CC BY
78
пшеницы / А. Н. Бочкарева, Ю. Н. Аросланкина, А. Н. Гарькова, М, М. Русяева, О. В. Нуштаева, А. С. Лукаткин // Теоретические и естественные науки : проблемы, теория, практика : межвуз. сб.
науч. тр. - Саранск, 2009. - Вып. 9. - С. 122-124.
4. Волкова И. Ю. Экологическая оценка влияния ксенобиотиков на фитоценозы агроландшаф-тов / И. Ю. Волкова // Агрохим. вестн. - 2008. - № 2. — С. 36-38.
5. Кулинский В. И. Обезвреживание ксенобиотиков / В. И. Кулинский // Соросов, образовав журн. - 1999. - Т. 36. - С. 213-226.
6. Лукаткин А. С. Образование активированных форм кислорода при охлаждении растений /
А. С. Лукаткин // Физиология растений. — 2002. - Т. 49, N° 6. — С. 878 — 885.
7. Окислительный стресс в растениях и культурах клеток при действии ксенобиотиков и тяжелых металлов / А. С. Лукаткин, И. В. Егорова, И. Д. Латюк, М. М. Русяева, Ю. Н. Аросланкина // Всероссийский симпозиум «Растение и стресс». — М., 2010. — С. 221—222.
8. Пескин А. В. Окислительный стресс как критерий оценки окружающей среды / А. В. Пес-кин, С. Д. Столяров // Изв. РАН. Сер. Биологическая. - 1994. - Лг° 4. - С. 588-595.
9. Семенчик Е. А. Особенности ответной реакции на стресс, вызванный гербицидом трефлан, у растений ячменя различных сортов / Е. А. Семенчик, Ю. И. Кожуро, Н. П. Максимова // Изв. Нац. акад. наук Беларуси. Сер. биологических наук [Минск]. — 2006. - Лг? 1. — С. 54 — 58.
10. Степанов М. Е. Окислительные стресс в растениях при действии тяжелых металлов свинца и цинка / М. Е. Степанов, А. С. Лукаткин // Вестн. Рос. воен.-мед. акад. - 2008. — № 3 (23), ч. 1. - С. 149.
11. Шабуня П. С. Влияние метурина на активность антиоксидантных ферментов в проростках озимой ржи (Seeale cereale L.) / П. С. Шабуня, А. А. Ленец, Е. В. Спиридович // Изв. Нац. акад. наук Беларуси. Сер. биологических наук [Минск]. — 2006. — № 1. — С. 16 — 22.
12. Шалыго Н. В. Стимулирующее действие параквата на активность антиоксидантных систем зеленых листьев ячменя (Hordeum vulgare L.) / Н. В. Шалыго, И. Н. Доманская // Изв. Нац. акад. наук Беларуси. Сер. биологических наук [Минск]. — 2006. — № 1. — С. 54 — 58.
Поступила 21.01.11.
ЗАВИСИМОСТЬ ФОРМИРОВАНИЯ ХОЛОДОУСТОЙЧИВОСТИ У РАСТЕНИЙ IN VITRO ОТ КОНЦЕНТРАЦИИ САХАРОЗЫ В СРЕДЕ ВЫРАЩИВАНИЯ
А. Н. Дерябин, Е. П. Сабельникова, Е. А. Бураханова
На примере двух генотипов картофеля (Solanum tuberosum L.), различающихся по углеводному метаболизму, показана возможность повышения холодоустойчивости растений посредством увеличения концентрации сахарозы в среде выращивания. Выявлена зависимость активности различных форм инвертазы и содержания растворимых сахаоов (преимущественно глюкозы и сахарозы) в листьях от концентрации (2, 4 и 6 %) сахарозы в среде выращивания и экспрессии гена инвертазы дрожжей, встроенного в геном трансформантов. Показано, что повышенное содержание Сахаров в листьях за счет выращивания обоих генотипов на MC-среде с 4 % сахарозы способствует снижению интенсивности свободнорадикальных процессов и повышению устойчивости растений к низкой температуре. Конститутивная экспрессия гена инвертазы дрожжей в листьях картофеля способствует большему, по сравнению с контрольными растениями, накоплению Сахаров и повышенной холодоустойчивости.
