CC BY
46
doi: 10.24411/0235-2451-2020-10102 УДК632.4.01/.08
Заселенность почвы засушливой Кулундинской зоны Алтая фитопатогеном Bipolaris sorokiniana Sacc. Shoem.*
Е. Ю. ТОРОПОВА1, 2, А. Е. КУДРЯВЦЕВ3, Г. Я. СТЕЦОВ4, 5, М. П. СЕЛЮК1, 2
1Новосибирский государственный аграрный университет, ул. Добролюбова, 160, Новосибирск, 630039, Российская Федерация 2Всероссийский научно-исследовательский институт фитопатологии, ул. Институт, вл. 5, р.п. Большие Вяземы, Одинцовский р-н, Московская обл.,143050, Российская Федерация
3Алтайский государственный аграрный университет, просп. Красноармейский, 98, Барнаул, 656049, Российская Федерация 4Федеральный Алтайский научный центр агробиотехнологий, Научный городок, 35, Барнаул, 656910, Российская Федерация 5Алтайский государственный университет, просп. Ленина, 61, Барнаул, 656049, Российская Федерация
Резюме. Исследования с целью определения уровня заселенности почв Кулундинской зоны конидиями Bipolaris sorokiniana в условиях современных технологий и оценки влияния ряда агроэкологических факторов на фитосанитарное состояние почвы проводили в 20182019 гг. Анализ почвы осуществляли методом флотации с определением общей численности конидий B. sorokinana и состояния популяций по жизнеспособности покоящихся структур фитопатогена. Фитосанитарное состояние почвы по заселенности конидиями возбудителя обыкновенной корневой гнили было неблагоприятным и до 16,3 раз превышало биологический порог вредоносности. Заселенность конидиями B. sorokiniana слоя 0.. .10 см обрабатываемых почв была в 7,9.. .10,5 раз выше, чем аналогичного горизонта целинной почвы, который был заселен на уровне или ниже порогового значения, слоя 11.20 см - в 6,3.7,8 раз. Рост заселенности почвы фитопатогенами был тесно связан со снижением общих запасов органического вещества в верхних слоях обрабатываемых почв за период освоения (r=-0,960±0,199) и содержания гумуса - на 48.54 % (r= -0,953±0,215). Биологическая эффективность фитосанитарных предшественников (пар, подсолнечник) по снижению численности конидий в почве составила в среднем 50 %. Они достоверно увеличивали долю конидий с признаками деградации - в среднем на19,3 %. Согласно результатам дисперсионного анализа самое сильное влияние на численность конидий оказывал растительный покров (сельскохозяйственные культуры или дикорастущие виды растений), затем тип освоения почвы (агроценоз или целина) и глубина отбора проб. Содержание гумуса на 77,2 % зависело от типа освоения почвы. Влияние растительного покрова на величину этого показателя было в 4,5 раза ниже (17,2 %).
Ключевые слова: почва, Bipolaris sorokiniana, гумус, органическое вещество, предшественник, влияние фактора. Сведения об авторах: Е. Ю. Торопова, доктор биологических наук, профессор, зав. лабораторией; А. Е. Кудрявцев, доктор биологических наук, профессор; П Я. Стецов, доктор сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник, профессор; М. П. Селюк, кандидат биологических наук, научный сотрудник (е-mail: 89139148962@yandex.ru).
Для цитирования: Заселенность почвы засушливой Кулундинской зоны Алтая фитопатогеном Bipolaris sorokiniana Sacc. Shoem. /Е. Ю. Торопова, А. Е. Кудрявцев, П Я. Стецов и др. // Достижения науки и техники АПК. 2020. Т 34. №. 1. С. 12-15. doi: 10.24411/0235-2451-2020-10102.
* Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект 18-416-220007ра).
