение поставленной задачи поможет решить новое направление в биологической науке -фитомониторинг и его постоянно обновляющаяся методология и приборная база.
Ключевые слова: Nerium oleander L.; засухоустойчивость; основные процессы жизнедеятельности растения; фитомониторинг.
Введение
Для сохранения естественной растительности, закладки новых и реконструкции существующих зеленых насаждений в условиях Южного берега Крыма (ЮБК) необходимо особое внимание уделять растениям различных видов, которые находятся в условиях микроклимата, формируемого окружающей средой [4]. При подборе таких видов растений необходимо изучение различных процессов их жизнедеятельности.
Результаты исследований позволят определить генетически детерминированные экофизиологические характеристики растений: особенности СО2 -газообмена, водного режима, засухоустойчивости, роста, теневыносливости и др. Для исследований был выбран олеандр обыкновенный (Nerium oleander L.), вечнозеленый декоративный кустарник, произрастающий на ЮБК, хорошо переносящий задымленность городов и отличающийся быстрым ростом [2]. Важным показателем является засухоустойчивость данного вида, так как ЮБК является регионом сухих субтропиков.
Целью работы являлось исследование зависимости засухоустойчивости Nerium oleander L. от различных факторов внешней среды, позволяющих определить оптимальные и ограничивающие условия его произрастания.
Объекты и методы исследований
Олеандр обыкновенный (Nerium oleander L.), вечнозеленый кустарник семейства Кутровые (Apocynaceae) высотой до 4 м. Родина его - Малая Азия и Средиземноморье. Стебли ветвистые со светло-серой корой. Листья вечнозеленые, супротивные или в мутовках (по 3- 4), кожистые, цельнокрайние, ланцетно -заостренные, до 15 см длиной, шириной до 3 см, с развитыми жилками. Нижняя часть листа опушенная.
Цветки правильные, обоеполые, собранные в верхушечные зонтиковидные метёлки. Венчик розовый, красноватый, белый, желтоватый с пятилопастевым отгибом. Встречаются и махровые цветки. Цветёт с июня по октябрь. Плоды созревают в октябре-ноябре. Плод состоит из двух листовок длиной до 20 см, которые растрескиваются по бокам. Семена многочисленные, с волосистым хохолком на конце. Отношение к влаге - ксеромезофит. Путь фотосинтеза - С3. Размножается вегетативно (черенками) и семенами. Исследования проводились в условиях вегетационного опыта в теплице. Растения выращены в питомнике Никитского ботанического сада в полиэтиленовых контейнерах, затем пересажены в 5-литровые полиэтиленовые сосуды с минеральной почвой - песок, торф, удобрение.
Для проведения опытов использовали саженцы 3 - 4 лет (из черенков) в стадии формирования генеративного побега - начало бутонизации. Опыты проводились в трехкратной повторности. Опытные растения подвергались почвенной засухе (без полива), контрольные - поливались до полной влагоемкости. Датчики для измерения различных процессов жизнедеятельности растений и параметров внешней среды устанавливались согласно инструкции к применяемым приборам.