В ходе эволюции растения выработали действию абиотических стрессоров, в том определенные адаптационные механизмы к числе низкой температуры, представляющие
© А. Н. Дерябин, Е. П. Сабельникова, Е. А. Бураханова, 2011
собой комплекс морфофизиологических и биохимических приспособлений. Одним из обязательных условий развития максимальной морозо- и холодоустойчивости является накопление в тканях растений Сахаров [7 — 8; 12]. В условиях низкотемпературного стресса в защите мембран принимают участие как внутриклеточные, так и внеклеточные (находящиеся в апопласте) сахара. Например, количество Сахаров, накапливаемых при холодовом закаливании злаков, может достигать 60 % от массы сухого вещества клеток [6]. Общепризнаны основные функции Сахаров, накапливаемых в тканях растений при адаптации к низкой температуре: осморегу-ляторная, энергетическая, пластическая, протекторная и антифризная. Растворимые сахара способны снижать температуру раствора, при которой происходит нуклеация льда [10], стабилизировать фосфолипидный бис-лой плазмалеммы, взаимодействуя с полярными головками фосфолипидов и сохраняя (при дегидратации) жидко-кристаллическое состояние липидов [20].
Растения, выращиваемые in vitro, в отличие от растений in vivo, являются удачной моделью для изучения влияния экзогенных растворимых Сахаров на процесс формирования холодоустойчивости. У растений, выращиваемых in vitro в пробирочной культуре на искусственной питательной среде, лимитирован процесс фотосинтеза из-за недостатка углекислого газа [2], в связи с чем они вынуждены усиленно потреблять сахара из культуральной среды, являясь, таким образом, преимущественно гетеротрофной культурой. Кроме того, поддерживаемые в культуре in vitro растения находятся в условиях, строго контролируемых по освещенности, фотопериоду, температуре, влажности воздуха и другим параметрам. Новые возможности для изучения роли отдельных соединений в стрессоустойчив ости открывают генно-инженерные подходы, в частности, использование в научных исследованиях линий трансформированных растений, экспрессирующих гены гетерологичных организмов. Растения картофеля, метаболизм углеводов которых изменен вследствие экспрессии введенного гена инвертазы дрожжей [15], отлично подходят для решения поставленных вопросов. Ранее нами было показано, что эти трансформанты имели более высокую холодоустойчивость по сравнению с ^трансформированными растениями вследствие повышенной концентрации Сахаров в листьях [1; 16]. Цель настоящей работы состояла в изучении зависимости формирования холодоустойчивости от концентрации сахарозы в среде вы-
ращивания у генотипов картофеля, различающихся по углеводному метаболизму. Для достижения поставленной цели было необходимо: 1) выявить конститутивные изменения в активности основного фермента углеводного метаболизма — инвертазы — и в содержании растворимых Сахаров у исследуемых генотипов при модификации углеводного состава среды выращивания; 2) определить устойчивость к низкой температуре растений, выращенных на средах с различной концентрацией сахарозы.
Объектом исследования служили растения картофеля (Solarium tuberosum L., cv. Desiree), экспрессирующие ген инвертазы дрожжей (inv), находящийся под контролем клубнеспецифичного пататинового промотора ВЗЗ класса I и содержащий последовательность лидерного пептида ингибитора протеиназы II для обеспечения апопластной локализации фермента (далее по тексту — ВЗЗ-шя растения). Контролем служили растения картофеля (S. tuberosum L.) сорта Дезире, у которых встроенный репортерный ген GUS, кодирующий p-глюкуронидазу, не несущую функциональной нагрузки в организме высших растений, экспрессировался под контролем сильного конститутивного промотора 35S вируса мозаики цветной капусты (CaMV). Все трансформанты содержали маркерный ген nptll, обеспечивающий устойчивость к антибиотику канамицину. Растения отобраны из коллекции клонов, полученных в результате совместной работы сотрудников Лаборатории сигнальных систем контроля онтогенеза имени академика М. X. Чай-лахяна Института физиологии растений Российской академии наук (ИФР РАН) и Института молекулярной физиологии растений им. Макса Планка (г. Гольм, Германия).