Population of Bipolaris sorokiniana Sacc. Shoem. in the soil in the arid Kulunda zone of Altai
E. Yu. Toropova1 2, A. E. Kudryavtsev3, G. Ya. Stetsov 4 5, M. P. Selyuk1, 2,
'Novosibirsk State Agrarian University, ul. Dobrolyubova, 160, Novosibirsk, 630039, Russian Federation
2All-Russian Research Institute of Phytopathology, ul. Institut, vl. 5, r.p. Bol'shie Vyazemy, Odintsovskii r-n, Moskovskaya obl.,143050, Russian Federation
3Altay State Agrarian University, prosp. Krasoarmeysky, 98, Barnaul, 656049, Russian Federation 4Federal Altai Scientific Center of Agrobiotechnologies, Nauchnyi gorodok, 35, Barnaul, 656910, Russian Federation 5Altay State University, prospect Lenina, 61, Barnaul, 656049, Russian Federation
Abstract. The purpose of the studies was to determine the level of population of Bipolaris sorokiniana conidia in the soil in the Kulunda zone under modern technologies and to assess the effect of agroecological factors on the phytosanitary state of the soil. The studies were conducted in 2018-2019. The soil was analyzed by the flotation method with the determination of the total number of B. Sorokinana conidia and the state of populations by the viability of resting phytopathogen's structures. The phytosanitary state of the soil in terms of ordinary root rot pathogen conidia population was unfavourable and was up to 16.3 times higher than the biological threshold of injuriousness. The population of B. Sorokiniana conidia in the 0-10 cm layer of cultivated soils was 7.9-10.5 times higher than in the similar virgin soil horizon, which was populated at the level of or below the threshold value; the population of B. Sorokiniana conidia in the 11-20 cm layer of cultivated soils was 6.3-7.8 times higher than in the similar virgin soil horizon. The increase in the phytopathogen population in the soil was closely associated with a decrease in the total reserves of organic matter in the upper layers of cultivated soils during the cultivation period (r = -0.960 ± 0.199) and with a decrease in humus content by 48-54% (r = -0.953 ± 0.215). The biological effectiveness of phytosanitary forecrops (fallow, sunflower) in reducing the number of conidia in the soil averaged 50%. They significantly increased the proportion of conidia with signs of degradation - on average by 19.3%. According to the variance analysis results, the largest influence on the conidia abundance was exerted by the vegetation cover (crops or wild plant species), then the type of cultivation (agrocenosis or virgin soil) and sampling depth. The humus content of 77.2% depended on the type of soil development. The influence of vegetation on the value of this indicator was 4.5 times lower (17.2%).
Keywords: soil; Bipolaris sorokiniana; humus; organic matter; forecrop; factor influence.
Author Details: E. Yu. Toropova, D. Sc. (Biol.), prof., head of laboratory; A. E. Kudryavtsev, D. Sc. (Biol.), prof.; G. Ya. Stetsov, D. Sc. (Agr.), leading research fellow, prof.; M .P. Selyuk, Cand. Sc. (Biol.), research fellow (е-mail: 89139148962@yandex.ru).
For citation: Toropova EYu, Kudryavtsev AE, Stetsov GYa, et al. [Population of Bipolaris sorokiniana Sacc. Shoem. in the soil in the arid Kulunda zone of Altai]. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2020;34(1): 12-5. Russian. doi: 10.24411/0235-2451-2020-10102.
Во всех аридных зонах возделывания яровых хлебных злаков обыкновенная корневая гниль - широко распространенное и вредоносное заболевание [1, 2, 3], ежегодный недобор урожаев от которого может достигать 15...20 %, а в отдельные годы и более 50 % при значительном ухудшении качества продукции. Заболевание проявляется в течение всей вегетации от прорастания
семян до фазы полной зрелости, осложняя формирование всех основных элементов структуры урожая (густоты продуктивного стеблестоя, озерненности колоса, массы 1000 зерен) [4, 5, 6]. При передаче через семена или заражении проростков из почвы происходит замедление их развития и изреживание всходов [4, 7]. Растения сильнее повреждаются вредителями и зарастают сорняками. Корневые гнили
в фазе кущения злаков вызывают отставание в развитии вторичных корней, отмирание боковых стеблей, закладку короткого колоса. В дальнейшем болезнь проявляется не только в форме гнили всех подземных органов, но и темно-бурой пятнистости листьев, что приводит к их преждевременному отмиранию, ухудшению налива и токсикозу зерна. В конце вегетации возбудитель обыкновенной корневой гнили воздушно-капельным путем достигает генеративных органов, вызывая черноту зародыша. Зараженное зерно содержит меньше белка и клейковины, увеличивается разжижение теста, снижается стекловидность и сила муки, появляются микотоксины, обладающие отравляющими и канцерогенными свойствами [1, 4].
