CC BY
0
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2428: 2696-2701
Зависимость продолжительности предгнездового периода от социальной организации у северных куликов
В.В.Гаврилов
Вадим Валерьевич Гаврилов. Звенигородская биологическая станция им. С.Н.Скадовского, биологический факультет, Московский государственный университет им М.В.Ломоносова, Москва, Россия. E-mail: vadimgavrilov@yandex.ru
Второе издание. Первая публикация в 2014*
Кулики — одна из самых многочисленных групп видов в тундровых сообществах Севера. Они обладают разнообразными системами социальной организации, которые складываются из характера пространственной структуры популяции, формы брачных отношений и форм родительской заботы о потомстве. Даже среди видов, гнездящихся в одном и том же месте, можно наблюдать разные системы пространственной организации (территориализм, определяемый либо самцами, либо самками, полутерриториализм, ток), формы брачных отношений (моногамия, полигамия, промискуитет), а также разные формы заботы о потомстве (заботятся оба партнёра либо один партнёр). Это делает куликов удобными объектами для изучения влияния социальной организации на разные характеристики биологии и экологии видов.
Полевые работы проводили с 20 мая по 5 августа в 1984, 1985, 1987, 1988 и 1990 годах на двух стационарах орнитологического отряда Института биологических проблем Севера ДВО РАН в Нижнеколымском районе Якутии (69°30' с.ш., 158°30' в.д.). В 1984-1985 годах работали на южном берегу озера Нерпичье, в 1987, 1988 и 1990 - в месте слияния рек Большая и Малая Коньковые. Оба стационара расположены на левобережье Колымы, соответственно, в 30 и 100 км от неё и 45 км от побережья Восточно-Сибирского моря. Расстояние между стационарами около 65 км. Результаты исследований на обоих стационарах объединены.
Исследовали следующие виды: тулес Pluvialis squatarola, бурокры-лая ржанка Pluvialis fulva, фифи Tringa glareola, щёголь Т. erythropus, круглоносый плавунчик Phalaropus lobatus, плосконосый плавунчик Ph. fulicarius, турухтан Philomachus pugnax, кулик-воробей Calidris minuta, белохвостый песочник С. temminckii, краснозобик С. ferruginea, острохвостый песочник С. acuminata, дутыш С. melanotos, бекас Gallinago gallinago, азиатский бекас G. stenura, американский бекасовидный веретенник Limnodromus scolopaceus.
* Гаврилов В.В. 2014. Зависимость продолжительности предгнездового периода от социальной организации у северных куликов // Кулики в изменяющейся среде Северной Евразии. М.: 9-13.
Срок прилёта птиц на места гнездования служит стартом для всего периода размножения. Датой начала предгнездового периода считали день, когда более 30% популяции определённого вида прилетало в места гнездования, а датой окончания этого периода - начало насиживания у более 30% популяции, (а если предгнездовой период был последним в гнездовом цикле — то завершение насиживания у более 90% популяции). Определения проводили по кумулятивной кривой так, чтобы в конкретный год определить точные даты массового размножения популяций исследованных видов.
Проанализированы сроки прилёта куликов в разные годы в Нижнеколымский район Якутии. Кроме собственных наблюдений (Гаврилов 1994, 1995) использованы данные Е.Р.Потапова и Е.И.Хлебосолова (личные сообщения), собранные на том же стационаре, и опубликованные сведения К.А.Воробьёва (1963) и А.Я.Кондратьева (1982), которые проводили наблюдения на той же широте (69° с.ш.) в 30-70 км от наших мест. Анализ показал, что сроки прилёта куликов в район исследований можно считать стабильными (стандартное отклонение чуть более 3 сут). С 1957 по 1990 год они не изменились, хотя годы наблюдений характеризовались разными погодными условиями.
Исследованные виды куликов я разделил на 4 группы в соответствии с их местами зимовки. Места зимовок приняты по сводкам (Гладков 1951; Козлова 1961, 1962; Cramp, Simmons 1983). Первую группу образовали виды, зимующие в Индии и Юго-Восточной Азии (белохвостый песочник, турухтан, бекас, щёголь); вторую — виды, зимующие в северной и центральной части Южной Америки (дутыш, американский бека-совидный веретенник); третью — виды, зимующие в Австралии и Океании (бурокрылая ржанка, острохвостый песочник, тулес); в четвертую группу я отнёс плавунчиков, которые зимуют в морях у побережий Центральной Америки, Океании и Юго-восточной Азии. При всей условности такого разделения (поскольку места зимовок наших популяций куликов точно не известны), именно в таком порядке кулики прилетают на места гнездования. Таким образом, заметна тенденция: чем ближе к местам гнездования расположены места зимовки, тем раньше птицы прилетают размножаться. Вторая тенденция, которая просматривается с учётом первой: первыми прилетают «короткоклювые» виды, собирающие корм с поверхности почвы. «Длинноклювые» виды, которым для успешной кормёжки необходимы оттаивание либо воды, либо почвы, прилетают позже, когда наступают несколько лучшие погодные и кормовые условия. Прилёт плавунчиков последними легко объяснить именно с этих позиций: они собирают корм с поверхности свободной воды, поэтому они сильнее других видов зависят от тёплой погоды.