Растения размножали микрочеренкованием и выращивали в фитотроне ИФР РАН при 22 ± 1 "С и 16 ч освещении люминесцентными лампами белого света (освещенность 100 цмоль/м2 • с) в течение 5 недель в пробирочной культуре на агаризованной питательной среде Мурасиге и Скуга (МС-сре-да), содержавшей 2, 4 и 6 % сахарозы. Для изучения влияния низкой температуры растения извлекали из пробирок и помещали на 15 мин в климатическую камеру MIR-153 (SANYO, Япония) с температурой 2 °С.
Для определения активности различных форм инвертазы навеску (1,0 г) листьев на холоде (4 °С) растирали в фарфоровой ступке с фосфатно-цитратным буфером (рН 7,0) и полученную массу диализовали 20 ч против разбавленного в 10 раз этого же буфера для удаления Сахаров, содержащихся в тка-
ни. После диализа гомогенат центрифугировали 20 мин при 18 ООО g. Супернатант, содержащий растворимую фракцию клеток с примесью микросом, не обладающих инвер-тазной активностью, использовали для определения активностей растворимых кислой и щелочной форм инвертазы. Осадок трижды промывали разбавленным фосфатно-цитрат-ным буфером, отделяя его на центрифуге при 200 g в течение 10 мин, и полученную фракцию использовали для определения активности кислой нерастворимой, формы инвертазы.
Инкубационная смесь общим объемом 0,5 мл содержала 0,2 мл фракции фермента, 0,3 мл буфера с сахарозой (конечная концентрация сахарозы в смеси составляла 150 мМ) и одну каплю толуола. Для определения активности кислых форм инвертазы использовали 1М ацетатный буфер (рН 4,7), для щелочной — фосфатно-цитратную буферную смесь (рН 7,5). В контрольных образцах перед инкубацией инвертазу инактивировали кипячением в течение 2 мин. Время инкубации составляло 1 ч при 30 °С. Об активности различных форм инвертазы судили по количеству образовавшейся глюкозы в инкубационной среде (мкмоль/г сырой массы в час), которую определяли глюкозооксидаз-ным методом. В работе использовали набор биохимических реагентов «Ольвекс диагнос-тикум». Содержание сахарозы и фруктозы в листьях определяли по методу Рое [9].
Об устойчивости растений картофеля к низкой температуре судили по интенсивности перекисного окисления липидов (ПОЛ), определенного по накоплению в листьях одного из конечных продуктов процесса — малонового диальдегида (МДА), по цветной реакции с тиобарбитуровой кислотой [3]. Измерение оптической плотности растворов проводили на спектрофотометре СФ-46 (JIOMO, Россия) при длине волны 532 им, используя кювету с длиной хода луча 1 см. Расчет концентрации МДА проводили по изменению молярной экстинкции согласно формуле С = D/elt где С — концентрация МДА, мкмоль, £ — молярный коэффициент экстинкции, равный 1,56 105 см"1 М"1), D — оптическая плотность, / — толщина слоя раствора в кювете, см. Количество МДА рассчитывали в мкмоль/г сырой массы листьев [5].
Статистическую обработку данных проводили с использованием программы t-test (применяли критерий Стьюдента, Р = 0,05) и графопостроителя Origin. В работе обсуждаются различия, достоверные при 95 %-м уровне значимости. Представлены средние значе-
ния типичного опыта, состоящего из трех биологических повторностей, представленных образцами листьев, взятых из средней части 3 — 5 растений.