В качестве приборной базы для проведения исследований были использованы современные приборы и оборудование:
- монитор фотосинтеза PTM-48A - универсальный современный прибор, позволяющий с максимальной возможностью осуществлять круглосуточный контроль характеристик жизнедеятельности растений и окружающей их среды. Производитель -фирма Bio Instrumens S.R.L. К монитору могут подключаться до четырех оригинальных автоматически закрывающихся листовых камер. Для определения параметров CO2 и H^-обмена створки камеры закрываются на короткое время (30 секунд), что обеспечивает минимальное возмущение условий. Рабочая площадь стандартной листовой камеры LC-4B (20 см2) подходит для листьев широкого круга растений. В камеру LC-4B может быть дополнительно установлен датчик температуры, что позволяет рассчитать устьичную проводимость для этого конкретного листа. Новая опциональная непрозрачная листовая камера LC-4D позволяет расширить информацию о газообмене листа, основываясь на PIB-методе (постсветовой выброс CO2). Работающие в паре листовые камеры LC-4B и LC-4D обеспечивают покомпонентный мониторинг газообмена (нетто- и брутто-фотосинтез, темновое и фотодыхания). Монитор содержит 8 аналоговых входов для опциональных датчиков и цифровой вход для подключения RTH-48;
- фитомонитор PM-11z. Производитель фирма Bio Instrumens S.R.L. Фитомонитор позволяет измерять основные факторы внешней среды при помощи встроенной в него метеостанции. Радиофицированные автономные датчики регулярно регистрируют данные и сохраняют их во внутренней памяти. С заданным интервалом времени каждый датчик передает по радиоканалу данные фитомонитору PM-11z, который пересылает данные в компьютер пользователя либо по радиоканалу, либо
через интернет. Данные могут быть представлены в виде графиков и в табличной форме. Все компоненты системы снабжены радиомодемами с регулируемой мощностью от 10 до 100 мВт, работающих на частоте 2,4 ГГц, и не требующих лицензирования в большинстве стран мира.
К фитомонитору, кроме метеодатчиков, могут быть добавлены еще 14 автономных датчиков, позволяющих получать информацию о различных процессах жизнедеятельности растения. Сам фитомонитор питается от солнечной батареи, автономные датчики - каждый от 3-пальчиковых батареек, энергии которых хватает, примерно, на 1 год.
Расположение датчиков для измерения различных процессов жизнедеятельности растения показано на рис. 1.
Результаты и обсуждение
Физиологические процессы в растении протекают при совместном воздействии внешних факторов. Для выявления зависимостей интенсивности фотосинтеза изучаемого вида от основных факторов внешней среды - температуры воздуха (Тв.,°С), фотосинтетически активной радиации (I-ФАР, мкмоль/м2*с), дефицита влажности воздуха (D, кПа), интенсивности транспирации (E, мг/ (м2*с), устьичной проводимости ^,мм/с) - была проведена серия опытов в тепличных условиях с регистрацией этих параметров [1, 3].
Информация была получена от монитора фотосинтеза РТМ-48А, работающего по открытой газометрической схеме, в которой интенсивность газообмена (E) определяют по изменению концентрации СО2 на выходе листовой камеры (Cout) относительно его концентрации в окружающем входящем воздухе (Cin). СО2-обмен рассчитывали по формуле:
E = k X (Cin - Cout) х F, (1)
где: F - расход воздуха через листовую камеру; k - размерный коэффициент с учетом поправок на температуру и давление воздуха, автоматически рассчитываемый системой.
Интенсивность транспирации рассчитывается по формуле:
Tr = (Hout - Hin) х F, (2)
где: H - концентрация водяного пара в воздухе.
Устьичная проводимость определяется с применением уравнения Гаастра:
Tr = (Hleaf - Hatm)/(rs + Гь), (3)
где: Tr - интенсивность транспирации;
Hleaf - абсолютная влажность воздуха в подустьичных полостях листа; Hatm - абсолютная влажность окружающего воздуха; rs - диффузионное сопротивление устьиц для водяного пара; rb - диффузионное сопротивление пограничного слоя воздуха в листовой камере для водяного пара.
Исходя из уравнения (3):
rs = (Hleaf - Hatm)/Tr - Гь, (4)
а
gs = 1/rs , (5)
где : gs - устьичная проводимость.
Величины Tr и Hatm измеряются штатными устройствами монитора фотосинтеза РТМ-48А, величина гь постоянна при стандартном расходе воздуха через листовую камеру LC-4B и составляет 220 с/м. Величина Hleaf является однозначной функцией температуры листа и рассчитывается с помощью соответствующей эмпирической формулы.