Считается, что сроки прилёта куликов на места гнездования связаны с наличием и доступностью подходящего корма, что, в свою очередь, за-
висит от появления проталин в тундре, а также от наличия открытой воды по берегам рек и озёр (Воробьёв 1963, 1967; Кищинский 1973а,б,в, 1974, 1978; Кищинский, Флинт 1973а,б; Кондратьев 1979, 1982; и др.). А.Я.Кондратьев (1979, 1982) показал, что прилёт большей части куликов в среднем совпадает со временем перехода среднесуточной температуры воздуха через 0°С. Мои наблюдения показывают, что лишь кулики первой группы жёстко привязаны к изменению погодных условий: их сроки прилёта действительно колеблются вслед за изменениями конкретных условий года. В остальных группах лишь неблагоприятные погодные условия вызывают задержку прилёта, а хорошие условия не приближают его. Это подтверждает известное заключение, согласно которому, чем дальше мигрирует вид, тем стабильнее сроки его пролёта и прилёта (Immelman 1978; Berthold 1980; Гвиннер 1984). Также следует отметить, что, по моим наблюдениям, лишь «короткоклювые» виды удовлетворительно чувствуют себя при средней температуре воздуха 0°С. Остальные нуждаются в плюсовых температурах, а плавунчики прилетают, когда уже в тундре устанавливаются положительные среднесуточные температуры. Разная привязанность куликов к окружающей температуре показана и для мигрирующих птиц (Сема 1989).
Таким образом, действительно, прилёт куликов на места гнездования зависит от наличия корма, и, следовательно, от окружающей температуры. Ближние мигранты прилетают раньше других и в большей степени зависят от погодных условий. Дальние мигранты, прилетая позднее, летят и прилетают при более комфортных температурах. Вместе с тем сроки прилёта стабильны у всех исследованных видов и не связаны с социальной организацией видов.
Следует заметить, что в последние два десятилетия в разных странах Европы, в Северной Азии, в Северной Америке исследователями регистрируется все более и более ранний прилёт птиц в районы гнездования, нежели в предыдущие десятилетия. Это отмечается для многих видов, которые мигрируют как внутри, так и за пределы континентов. Большинство исследователей приходит к выводу, что главной причиной существенного изменения сроков весенней миграции служит потепление климата в Северном полушарии (Brown et al. 1999; Crick, Sparks 1999; Dunn, Winkler 1999; Соколов и др. 1999а,б, 2001; Соколов 2006; Forchhammer et al. 1998; Walther et al. 2002; Hubalek 2004). В связи с этим интересно было бы узнать, изменились ли сроки прилёта куликов в Нижнеколымский район Якутии в последние годы. Однако, к сожалению, таких данных ещё нет.
Мной проанализированы сроки предгнездового периода у разных видов куликов в Нижнеколымском районе в различные годы. Были найдены сроки массового размножения популяций указанных видов, определённые по кумулятивной кривой. Результаты показали, что хотя даты
начала или конца предгнездового периода у разных видов могут варьировать, продолжительность периода гнездования, остаётся практически постоянной. Эти результаты позволяют провести межвидовой сравнение длительности предгнездового периода у куликов.
В предгнездовой период самцы осуществляют следующие биологические отправления, определяющие конечный успех размножения: а) пространственное распределение гнездящихся птиц, б) образование пар. В комплекс поведения в этот период входят токовые и территориальные полёты, охрана территорий, различные демонстрации на земле, ухаживание за самками и т.д. Поэтому концом предгнездового периода самцов куликов я считаю даты завершения этого поведения, а не начало инкубации яиц, хотя в некоторых случаях это может и совпадать.
