CC BY
82
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2007 Биология Вып. 5 (10)
УДК 581.1:632.1
ЗАВИСИМОСТЬ СОДЕРЖАНИЯ ВОДОРАСТВОРИМЫХ БЕЛКОВ В ОРГАНАХ ГАЛОФИТОВ ОТ УРОВНЯ ЗАСОЛЕНИЯ ПОЧВЫ
Н. В. Орлова, М. Г. Кусакина, Н. В. Сучкова
Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15
Получены математические зависимости, описывающие влияние уровня засоления и влажности почвы на накопление водорастворимого белка в органах галофитов.
В процессе эволюции у растений выработались различные стратегии адаптации к избытку засоляющих ионов в почве, позволяющие им выжить в неблагоприятных условиях среды (Глаголева, Чу-лановская, 1992; Bay, Mishra, Jupta, 1992; Flowers, Troke, Yeo, 1977).
Галофиты - экологически, физиологически и биохимически специализированные растения, которые способны нормально функционировать в засоленной среде (Шамсутдинов, Буравцев, 2004).
При адаптации растений к засолению большое значение имеет не только поддержание низких концентраций ионов в цитоплазме и аккумуляция совместимых осмолитов, но и способность клеток активизировать работу целого ряда других генов. Эти гены кодируют регуляторные белки, LEA-белки, макромолекулы с функциями шаперонов, убиквинтины, ингибиторы протеаз, АТФазы и переносчики ионов (Кузнецов, Рощупкин, 1994).
Метаболизм азотсодержащих соединений, в первую очередь белков, играет важную роль в общем обмене веществ и в значительной мере определяет продуктивность растений. От уровня синтеза белка в клетке зависит интенсивность роста вегетативных органов. Как отмечает Г.В. Удовенко (1977), снижение содержания белка в условиях засоления может быть обусловлено как лимитированием белкового синтеза со стороны обеспеченности энергией и активированными аминокислотами, так и снижением функциональной активности нуклеиновых кислот. При засолении может изменяться не только количественное содержание белков, но и соотношение их компонентного состава. Наиболее подвержены изменениям водорастворимые белки, которым принадлежит важная защитная роль в клетках растений при засолении корневой среды.
Цель нашей работы - изучить и количественно охарактеризовать влияние уровня засоления и
влажности почвы на содержание засоляющих ионов и водорастворимого белка в органах растений, различающихся по механизмам регуляции солевого обмена.
Объекты и методы исследований
В качестве объектов исследования были взяты галофиты, которые произрастают в лесостепном Зауралье: лебеда бородавчатая (Halimione verrici-fera (Bieb.) Aell.), франкения волосистая (Franke-nia hirsuta L.), полынь селитряная (Artemisia nitrosa Web.). Эти виды произрастают на хлоридно-сульфатных солончаках Троицкого учлесхоза (Челябинская область). Отбор проб проводили в фазу начала цветения. Свободный натрий определяли методом пламенной фотометрии, свободный хлор - меркурометрическим методом. Количество водорастворимого белка определяли с помощью амидочерного (Бузун, Джемухадзе, Милешко, 1982). Об уровне засоления почвы судили по концентрации водорастворимых солей в водной вытяжке корнеобитаемого слоя почвы. Математическую обработку данных проводили по Доспехову (1985). Коэффициенты регрессии рассчитывали по стандартной программе «Diasta». Адекватность уравнений оценивали по критерию Фишера.
Результаты и обсуждение
Исследуемые галофиты произрастают на почвах с концентрацией водорастворимых солей от 0,5 до 5%. Лебеда бородавчатая и франкения волосистая предпочитают более высокий уровень засоления, по сравнению с полынью селитряной.
На аккумуляцию засоляющих ионов в органах растений оказывают влияние различные факторы: влажность, химизм и уровень засоления корнеобитаемого слоя почвы, а также видовые и физиологические особенности растений.