Выращивание растений на питательных средах с различной концентрацией сахарозы (2, 4 и 6 %) выявило рост ингибирующий эффект Сахаров. Рост растений тормозился с возрастанием концентрации сахарозы в среде выращивания (данные не представлены). Основываясь на литературных данных об участии Сахаров в изменении гормонального баланса растений за счет формирования конъ-югатов с фитогормонами — активаторами роста, например с ауксинами [4], есть повод считать, что этим объясняется рост ингибирующий эффект повышенной (4 и б %) концентрации Сахаров в МС-среде. Наилучший рост растений наблюдали при использовании МС-среды, содержавшей 2 % сахарозы.
Известно, что ключевую роль в изменении состава и соотношения различных фракций растворимых углеводов у растений играет фермент из класса гидролаз — ин-вертаза (КФ 3.2.1.26) [21]. Щелочная форма инвертазы представлена в клетке растворимыми цитоплазматическими белками. Кислые формы инвертазы находятся во внеклеточном пространстве — апопласте — и ион-но связаны с клеточной стенкой, а также содержатся в виде растворимых белков в вакуоли [13]. Мы провели анализ активности различных форм инвертазы в листьях исследуемых генотипов картофеля при выращивании растений на модифицированных по углеводному составу питательных средах. Согласно полученным данным концентрация сахарозы в среде выращивания оказывала существенное влияние на активность фермента (рис. 1). В листьях обоих генотипов с увеличением концентрации сахарозы в МС-среде активность щелочной инвертазы возрастала в 2 — 3 раза, при этом в контрольных растениях активность других форм фермента изменялась несущественно. При выращивании ВЗЗ-шг; растений на МС-среде с 2 % сахарозы выявлено, что экспрессия гена инвертазы дрожжей привела к увеличению активности кислой нерастворимой формы инвертазы в 1,5, а кислой растворимой — в 2,0 раза по сравнению с контролем. Необходимо отметить, что наблюдаемое нами у ВЗЗ-шг; растений 1,5-кратное увеличение активности инвертазы клеточных стенок по сравнению с контрольными растениями, видимо, связано с частичной адсорбцией на клеточной стенке секретируемой чужеродной инвертазы. Наши данные согласуются с результатами, полученными S. J. Carlson и P. S. Chou-
rey [11], которые выявили присутствие в растворимой фракции кислой нерастворимой иивертазы и высказали предположение об ее слабом ионном взаимодействии с клеточной
стенкой. Авторы заключили, что основная масса кислой нерастворимой инвертазы при проведении биохимического анализа переходит в растворимую фракцию.
100 _
2 % сахарозы
4 % сахарозы
6 % сахарозы
рО
те и
О \
2 •с
к о
U
е: * S о
о «
« в*
о о
3 «s в 3 а У о 2 о и
о «
« я о S
Q. :S
о о 5. О К О О.
о es <5 3 и
н о
о >>
о к
¡г
S S
о а
80 -
60 .
40 .
20
0
К ВЗЗ -inv
К ВЗЗ-inv
К ВЗЗ-inv
и
Рис. 1. Активность кислой нерастворимой (1), кислой растворимой (2) [елочной (3) инвертазы в листьях контрольных (К) и ВЗЗ-г'яо растений картофеля
при выращивании на МС-среде с 2, 4 и 6 % сахарозы - <
Полученные данные позволяют сделать вывод, что активность кислых форм инвертазы в листьях ВЗЗ-шя растений возрастала с увеличением концентрации сахарозы в среде выращивания (см. рис. 1). Наибольшую активность всех форм инвертазы наблюдали при использовании МС-среды с 6 % сахарозы: по сравнению с МС-средой с 2 % сахарозы активность фермента возросла более чем в 2 раза. Таким образом, выращивание растений картофеля на МС-среде с 4 и 6 % сахарозы по сравнению с МС-средой с 2 % сахарозы привело к возрастанию активности щелочной инвертазы, а у ВЗЗ-ша растений в отличие от контроля — также к увеличению активности кислых форм фермента (за счет экспрессии гена инвертазы дрожжей). Необходимо отметить, что щелочная форма инвертазы рассматривается в качестве «поддерживающего» фермента, включенного в деградацию сахарозы, когда активность кислых форм инвертазы низка. Данный факт согласуется с результатами наших исследований, свидетельствующими о возрастании активности щелочной формы инвертазы в листьях контрольных растений при выращивании на МС-среде с 4 и 6 % сахарозы по сравнению с МС-средой, содержавшей 2 % сахарозы.