Восприимчивость растений к обыкновенной корневой гнили возрастает при глубоком посеве семян, недостатке подвижного фосфора в почве в фазе всходов растений, повреждении злаковыми мухами и другими фитофагами, а также в условиях недостатка влагообеспечения, особенно в летний период [4, 8, 9].
Возбудитель болезни несовершенный гриб Bipolaris sorokiniana Sacc. Shoem. (Helmithosporium sativum Pam., King et Bakke) формирует стационарные эпифитотические очаги, обладает признаками К-стратегии жизненного цикла и длительное время (5 лет и более) выживает в почве в форме конидий и хламидоспор [4, 10]. Численность конидий в почве отражает два противонаправленных процесса: размножение микромицета на прикорневых листьях злаковых растений (культурных, сорных, дикорастущих) и постепенную деградацию конидий под действием почвенной микрофлоры и мезофауны [4, 10, 11]. По их плотности можно судить о культуре земледелия (структура севооборотов, засоренность посевов), а также интенсивности поступления и разложения в почве органических остатков, необходимых для жизнедеятельности антагонистов [3, 12, 13]. Установлено, что супрессивность типов почв к B. sorokiniana носит смешанный характер с преобладанием биотического компонента [14]. Зональные пороги вредоносности фитопатогена в лесостепи Западной Сибири различаются по типам почвы и находятся в тесной зависимости от содержания в почве гумуса [10, 11].
Цель исследований - определить уровень заселенности почв Кулундинской зоны Алтая конидиями Bipolaris sorokiniana в условиях современных технологий и оценить влияние ряда агроэкологических факторов на фитосани-тарное состояние почвы.
Условия, материалы и методы. Экспериментальные исследования проводили в 2018-2019 гг. в сухой степи Алтая, которую часто именуют Кулундинской равниной, расположенной в восточной части реки Обь - Иртышского междуречья с естественными типчаково-ковыльными и разнотравными ассоциациями, развитию которых способствует континентально-засушливый климат. Годовая сумма осадков 220...250 мм, с минимумом в отдельные годы 110 мм и максимумом -400 мм. Около 70 % осадков приходится на вегетационный период, при этом сумма активных температур составляет 2200.2500 °С.
Природные условия сухой степи Алтая сформировали каштановые почвы. В пашне в основном используют их светло-каштановые и каштановые подтипы. Как правило, это супесчаные легкосуглинистые иногда среднесугли- * lim - предельные значения.
нистые разновидности с незначительной мощностью гумусового горизонта до 35 см, с содержанием гумуса 1,5.3 %, нейтральной и слабощелочной реакцией среды, насыщенные основаниями, среди которых преобладает кальций.
Образцы почвы отбирали в агроценозах и на целинных участках, непосредственно примыкающих к полям и имеющим тот же тип почвы, с глубины 0.10 и 11.20 см в осенний (после уборки) или ранний весенний (перед посевом) периоды. В исследованиях были задействованы почвы, обрабатываемые по традиционной (осенняя зябь с весенней культивацией и боронованием) и ресурсосберегающей (прямой посев по стерне предшественника) технологиям. Исследования проводили в СПК «Григорьевка» Табунско-го района Алтайского края. Место отбора образцов почв фиксировали в системе координат WGS-84. Для прямого посева подсолнечника использовали 12 рядную сеялку Kinze 3600, зерновых - SuperWalter W1770, при традиционной технологии - Challenger CN-8124 и Challenger MF-8122 соответственно.