Для измерения температуры листа в листовой камере служит специальный датчик LT-LC. Скорость ксилемного потока в стебле (стволе, побеге) растения измеряли при помощи датчика SF-5P, изменение диаметра побега (ствола, стебля) -датчиком SD-5P, влажности субстрата - датчиком SMS-5P, верхушечного роста -датчиком SA-20z.
Анализ полученных результатов позволяет выявить реакцию на воздействие каждого фактора и их совокупности.
Дефицит воды является ограничивающим фактором в регионах сухих субтропиков (ЮБК), который влияет на различные процессы жизнедеятельности растений: скорость газообмена, эффективность использования водных ресурсов, рост, продуктивность [5, 10, 11, 12, 15, 17, 18, 19]. С увеличением водного дефицита фотосинтез и транспирация постепенно уменьшаются в результате закрытия устьиц [8,
9].
Рис. 1 Расположение датчиков на растении
Многие виды имеют низкие темпы роста, поскольку они приспособлены к среде, где ограничение водными ресурсами накладывается на другие абиотические и биотические стрессы. Представляется вероятным, что эволюция отдает предпочтение стратегии выживания видам, которые не обязательно связаны с высокими потенциальными темпами роста и CO2-газообмена [13, 16]. Изучаемый вид имеет ряд
особенностей, позволяющих ему приспосабливаться к климатическим условиям ЮБК
[4].
Подобные исследования с регистрацией фотосинтеза (Pn), транспирации (Е), устьичной проводимости (gs) и межклеточной концентрации С02 (Ci), водного потенциала (\|/) были проведены в Восточном Средиземноморье на четырех видах вечнозеленых растений: Laurus nobilis L., Nerium oleander L., Ligustrum japonicum Thunb., Pittosporum tobira (Thunb.) W.T.Aiton при одних и тех же условиях окружающей среды текущего года, при одинаковой температуре и водном режиме [5]. Исследования показали, что Nerium oleander L. является наиболее засухоустойчивым из изучаемых видов. Он максимизирует газообмен во время сухого сезона и обладает высоким потенциалом фотосинтеза для акклиматизации к повышенной температуре и при условии, что вода в это время остается фотосинтетически активной [5].
Такая реакция листьев объясняется их анатомическими особенностями: на нижней стороне листа есть углубления, покрытые белыми волосками, в каждом из них внизу имеются три-четыре небольших отверстия - устьица. Волоски защищают их от жары и иссушающего ветра. Такое строение листа уменьшает испарение на 77% от обычного, благодаря чему листья могут выдерживать длительные сухие ветры. Наличие устьиц на одной поверхности листа увеличивает диффузию СО2 в фотосинтезирующие клетки мезофилла. Толщина мезофилла Nerium oleander L. составляет примерно 290 мкм, что повышает общий газообмен по сравнению с листьями Laurus nobilis L., обладающими более тонким слоем (примерно 178 мкм). Это приводит к более быстрому обезвоживанию при высоком водопотреблении в условиях ограниченного запаса воды [6, 14, 19].
На рис. 2 показано изменение нетто-фотосинтеза при засухе (1 - опыт, 2 -контроль). Нетто-фотосинтез контрольного растения мало изменялся и равнялся в середине дня 18-20 мкмоль/м2*с. У опытного растения с увеличением почвенной засухи это значение уменьшилось до 3-4 мкмоль/м2*с перед поливом и в дальнейшем наблюдался переход через ноль до - 2-3 единицы (дыхание).
Рис. 2 Изменение нетто-фотосинтеза при засухе: 1 — опыт, 2 — контроль
21.07.2016 г. в 10.00 наблюдался заметный признак потери тургора (до 20%) у молодых, недавно выросших (2-3 недели) листьев. Листовые пластинки листьев, отросших в конце июня - в начале июля были истонченными, их тургор за ночь не восстановился.