Увеличение концентрации сахарозы в среде выращивания отразилось не только на
возрастании активности инвертазы, но и на содержании Сахаров в листьях растений. Из рис. 2 видно, что в листьях обоих генотипов картофеля из исследуемых основных форм растворимых Сахаров (глюкозы, фруктозы и сахарозы) содержание фруктозы было минимальным и почти не изменялось при модификации концентрации сахарозы в МС-среде. Можно предположить о быстром фосфо-рилировании фруктозы фруктокиназами и ее вовлечении в метаболизм клетки. Содержание глюкозы и сахарозы в листьях обоих генотипов с увеличением концентрации сахарозы в среде выращиваиия возросло в 1,5 — 2,0 раза, при этом у ВЗЗ-г я и растений — в большей степени. Анализ изменения конститутивной активности инвертаз и содержания Сахаров в листьях растений картофеля при выращивании на МС-среде с различной концентрацией сахарозы позволяет допустить возможность индуцирования этих процессов сахарозой, поступающей из культуральной среды и способствующей значительному накоплению Сахаров в листьях, главным образом в форме глюкозы и сахарозы (см. рис. 2). При этом у ВЗЗ-гпи растений, обладающих более высокой активностью кислой нерастворимой инвертазы за счет экспрессии гена иивертазы дрожжей, эти процессы протекали более интенсивно.
из и и л
S
С Си
2 и
и
\
I-
п
сх
СС
X а
О
12 г
10
8
б
4
2
0
2 % сахарозы
4 % сахарозы
6 % сахарозы
К
ВЗЗ-inv
К
ВЗЗ-inv
К
ВЗЗ-inv
Рис. 2. Содержание фруктозы (1), глюкозы (2) и сахарозы (3) в листьях контрольных (К) и ВЗЗ-ша растений картофеля при выращивании на МС-среде с 2, 4 и б % сахарозы
Важно отметить, что концентрация Сахаров в клетках растений является одним из факторов, влияющих на экспрессию генома [17]. Избыток, равно как и недостаток Сахаров, может усилить или подавить экспрессию определенных генов. Сахара выполняют роль сигнальных молекул, регулирующих экспрессию генов и контролирующих многие морфофизиологические процессы [14]. Участие Сахаров в сигналлинге проявляется как на уровне клетки — при взаимоотношении между органеллами, так и на уровне целого организма — между фотосинтезирую-щими (донор) и запасающими (акцептор) органами. Установлено, что центральными компонентами внутриклеточной сигнальной системы Сахаров являются ферменты гексо-киназы [18] и фруктокиназы [19]. Влияя на экспрессию генов, сахара избирательно усиливают либо ослабляют пути биосинтеза белков, липидов, органических кислот и других метаболитов, что сказывается на проявлении такого признака, как устойчивость растения к низкой температуре.
В нашей работе устойчивость растений к низкой температуре оценивали по степени накопления в листьях одного из конечных продуктов ПОЛ — малонового диальдегида. Как свидетельствуют полученные данные (рис. 3), независимо от концентрации саха-
розы в среде выращивания после охлаждения листья ВЗЗ-inv растений по сравнению с контролем накапливали меньше МДА. При выращивании на МС-среде с 4 % сахарозы оба генотипа формировали более высокую холодоустойчивость, при этом у ВЗЗ-inv растений она была выше (содержание МДА меньше). Однако на МС-среде, содержавшей 6 % сахарозы, после охлаждения в листьях исследуемых генотипов наблюдали некоторое увеличение интенсивности ПОЛ, что можно объяснить осмострессом, оказываемым на растения повышенной концентрацией сахарозы в среде выращивания (в дополнение к низкотемпературному стрессу).