Анализ почвы осуществляли методом флотации, с определением общей численности конидий B. sorokinana и состояния популяций по жизнеспособности покоящихся структур фитопатогена [15]. Подсчитывали долю деградированных конидий: потерявших естественную форму, цвет, имеющих нарушения внутренней структуры. Общее число проанализированных образцов почвы - 72 шт. без учета повторений. Содержание в почве органического вещества и гумуса определяли общепринятыми методами по ГОСТ 26213-91. Статистическую обработку данных проводили методами многофакторного дисперсионного и корреляционного анализов с использованием пакетов программ SNEDECOR [16] и STATISTICA 6.0 для Windows.
Результаты и обсуждение. Заселенность конидиями фитопатогена обрабатываемых почв агроценозов была выше, чем на целинных участках (табл. 1).
При пороге вредоносности 20 конидий B. sorokiniana в 1 г воздушно-сухой почвы, максимальная в опыте заселенность образцов достигала 16,3 биологических порогов вредоносности (традиционная обработка, слой 0.10 см). Следует отметить более низкую стабильность фитоса-нитарного состояния почвы при традиционной системе обработки. Так, при прямом посеве заселенность почвы конидиями фитопатогена изменялась в 1,5 раза, а на фоне интенсивных обработок - в 6,5 раз.
Целинные участки были заселены на уровне или ниже порогового значения, только в одном образце величина этого показателя была в 2,6 раза выше порога, что может быть связано со злаковым компонентом целинного фитоценоза. Поскольку известно, что B. sorokiniana может активно размножаться на прикорневых листьях дикорастущих злаковых трав [2]. Сравнение заселенности фитопатогеном почвы агроценозов и целины показало, что в слое 0.10 см
Таблица 1. Заселенность почвенных образцов Кулундинской зоны Алтая конидиями возбудителя гельминтоспориозной корневой гнили зерновых культур Bipolaris sorokiniana (2018-2019 гг.)
Технология обработки почвы Горизонт почвы, см Общее число, шт./г воздушно-сухой почвы Средняя доля деградированных, %
lim* 1 среднее
Прямой посев 0.10 105.155 135 82,3
11.20 50.90 70 71,0
Традиционная 0.10 50.325 178 79,6
11.20 25.75 57 81,1
Целина 0.10 10.45 17 56,5
11.20 5.15 9 45,0
НСР05 частных средних 11,2 9,8
Таблица 2. Содержание органического вещества и гумуса в почвах Кулун-динской зоны Алтая (2018-2019 гг.)
Технология Горизонт, обработки почвы глубина Органическое вещество Гумус, %
запасы, т/га содержание, %
Прямой посев 0.. 10 38,65 3,15 2,06
11. ..20 34,11 2,80 1,98
Традиционная 0. 10 38,23 3,13 2,00
технология 11. 20 33,32 2,73 1,78
Целина 0. 10 63,84 5,23 4,31
11. 20 44,10 3,68 3,11
НСР05 частных средних 5,62 0,53 0,41
обрабатываемых почв она была выше, чем в аналогичном горизонте целинной почвы, в 7,9.10,5 раз, в слое 11. 20 см - в 6,3.7,8 раз.
Выявлена четкая тенденция снижения численности конидий фитопатогена по мере увеличения глубины отбора проб. В зависимости от варианта обработки почвы она проявлялась в разной степени, но имела одинаковую направленность: слой 0.10 см был заселен плотнее (до 3 раз) чем слой 11.20 см. Это отражает более высокую активность размножения фитопатогена на прикорневых листьях, по сравнению с подземными органами [6].
установлено наличие тесной достоверной отрицательной зависимости междучисленностью конидий и содержанием органического вещества (г= -0,953±0,215), а также гумуса (г=-0,960±0,199).
Наши данные согласуются с результатами ранее проведенных исследований на разных типах почв Западной Сибири, которые выявили значительную зависимость супрессивности и фитосанитарного состояния почвы с содержанием гумуса [2, 8].
Ранее в экстремальных по увлажнению условиях южной лесостепи Западной Сибири было показано, что основной фактор, определяющий заселенность почвы конидиями В.эогокШапа, - предшественники [13]. То же самое мы установили в засушливых условиях Кулундинской зоны Алтая (табл. 3).