22-23.07.2016 г. наблюдалось пожелтение прошлогодних листьев, расположенных в нижней части растения. Потеря тургора у недавно выросших листьев в верхней части растения достигала 70%, их толщина уменьшилась почти в два раза.
Перед поливом опытного растения (23.07.2016 г. в 9.00) наблюдалось пожелтение первых отросших в 2016 году листьев (во второй половине июня), уменьшение толщины их листовой пластинки почти в 3 раза. Растущие верхушечные листья и расположенные ниже (отросшие за последние 3 недели) были несколько скручены по оси, тургор за ночь не восстановился. Листья нижнего яруса вегетации 2015 года полностью пожелтели, большинство из них опало.
Сразу после полива растения 23.07.2016 г. в 9.30 час. заметного восстановления тургора не наблюдалось. Примерно через 1,5-2 часа после полива началось восстановление тургора листьев верхнего яруса. К следующему поливу (24.07.2016 г. в 9.00) тургор верхнего яруса растения полностью восстановился.
Полив опытного растения 24.07.2016 г. приводил к резкому увеличению нетто -фотосинтеза ^п) до 25- 28 мкмоль/м2*с (рис. 3).
На рис. 4 показана зависимость между нетто-фотосинтезом (2) и влажностью почвы (1). Полив опытного растения 24.07.2016 г. до влажности почвы 27% повысил нетто-фотосинтез до 28 мкмоль/м2*с. Коэффициент детерминации R2 = 0,804.
Рис. 3 Реакция нетто-фотосинтеза на полив: 1 — опыт, 2 — контроль
О
*
см
*JQ Ц
О
с" Q.
35 30 25 20 15 10 5 0 -5
Полив *
Полив <
к Я
\
h-о
h-о
h-о
О) О)
со со со со со со
о см о см о см о о см о см о C>J о см о СМ
h-о h-о h-о h-о h-о h-о h-о h-о h-о
о см о см СМ см см СМ см C>J см со см со см
h-о
h-о
CO Ъ
см см
см см о см
35 30 25 20 ä 15 § 10 * 5 0
Ряд2 Ряд1
Дата, Время,Час.
Рис. 4 Зависимость между нетто-фотосинтезом (2) и влажностью почвы (1)
Уменьшение влажности почвы (почвенная засуха) приводит к уменьшению интенсивности транспирации и устьичной проводимости. На рис.5 показана взаимосвязь между интенсивностью транспирации (2) и устьичной проводимостью (1). Закрытие устьиц ограничивает транспирацию листьев растения. Перед поливом (23.07.2016 г.) транспирация опытного растения (Е) составила 2,9, мг/(м2*с), устьичная проводимость 0,08 мм/с. После второго полива (24.07.2016 г.) эти значения достигли: Е = 60 мг/ м2*с, gs = 6,0 мм/с. Между измеряемыми параметрами существует тесная корреляционная зависимость R = 0,8822.
Рис. 5 Взаимосвязь между интенсивностью транспирации (2) и устьичной проводимостью (1)
70 60 50 40 | 30 ш" 20 10 0
о
*
см 2
35
30
25
20
15
10
5
0
у
о с
со со со со со со со со со со со со со со со со
о о о о о о о о о о о о о о о о
см см см см см см СМ C>J см C>J см C>J СМ см СМ см
о о о о о о о о о о о о о о о о
О) О) о о ^ ^ см СМ см со со ^ ^ ^ 1Л
см см см см см см см см см см см см см см
Ряд2 Ряд1
Дата, Время, Час.
Рис. 6 Зависимость интенсивности транспирации (2) от влажности почвы (1)
Интенсивность транспирации (2) определяется, в основном, влажностью почвы (рис. 6). Перед поливом (23.07.2016 г.) транспирация опытного растения (Е) составила 2,9, мг/м2*с. После полива до влажности почвы 27% (24.07.2016 г.) транспирация увеличилась до 60 мг/ м2*с. Коэффициент детерминации Я2 = 0,819.