© Н. В. Орлова, М. Г. Кусакина, Н. В. Сучкова, 2007
31
Исследуемые галофиты, характеризующиеся различными механизмами адаптации к условиям засоления почвы, по-разному накапливают ионы натрия и хлора (рис. 1). Результаты опытов показывают, что наибольшее количество свободного Na+ накапливает в надземных органах солелокализующий галофит лебеда бородавчатая (5800 мг/100 г сухого веса). Солевыделяющий галофит франке-ния волосистая, произрастая в условиях высокого уровня засоления почвы, аккумулирует в надземных органах меньше Na+, чем лебеда (2110 мг/ 100 г сухого веса).
Рис. 1. Содержание свободного Na+ и Cl- в органах галофитов
лебеда франкения полынь
бородавчатая волосистая селитряная
¡4 □ надземные органы □ корни
0 8000 -, ш
х 6000 ->
“ 4000 -
1 2000 -
“С
Е 0 -
<5 лебеда франкения полынь
бородавчатая волосистая селитряная
□ надземные органы □ корни
Эти галофиты содержат большое количество солей для создания градиента давления между почвой и растительным организмом (Балнокин, Строганов, 1985). Известно, что эти галофиты могут регулировать в своих органах концентрацию солей путем удаления их из органов с помощью солевых желез.
Соленепроницаемый галофит полынь селитряная отличается меньшим содержанием Na+ (1130 мг/100 г сухого веса). Приспособительная реакция этого растения направлена на создание преграды для проникновения солей из почвы. Наследственная потребность в солях у соленепроницаемых га-лофитов невелика, они могут развиваться нормально и без засоления. Высокая сосущая сила данной группы галофитов обусловлена накоплением в клеточном соке большого количества осмотически активных веществ, таких как сахара, органические кислоты и др. (Кафи, Стюарт, Борланд, 2003).
Содержание свободного Cl- в надземных органах галофитов изменяется в более широком интер-
вале, чем Na+ (от 6600 до1300 мг/100 г сухого веса). Наибольшая концентрация хлора отмечена у лебеды, а наименьшая - у полыни.
В корнях исследуемых галофитов содержание ионов натрия меньше, чем в надземных органах. Это доказано с помощью дисперсионного метода анализа с применением НСР (наименьшей существенной разницы). НСР составляет для галофитов 216-300 мг/100 г сухого веса.
В корнях лебеды и франкении содержание ионов Cl- меньше, чем в надземных органах. Полынь в надземных органах и корнях аккумулирует почти одинаковое количество хлора.
Кроме содержания засоляющих ионов в органах исследуемых галофитов было также определено количество водорастворимых белков (альбуминов). Полученные результаты показывают, что у лебеды и франкении содержание белка выше, чем у полыни (рис. 2).
Ш лебеда франкения полынь
бородавчатая волосистая селитряная
□ надземные органы □ корни
Рис. 2. Содержание водорастворимого белка в органах галофитов
Применение регрессионного анализа позволило математически описать влияние уровня засоления корнеобитаемого слоя на содержание водорастворимого белка в органах растений (таблица).
Вид Члены регрессии
Франкения волосистая у1=13,9+1,17х1+0,027х2 у2=17+1,33х1
Полынь селитряная у1=0,16+3,36х1+0,10х2 у2=9,23=2,83х1
Примечание: у1 - содержание белка в надземных органах, мг/г сухого веса;
у2 - содержание белка в корнях, мг/г сухого веса; х1 - концентрация водорастворимых солей в почве, %; х2 - полевая влажность.
Получена двухфакторная количественная зависимость, описывающая влияние концентрации водорастворимых солей и влажности почвы на содержание белка в надземных органах франкении и полыни.
У солевыделяющего галофита франкении волосистой полученная математическая зависимость свидетельствует, что повышение уровня засоления корнеобитаемого слоя почвы от 1 до 4,5% при полевой влажности 40-60% способствует накопле-
Белок, мг/г сух. веса Белок, мг/г сух. веса
нию белка в надземных органах этого вида с 16,2 до 20,8 мг/г сухого веса (рис. 3).