Исследованные кулики образуют три группы видов в зависимости от продолжительности предгнездового периода. Первыми прекращают предгнездовое поведение самцы куликов, которые одни (либо преимущественно одни) инкубируют кладки и одни водят выводки: белохвостый песочник, круглоносый и плосконосый плавунчики, американский бекасовидный веретенник, щёголь. Уравнение 1: Т = 9.35т0154, R2 = 92.9%, где Т — продолжительность предгнездового периода в сутках, т — масса тела птиц в граммах.
Вторую группу образуют виды, самцы которых сразу после завершения предгнездового периода покидают места гнездования и больше не принимают участия в заботе о потомстве (дутыш, острохвостый песочник, турухтан). Уравнение 2: Т = 13.54т0134, R2 = 84.5%.
Последними предгнездовое поведение заканчивают виды, самцы которых вместе с самками примерно поровну заботятся о потомстве (бекас, бурокрылая ржанка, тулес). В эту же группу входит белохвостый песочник, самцы которого охраняют свои территории до момента вылупления птенцов Уравнение 3: Т = 16.36т0167, R2 = 88.9%.
Показатели степени уравнений для этих трёх групп значимо не различаются между собой (Р >0.05, ¿-критерий), демонстрируя общую закономерность увеличения продолжительности предгнездового периода от массы тела у самцов куликов внутри разных групп. Общий уровень временных затрат определяется типом социальной организации куликов в каждой группе видов.
В предгнездовой период самки куликов распределяются по территории, образуют пары, формируют и несут яйца. Завершение кладки я считаю завершением предгнездового периода у самок. Более крупные виды календарно имеют менее продолжительный предгнездовой период. Однако и здесь можно выделить три группы видов. Первую образуют виды, самки которых прилетают в места гнездования совместно с самцами либо в уже сформировавшихся парах (американский бекасо-видный веретенник, бурокрылая ржанка, щёголь, тулес), либо в составе
перемещающихся токов (турухтан). Этим самкам не надо тратить время на образование пар и поэтому они быстрее всех приступают к гнездованию. Уравнение 4: Т = 2.51m0-28, R2 = 48.9%.
Вторую группу образуют виды, самки которых образуют брачные связи непосредственно на местах гнездования (белохвостый песочник, дутыш, острохвостый песочник, бекас). Уравнение 5: Т = 4.15m0-305, R2 = 96.5%.
Третью группу образуют круглоносый и плосконосый плавунчики. В отличие от предыдущих групп, самки этих видов берут на себя функции распределения по территории и закрепления индивидуальных участков за гнездящейся парой, поэтому их предгнездовой период длится дольше, чем у самок других видов. Уравнение 6: Т = 5.04m0 32.
Показатели степени уравнений для этих трёх групп значимо не различаются между собой (Р >0.05, i-критерий), демонстрируя общую закономерность увеличения продолжительности предгнездового периода от массы тела у самок куликов внутри разных групп. Уровень временных затрат на предгнездовой период у самок куликов, как и у самцов, определяется типом социальной организации в каждой группе видов.
Таким образом, существуют половые различия в затратах времени на предгнездовой период у совместно гнездящихся куликов. Показатели степени в аллометрических уравнениях продолжительности времени фазы размножения постоянны для определённого пола в данной фазе размножения. Уровни затрат времени на предгнездовой период у птиц разного пола зависят от брачных или родительских систем. То есть тип социальной организации вида определяет их затраты времени.
Поддержано РФФИ гранты № 11-04-00992-а, № 12-04-00507-а и № 12-04-01288-а.
Литератур а Воробьёв К.А. 1963. Птицы Якутии. М.: 1-336.
Воробьёв К.А. (1967) 2017. Орнитологические исследования на Алазее (северо-восточная
Якутия) // Рус. орнитол. журн. 26 (1467): 2766-2778. EDN: YTSMPB Гаврилов В.В. 1994. Сроки весеннего прилёта куликов на Северо-Восток Якутии: (связь с экологией и дальностью миграции видов) // Кольцевание и мечение птиц в России и сопредельных государствах. 1986-1987. М.: 161-165. Гаврилов В.В. 1995. Сроки и характер весенней миграции куликов в Нижнеколымском
районе Якутии // Актуальные проблемы экологии и зоокультуры. М.: 37-44. Гвинер Э. 1984. Годовые ритмы: общая перспектива // Биологические ритмы. М.: 44-54. Гладков Н.А. 1951. Отряд кулики Limicolae или Charadriiformes // Птицы Советского Союза. М., 3: 3-372.