Почвенная засуха приводит к изменению соотношений между нетто- (2), брутто-фотосинтезом (1) и суммарным дыханием (3) (темновое дыхание+фотодыхание) (рис.7). Обезвоживание растения вследствие засухи приводит к увеличению суммарного дыхания.
т-т-СЧСЧСЧСЧСЧСЧСЧСЧСЧСЧСЧСЧСЧ
Дата, Время,Час.
Рис.7 Взаимосвязь между брутто- (1), нетто- (2) фотосинтезом и суммарным дыханием (3) при
обезвоживании растения
Время, Час.2
о ю о ю
со ю о ю о
оюосоч-оюоч-о ~ ~ ......Я т <4
О ^Г СО т- т-
ю о ю о ю о
т-СО^ГОЮСО^ГОЮОЮ
CDCDCDCDCDCDCDCDCDCDCDCDCDCDCDCDCDCDCDCDCDCDCDCDCDCDCDCDCDCDCDCDCD ООООООООООООООООООООООООООООООООО
О
о а
X
а ш m
490 488 486 484 482 480 478 476 474 472
Полив Полив 1 -
К V
-
-N- 4J- ^р- У- К- Ч- ¿о- ОО-rik- -Э- Ч- ¿к оо- -N v v
35 30 25
20 ^г
DT
О с
15 d m
10 5
Ä' ,v K- fr А' ф' ^V4»' п^^'Л' Ф' nNVNV<ö' Ф' "^'r^'r^'r^' О' п^'г^'Л'
V V <y
Время, Час.1
Рис. 8 Влияние влажности почвы (3) на верхушечный рост (2) растения (опыт)
0
Важнейшим показателем влияния почвенной засухи на растение является его верхушечный рост. На рис. 8 показана кривая верхушечного роста опытного растения Nerium oleander в условиях почвенной засухи. При достаточной влагообеспеченности (19.07. -21.07.2016 г.) верхушечный рост (2) составил 8,6 мм. При снижении влажности почвы (3) до 5-6% верхушечный рост прекратился. При поливе 23.07.2016 г. наблюдается неполное восстановление тургора, а полив 24.07.2016 г. до влажности почвы 27% привел к полному восстановлению тургора и увеличению прироста за 25.07.2016 г. на 1,8 мм. Между измеряемыми параметрами существует тесная корреляционная зависимость. Коэффициент детерминации R = 0,907.
Процессы изменения фотосинтеза и транспирации регулируются структурой и функциями устьичного аппарата, которые определены эволюцией для оптимизации коэффициента поглощения СО2 при потере воды [7]. Наши исследования показали, что Nerium oleander L. является засухоустойчивым видом в условиях ЮБК.
Выводы
1. В начале опыта (19.07.2016 г.), при отсутствии стрессового воздействия засухи, нетто-фотосинтез (Pn) опытного растения равнялся 18-20 мкмоль/м2*с. Увеличение водного дефицита и обезвоживание привело к постепенному снижению интенсивности фотосинтеза до 3-4 мкмоль/м2*с при влажности почвы 5-6%, и, наконец, к закрытию устьиц и прекращению этого процесса при влажности почвы 2-3%. Полив до влажности почвы 2324% (23.07.2016 г.) не приводит к полному восстановлению Pn, лишь после второго полива (24.07.2016 г.) до 27-28%, нетто-фотосинтез восстанавливается и увеличивается до 25-28 мкмоль/м2*с.
2. Почвенная засуха приводит к снижению интенсивности транспирации (Е) до 2,9 мг/м2*с при влажности почвы 5- 6%. После первого полива до полного насыщения почвы интенсивность транспирации сначала увеличивается почти в 10 раз (до 28-29 мг/м2*с), а после повторного, через сутки, еще в два раза (до 60 мг/м2*с).