Введение в севообороты фитосанитарных звеньев способствует очищению почвы от фитопатогенов. Биологи-
Таблица 3. Влияние предшественников на заселенность почвы Клундин- ^
ской степи конидиями В1ро1апв вогок1п1апа (2018-2019 гг.'
Предшественник Общее число, шт./г воздушносухой почвы Средняя доля деградированных, %
Нт* I среднее
Зерновой (пшеница, ячмень) 92.286 189,7 59,6 Фитосанитарный (пар, подсолнечник) 43.105 95,2 78,9 НСР05 21,3 9,6 05 ' '
* Нт - предельные значения
Доля конидий В. эогокШапа с признаками деградации в проанализированных образцах составляла 35.100 %, что свидетельствует о существенных различиях в антагонистической активности почвы. Следует отметить их более высокую деградацию в верхнем биогенном слое почвы (до 20 %), куда поступает больше растительных остатков, влаги и тепла. Эта тенденция сильнее проявлялась и была статистически значимой на 5 % уровне в образцах целинной почвы и при прямом посеве, что связано с уплотнением нижних слоев, менее благоприятных для обитания аэробных антагонистических микроорганизмов (табл. 2).
Косвенным свидетельством значимости органической составляющей почвы в регулировании ее фитосанитарного состояния выступает связь содержания гумуса и органического вещества в проанализированных почвенных пробах с численностью фитопатогена (см. табл. 2).
Содержание органического вещества и гумуса в почве агроценозов было значительно ниже, чем у целинного аналога. Например, общие запасы органического вещества в верхних слоях культивируемых почв за период освоения сократились на39.40 %, содержание гумуса - на 48.54 %, что неминуемо привело к ухудшению и фитосанитарного состояния. Содержание гумуса и органического вещества снижалось с глубиной отбора проб, что отражает изменение структуры и гидротермических параметров почвы, а также различия в поступлении мортмассы. По результатам статистического анализа в слое почвы 0.10 см
ственников супрессивность почвы возрастала, доля конидий В. эогокШапа с признаками деградации достоверно увеличивалась в среднем на 19,3 %.
Результаты трехфакторного дисперсионного анализа свидетельствуют, что наибольшее влияние на численность конидий оказывал растительный покров (сельскохозяйственные культуры или дикорастущие виды растений), затем тип освоения почвы (агроценоз или целина) и глубина отбора проб почвы (табл. 4). Причем последний фактор влиял на величину обсуждаемого показателя через распределение конидий по слоям почвы с общей тенденцией более высокой заселенности слоя 0.10 см. Самое
незначительное воздействие на фитосанитарное состояние почвы оказывали приемы обработки в агроценозах, поскольку и при традиционной технологии, и при прямом посеве возможно как улучшение, так и ухудшение фитосанитарного состояния почвы под влиянием возделываемых в агроценозах культур (структуры севооборотов).
Содержание гумуса на 77,2 % зависело от типа освоения почвы. Влияние растительного покрова было в 4,5 раза ниже. Доля воздействия глубины отбора почвенных проб в изучаемом диапазоне (0.20 см), по сравнению с другими исследуемыми факторами, оказалось незначительным и статистически недоказанным.
Выводы. Фитосанитарное состояние почвы агроценозов Кулундинской зоны Алтая по заселенности конидиями возбудителя обыкновенной корневой гнили В1ро!апэ эогокШапа неблагоприятное и достигает 16,3 биологических порогов вредоносности, что соответствует сильной эпифитотии.
Заселенность конидиями В. эогокШапа верхних (0. 10 см) слоев обрабатываемых почв была в 7,9.10,5 раз выше, чем в аналогичных горизонтах целины, заселенность
Таблица 4. Сила влияния агроэкологических факторов на численность конидий В1ро1аг1звогок1п1апа и содержание гумуса в почве (2018-2019 гг.), %
Фактор Общая численность конидий Содержание гумуса
Тип освоения почвы Растительный покров (культуры, разнотравье) Глубина отбора проб 28,3±5,12 41,2±8,26 22,3±4,11 77,2±10,23 17,2±2,60 3,8±1,03
которых находилась на уровне или ниже порогового значения, нижних (11.20 см) - в 6,3.7,8 раз.