Кищинский А.А. 1973а. Материалы по питанию дутыша в тундре северо-восточной Якутии
// Фауна и экология куликов. М., 1: 49-51. Кищинский А.А. (1973б) 2023. Материалы по питанию острохвостого песочника Calidris acuminata в тундре северо-восточной Якутии // Рус. орнитол. журн. 32 (2335): 3734-3736. EDN: SJPVVT
Кищинский А.А. (1973в) 2003. Биология размножения и брачное поведение плосконосого плавунчика Phalaropus fulicarius в восточносибирских тундрах // Рус. орнитол. журн. 12 (218): 388-389. EDN: IUKCLD
Кищинский А.А. 1974. Биология и поведение кулика-дутыша в восточно-сибирских тундрах // Бюл. МОИП. Отд. биол. 79, 1: 73-88.
Кищинский А.А. 1978. Трофические взаимоотношения птиц и некоторых беспозвоночных в тундровых экосистемах // Журн. общ. биол. 39, 2: 212-226.
Кищинский А.А., Флинт В.Е. (1973а) 2015. Материалы по биологии американского бекасо-видного веретенника Limnodromus scolopaceus в тундрах Восточной Сибири // Рус. орнитол. журн. 24 (1207): 3888-3891. EDN: UNOCWN
Кищинский А.А., Флинт В.Е. 1973б. Материалы по биологии турухтана в Яно-Индигирской низменности // Фауна и экология куликов. М., 1: 57-60.
Козлова Е.В. 1961. Ржанкообразные. Подотряд Кулики. М.; Л.: 1-501 (Фауна СССР. Птицы. Т. 2, вып. 1, ч. 2).
Козлова Е.В. 1962. Ржанкообразные. Подотряд Кулики. М.; Л.: 1-434 (Фауна СССР. Птицы. Т. 2. Вып. 1. Ч. 3).
Кондратьев А.Я. 1979. Сезонные явления в жизни птиц Чаунской низменности // Птицы Северо-Востока Азии. Владивосток: 95-105.
Кондратьев А.Я. 1982. Биология куликов в тундрах Северо-Востока Азии. М.: 1-192.
Сема А.М. 1989. Фенология перелётов птиц в Казахстане. Алма-Ата: 1-152.
Соколов Л.В. 2006. Влияние глобального потепления климата на сроки миграции и гнездования воробьиных птиц в XX веке // Зоол. журн. 85, 3: 317-341.
Соколов Л.В., Марковец М.Ю., Шаповал А.П., Морозов Ю.Г. 1999а. Долговременный мониторинг сроков весенней миграции у воробьиных птиц на Куршской косе Балтийского моря. 1. Динамика сроков миграции // Зоол. журн. 78, 6: 709-717, 1102-1109.
Соколов Л.В., Марковец М.Ю., Шаповал А.П., Морозов Ю.Г. 1999б. Долговременный мониторинг сроков весенней миграции у воробьиных птиц на Куршской косе Балтийского моря. 2. Влияние температурного фактора на сроки миграции // Зоол. журн. 78, 9: 1102-1109.
Соколов Л.В., Троп Э.А., Морозов Ю.Г.Ефремов В.Д. 2001. Влияние температурного фактора на долговременные флуктуации сроков миграции, гнездования и расселения у воробьиных птиц //Докл. Акад. наук по общ. биол. 378, 2: 282-285.
Berthold Р. 1980. Migration: control and metabolic physiology // Avian Biology 5: 124-221.
Brown J.L., Li S.H., Bhagabati N. 1999. Long-term trend toward earlier breeding in an American bird: a response to global warming? // Proceed. Nat. Acad. Sci. 96: 5565-5569.
Cramp S., Simons K.E.L. (eds.) 1983. The Birds of the Western Palearctic. Vol. 3. Waders to Gulls. Oxford Univ. Press: 1-932.
Crick H.Q.P., Sparks Т.Н. 1999. Climate change related to egg-laying trends // Nature 399: 423424.
Dunn P.O., Winkler D.W. 1999. Climate change has affected the breeding date of tree swallows throughout North America // Proceed. Royal Soc. Lond. 266: 2487-2490.
Forchhammer M.C., Post E., StensethN.C. 1998. Breeding phenology and climate // Nature 391: 29-30.
Hubalek Z. 2004. Global weather variability affects avian phenology: long-term analysis, 18882001 //Folia Zool. 53: 227-236.
Immelman K. 1971. Ecological aspects of periodic reproduction // Avian Biology 1: 341-389.
Walther G.-R., Post E., Convey P., Menzel A., Parmesan N. et al. 2002. Ecological responses to recent climate change // Nature 416: 389-395.