3. Устьичная проводимость (gs), регулирующая интенсивность этих процессов, также изменяется: в условиях сильного водного стресса перед поливом составляет 0,08 мм/с, после второго полива увеличивается до 6 мм/с.
4. Верхушечный рост растения тесно коррелирует с влажностью почвы. При снижении влажности почвы до 5-6% рост прекращается. Первый полив до влажности 2324% не полностью восстанавливает тургор растения. Полное восстановление тургора после стресса от сильной засухи наблюдалось только после второго полива примерно через сутки, а за последующие сутки (25.07.2016 г.) уже был прирост 1,8 мм.
5. Восстановление основных процессов жизнедеятельности Nerium oleander после глубокого обезвоживания начинается через 1,5-2 часа после полива и заканчивается через сутки.
Проведенные исследования показали зависимость изучаемых процессов жизнедеятельности вида от почвенной засухи, степень угнетения и восстановления этих процессов при различном обезвоживании растения. Результаты исследований позволяют определить оптимумы и ограничивающие условия при выращивании данного вида. Эти изменения генетически детерминированы и характерны для каждого вида растений и регулируются структурой и функциями устьичного аппарата, которые определены эволюцией. Регистрация основных процессов жизнедеятельности растения и их реакция на обезвоживание растения могут стать элементами экофизиологического паспорта растений.
Работа выполнена при поддержке гранта РНФ № 14-50-00079
Список литературы
1. Болондинский В.К. Исследование зависимости фотосинтеза от интенсивности солнечной радиации, температуры и влажности воздуха, у растений карельской березы и березы повислой // Труды Карельского научного центра РАН. -2010. - №2 . - С.3-9.
2. Галактионов И.И., Ву А.В., Осин В.А. Декоративная дендрология. - М.: Высшая школа, 1967. - 317 с.
3. Молчанов А.Г. Простая модель оценки водообеспеченности на дневную изменчивость световых кривых фотосинтеза // Математическое моделирование в экологии: тез. конф.. - 2012. - Т. 7. - № 1. - С. 197-205.
4. Плугатарь Ю.В. Никитский ботанический сад как научное учреждение // Вестник РАН. - 2016. - Т. 86, №2. - С. 120-126.
5. Arena, C., L. Vitale, and V. de Santo. Photosynthesis and photoprotective strategies in Laurus nobilis L. and Quercus ilex L. under summer drought and winter cold // Plant Biosyst. - 2008. - V. 142. - P.472-479.
6. Christodoulakis, N.S. and K.A. Mitrakos. Structuralanalysis of sclerophylly in eleven evergreen phanerophytes in Greece. In J.D. Tenhunen, F.M Catarino, O.L Lange and W.C. Oechel (eds.), Plant response to stress //Springer-Verlag, Berlin,. - 1987. - P.547-551.
7. Delaney, K.J. Injured and uninjured leaf photosynthetic responses after mechanical injury on Nerium oleander leaves, and Danaus plexippus herbivory on Asclepias curassavica // Plant Ecol. - 2008. - V.199. - P. 187-200.
8. Galmes, J., H. Medrano, and J. Flexas. Photosynthetic limitations in response to water stress and recovery in Mediterranean plants with different growth forms // New Phytol. - 2007. - V.175. - P.81-93.
9. Jones, H.G. Stomatal control of photosynthesis and transpiration // J. Exp. Bot. - 1998. - V.49. - P.387-398.
10. Lo Gullo, M.A. and S. Salleo. Different strategies of drought resistance in three Mediterranean sclerophyllous trees growing in the same environmental conditions // New Phytol. - 1988. - V.108. - P.267-276.
11. Maria-Sonia and Sophia Rhizopoulou Constraints of photosynthetic performance and water status of four evergreen species co-occurring under field conditions // Greece Botanical Studies. - 2012. - V. 53. - P.325-334.