Полученные результаты позволили заключить, что: 1) процесс формирования холодоустойчивости у растений модифицируется посредством варьирования углеводного состава питательной среды in vitro; 2) сахара, накапливающиеся в листьях при действии низкой температуры, снижают интенсивность свободнорадикальных реакций (ПОЛ), что способствует повышению холодоустойчивости растений; 3) конститутивная экспрессия гена инвертазы дрожжей в ВЗЗ-inv растениях картофеля способствует большему по сравнению с контролем накоплению Сахаров в форме глюкозы и фруктозы в листьях и повышенной холодоустойчивости.
100 г
*
t;
о
а,
t-
s
о «
о о
£ о
Ч
х о
о
s
н о
<
tí s
120 -
100
80 -
60 -
2
4
6
Концентрация сахарозы в МС-среде, %
Рис. 3. Влияние низкой температуры (-2 °С; 15 мин) на интенсивность перекисного окисления липидов в листьях контрольных (1) и ВЗЗ-гпи (2) растений картофеля, выращенных
на МС-средах с различной конценрацией сахарозы
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Влияние Сахаров на развитие окислительного стресса, вызванного гипотермией (на примере растений картофеля, экспрессирующих ген инвертазы дрожжей) / А, Н. Дерябин, М. С. Синькевич, И. М. Дубинина [и др.] // Физиология растений. — 2007. — Т. 54, № 1. — Ç. 39—46.
2. Газообмен и фотосинтез растений картофеля в условиях in vitro /Л. H. Цоглин, О. С. Ме-лик-Саркисов, Т. И. Андреенко [и др.] // Доклады АН. — 1991. — Т. 316. — С. 1020 — 1024.
3. Жиров В. К. Перекисное окисление мембранных липидов холодостойких растений при повреждении отрицательными температурами / В. К. Жиров, M. Н. Мерзляк, Л. В. Кузнецов // Физиология растений. - 1982. - Т, 29. - С. 1045-1052.
4. Колупаев Ю. В. Особенности метаболизма и защитные функции углеводов растений в условиях стрессов / Ю. В. Колупаев, Т. И. Трунова // Физиология и биохимия культурных растений. - 1992. - Т. 24, М? 6. — С. 523-533. .
5. Стальная И. Д. Метод определения малонового диальдегида с помощью тиобарбитуровой кислоты / И. Д. Стальная, Т. Д. Гаришвили // Современные методы в биохимии / под ред.
B. Н. Ореховича. - М., 1977. - С. 66-68.
6. Трунова Т. И. Физиологические и биохимические основы адаптации растений к морозу / Т. И. Трунова // С.-х. биология. — 1984. — № 6. — С. 3—10.
7. Трунова Т. И. Растение и низкотемпературный стресс / Т. И. Трунова. — М. : Наука, 2007. — 54 с. — (Тимирязевские чтения).
8. Туманов И. И. Физиология закаливания и зимостойкости растений / И. И. Туманов. — М. : Наука, 1979. - 350 с.
9. Туркина Н. В. Методы определения моносахаридов и олигосахаридов / Н. В. Туркина,
C. В. Соколова // Биохимические методы в физиологии растений / под ред. О. А. Павлино-вой. - М., 1971. - С. 7-34.
10. Arabidopsis thaliana avoids freezing by supercooling / M. Reyes-Diaz, N. Ulloa, A. Zuniga-Feest [et al.] // J. of Experimental Botany. - 2006. - V. 57. - P. 3687-3696.