У соленепроницаемого галофита полыни селитряной увеличение концентрации водорастворимых солей в почве от 0,5 до 3% при полевой влажности 40-60% стимулирует накопление белка с 5,7 до 17,5 мг/г сухого веса. Это, вероятно, является одной из защитно-приспособительных реакций полыни к действию засоляющих ионов. Водорастворимые белки повышают устойчивость протоплазмы. Благодаря своим гидрофильным свойствам они способствуют повышению водоудерживающей способности клеток и связыванию воды в них.
Полынь селитряная
Рис. 3. Зависимость содержания водорастворимого белка в надземных органах галофитов от уровня засоления и влажности почвы
Анализ математической зависимости показывает, что при увеличении концентрации солей в почве на каждый 1% количество водорастворимого
белка в надземных органах у франкении повышается на 1,2 мг/г сухого веса, а у полыни - на 3,4 мг/г сухого веса. Повышение влажности почвы на каждые 10% вызывает увеличение белка у франкении на 0,3, у полыни на 1,0 мг/г сухого веса.
Для изученных галофитов получены однофакторные достоверные зависимости содержания в корнях водорастворимого белка от уровня засоления почвы (таблица).
Франкения
0 1 2 3 4 5
Сумма солей в почве, %
г
* 5-
о
0 12 3 4
Сумма солей в почве, %
Рис. 4. Зависимость содержания белка в корнях галофитов от уровня засоления почвы
Увеличение концентрации водорастворимых солей в почве способствует накоплению белка в корнях франкении от 18,3 до 23 мг/г сухого веса и полыни от 10,6 до 17,7 мг/г сухого веса (рис. 4).
Список литературы
Балнокин Ю.В., Строгонов Б.А. Солевой обмен и проблема солеустойчивости растений // Новые направления в физиологии растений. М.: Наука, 1985. С. 199-213.
Бузун Т.А., Джемухадзе К.М., Милешко Л.Ф. Определение белка в растениях с помощью амидочерного // Физиол. растений. 1982. Т. 29, вып.1. С. 198.
Глаголева Т.А., Чулановская М.В. Фотосинтетиче-ский метаболизм растений семейства Chenopo-diaceae аридных засоленных территорий // Физиол. растений. 1992. Т. 39, вып. 4. С. 671-679. Доспехов Б А. Методика полевого опыта. М.: Аг-ропромиздат, 1985. 351 с.
Кафи М., Стюарт В.С., Борланд А.М. Содержание углеводов и пролина в листьях, корнях и апексах сортов пшеницы, устойчивых и чувст-
вительных к засолению // Физиол. растений. 2003. Т. 50, № 2. С. 174.
Кузнецов В.В., Рощупкин Б.В. Стрессовый ответ клеток Nicotiana sylvestris L. на засоление и высокую температуру// Физиол. растений. 1994. Т. 41, № 4. С. 566-572.
Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений. Л.: Колос, 1977. 216 с.
Шамсутдинов Н.З., Буравцев Н.В. Биотическая мелиорация засоленных земель с использованием экологически специализированных видов растений. // Сохраним планету Земля: Доклады
междунар. эколог. форума. СПб., 2004. С. 309312.
Bay N.D., Mishra D.R., Jupta R.K. Mechanism of salt tolerance in rice in relation to sodium, potassium and polyamine content// Indian. J. Agr. Biochem. 1992. V. 5. № 1-2. P. 51-55.
Flowers T.J., Troke P.F., Yeo A.R. The mechanism of salt tolerance in halophytes // Annual Rev. Plant Physiol. 1977. Vol. 28. P. 89-121.
Поступила в редакцию 16.05.2006
Dependence of contain of water-soluble protein in organs halophytes from soil salinity
N.V. Orlova, M.G. Kusakina, N.V. Suchkova
There are the mathematical dependences of the influence of level of soil salinity and humidity of soil upon the water-soluble albumen contain in organs halophytes.