12. Maatallah, S., M.E. Ghanem, A. Albouchi, E. Bizid, and S. Lutts. A greenhouse investigation of responses to different water stress regimes of Laurus nobilis trees from two climatic regions. // J. Arid Environ. - 2010. -V.74. - P.327-337.
13. Murchie, E.H. and K.K. Niyogi. Manipulation of photoprotection to improve plant photosynthesis. // Plant Physiol. - 2011. -V.155. - P.86-92.
14. Oppenheimer, H.R. andB. Leshem. Critical thresholds of dehydration in leaves of Nerium oleander L. // Protoplasma . - 1966. - V.61. - P.302-321.
15. Rhizopoulou, S. andK. Mitrakos. Water relations of evergreen sclerophylls. I. Seasonal changes in the water relations of eleven species from the same environment //Ann. Bot. - 1990. - V. 65. - P. 171-178.
16. Rhizopoulou, S., M.S. Meletiou-Christou, and S. Diamantoglou. Water relations for sun and shade leaves of four Mediterranean evergreen sclerophylls // J. Exp. Bot. - 1991. - V. 42. - P. 627-635
17. Serrano, L., J. Penuelas, R. Ogaya, andR. Save. Tissuewater relations of two co-occurring evergreen Mediterranean species in response to seasonal and experimental drought conditions // J. Plant Res. - 2005. - V. 118. - P.263-269.
18. Varone, L. and L. Gratani. Physiological response of eight Mediterranean maquis species to low air temperatures during winter // Photosynthetica 2007. - V. 45. -P.385-391
19. Zwieniecki, M.A., P.J. Melcher, C.K. Boyce, L. Sack, and N.M. HolbrookHydraulic architecture of leaf venation in Laurus nobilis L. // Plant Cell Environ.-2002. - V. 25. - P.1445-1450.
Ilnitsky O.A., Plugatar YU.V., Korsakova S.P., Kovalyov M.S., Pashtetsky A.V. Correlation between drought resistance of Nerium Oleander L. and environmental factors under conditions of South coast of the Crimea //Works of Nikit. Botan. Gard. - 2016. - Vol. 142. - P. 139-149.
We conducted a series of studies on drought tolerant species (Nerium oleander L), grown in the South Coast of the Crimea, a region of dry subtropics. The research results allowed to define genetically determined ecophysiological characteristics of this species: features of CO2 gas exchange, water regime, drought, growing, etc.
Studies have shown that Nerium oleander L. is a drought-resistant species even if to decrease soil moisture content till 5-6% of net photosynthesis Pn = 3-4 umol / m2 *s. There is a zero-crossing to minus 2-3 unit (breath). Watering till the soil moisture 23-24% (23.07.) doesn't cause full restoration of Pn. Only after re-watering (24.07.) up to 27-28%, net photosynthesis restores and increases to 25-28 mol / m2 *s.
Soil drought leads to a decrease in transpiration rate to E = 2,9mg / m2 *s. Watering to a 23-24% soil moisture content leads to an increase of E = 28-29 mg / m2 *s and re-irrigating (24.07.) to a sharp increase up to E = 60 mg / m2 *s.
Stomatal conductance that regulates the intensity of these processes also changes - before watering gs = 0,08 mm /s. After the second watering increases to gs = 6 mm /s.
Apical growth of the plant is closely correlated with soil moisture and for the period 19-21. 07. it has increased by 8,6 mm. Reducing the soil moisture to 5-6%, it has stopped (the plateau). The first watering to a moisture content 2324% (23.07.) doesn't completely restores turgor of plant. Full restoration of turgor was fixed after the second watering in a day, and the next day (25.07.) increase made to 1,8 mm.
Fixing the basic vital processes of plants (see above) and their response to dehydration may be a prerequisite for ecophysiological plant passports.
The solution of the problem will help solve a new direction in Biology - Phytomonitoring and constantly updated methodology and instrument base.
Keywords: Nerium oleander L., drought tolerance, the basic processes of life plants, phytomonitoring