11. Carlson S. J. A re-evaluation of the relative roles of two invertases, INCW2 and IVR1, in developing maize kernels and other tissues / S. J. Carlson, P. S. Chou rey // Plant Physiology. —
1999. - V. 121. - P. 1025 — 10,35.
12. Cold signalling and cold acclimation in plants / E. Ruelland, M.-N. Vaultier, A. Zachowski [et al.] // Advances in Botanical Research. - 2009. - V. 49. - P. 35-150.
13. Fotopoulos V. Plant invcrtases : structu re, function and regulation of a diverse enzyme family / V. Fotopoulos // J. of Biological Research. - 2005. - V. 4. - P. 127-137.
14. Gupta A. K. Sugar signaling and gene expression in relation to carbohydrate metabolism under abiotic stresses in plants / A. K. Gupta,N. Kaur // J. of Biosciences. - 2005. - V. 30. - P. 761 — 776.
15. Increased6 potato tuber size resulting from apoplastic expression of a yeast invertase / U. Sonnewald, M.-R. Hajlrezaei, J. Kossmann [et al.] // Nature Biotechnology. - 1997. - V. 15. -P. 794-797.
16. Influence expressing yeast-derived invertase gene in potato plants on membranes lipid peroxidation at low temperature / A. N. Deryabin, I. M. Dubinina, E. A. Burakhanova [et al.] // Journal of Thermal Biology. - 2005. - V. 30,-V? 1. - P. 73-77.
17. Koch К. E. Carbohydrate-modulated gene expression in plants / К, E. Koch // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. - 1996. - V. 47. - P. 509-540.
18. Role of the Arabidopsis glucose sensor HXK1 in nutrient, light, and hormonal signaling / B. Moore, L. Zhou, F. Rolland [et al.] // Science. - 2003. - V. 300. - P. 332-336.
19. Rolland F. Sugar sensing and. signaling in plants : conserved and novel mechanisms / F. Rolland, E. Baena-Gonzalez, J. Sheen // Annual Review of Plant Biology. - 2006. - V. 57. -P. 675-709.
20. Strauss G. Stabilization of lipid bilayer vesicles by sucrose during freezing / G. Strauss, H. Hauser // The Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA — 1986. — V. 83. -P. 2422-2426. - ...
21. Sturm A. Invertases. Primary structu res, functions, and roles in plant development and sucrose partitioning / A. Sturm // Plant Physiology. 1999. - V. 121. - P. 1-8.
Поступила 21.01.11.
ЭФФЕКТИВНОСТЬ ДЕЙСТВИЯ БИОПРЕПАРАТА НА ОСНОВЕ КУЛЬТУРАЛЬНОЙ ЖИДКОСТИ PSEUDOMONAS АUREOFACIENS 2006 И ГЕРБИЦИДА ТРОФИ 90 НА РАСТЕНИЯ КУКУРУЗЫ
Т. С. Колмыкова, С. В. Апарин, С. А. Ибрагимова
Изучали совместное действие культуральной жидкости Pseudomonas aureofaciens 2006 и системного гербицида Трофи 90 на ростовые параметры растений кукурузы. Обнаружили, что предварительная обработка семян кукурузы культуральной жидкостью Pseudomonas aureofaciens 2006 стимулирует рост и развитие растений кукурузы, а также снижает степень отрицательного воздействия гербицида Трофи 90.
Одной из актуальных биотехнологических задач в настоящее время является создание эффективных и безопасных биологических средств защиты растений для борьбы с заболеваниями сельскохозяйственных культур в процессе их возделывания. Наиболее интересными в этом плане являются биопре-
параты на основе живых культур микроорганизмов, способных заселять ризосферу и филосферу растений, размножаться в ходе их вегетации и обеспечивать пролонгированную защиту от заражения фитопатогенами. Кроме того, бактерии-антагонисты могут выделять в окружающую среду вещества, стиму-
© Т. С. Колмыкова, С. В. Апарин, С. А. Ибрагимова, 2011