Рост заселенности почвы фитопатогенами тесно связан со снижением общих запасов органического вещества в верхних слоях культивируемых почв (г=-0,960±0,199), содержания гумуса (г= -0,953±0,215).
Биологическая эффективность фитосанитарных предшественников (пар, подсолнечник) в среднем составила 50 %. Они достоверно, на 5 % уровне зна-
чимости, увеличивали долю конидий В. эогокШапа с признаками деградации в среднем на 19,3 %.
Самое сильное влияние на численность конидий оказывал растительный покров (сельскохозяйственные культуры или дикорастущие виды растений), затем тип освоения почвы (агроценоз или целина) и глубина отбора проб. Содержание гумуса в первую очередь (на 77,2 %), зависело от типа освоения почвы, влияние растительного покрова было в 4,5 раза ниже.
Литература.
1. Мониторинг микозов пшеницы в условиях степной зоны Южного Урала/А. П. Глинушкин, Ю. А. Кошеваров, А. А. Соловых и др. // Вестник Орловского государственного аграрного университета. 2013. № 1 (40). С. 54-57.
2. Morphological, pathological and genetic variations among isolates of Cochliobolus sativus from Nepal/ B. N. Mahto, S. Gurung, A. Nepal, et al. // European Journal of Plant Pathology. 2012. Vol. 133. No. 2. Pp. 405-417.
3. Duveiller E. M., Sharma R. C. Genetic improvement and crop management strategies to minimize yield losses in warm non-traditional wheat growing areas due to spot blotch pathogen Cochliobolus sativus // Journal of Phytopathology. 2009. Vol. 157. No. 9. Pp. 521-534.
4. Торопова Е. Ю. Экологические основы защиты растений от болезней в Сибири. Новосибирск: Юпитер, 2005. 371 с.
5. The micromycetae composition of the soil under the crops of a summer grain cultures and a specificity of Bipolaris sorokiniana and Fusarium spp. strains/ V. V. Lapina, N. V. Smolin, A. V. Ivoilov, et al.// Research Journal of Pharmaceutical, Biological and Chemical Sciences. 2016. Vol. 7. No. 4. Pp. 1804-1810.
6. Видовой состав возбудителей корневой гнили на яровых зерновых в республике Мордовия/М. И. Киселева, Н. С. Жемчужина, В. П. Дубовой и др.// Сельскохозяйственная биология. 2016. Т. 51. № 1. С. 119-127.
7. Burlakoti R. R., Shrestha S. M., Sharma R. C. Effect of natural seed-borne inoculum of Bipolaris sorokiniana on the seedling emergence and vigour, and early establishment of foliar blight in spring wheat // Archives of Phytopathology and Plant Protection. 2014. Vol. 47. No. 7. Pp. 812-820.
8. Hajihassani A., MaafiZ. T., HosseininejadA. Interactions between Heterodera filipjeviand Fusarium culmorum, and between H. filipjevi and Bipolaris sorokiniana in winter wheat //Journal of Plant Diseases and Protection. 2013. Vol. 120. No. 2. Pp. 77-84.
9. Development of soil-borne infections in spring wheat and barley as influenced by hydrothermal stress in the forest-steppe conditions of Western Siberia and the Urals / E. Yu. Toropova, A. P. Glinushkin, M. P. Selyuk, et al. // Russian Agricultural Sciences. 2018. No. 44 (3). Pp. 241-244.
10. Чулкина В. А. Биологические основы эпифитотиологии // М.: Агропромиздат, 1991. 287 с.
11. Торопова Е. Ю., Соколов М. С., Глинушкин А. П. Индукция супрессивности почвы - важнейший фактор лимитирования вредоносности корневых инфекций // Агрохимия. 2016. № 8. С. 46-57.
12. Органическое удобрение - эффективный фактор оздоровления почвы и индуктор её супрессивности /М. С. Соколов, Ю. Я. Спиридонов, А. П. Глинушкин и др. //Достижения науки и техники АПК. 2018. Т. 32. № 1. С. 4-12.
13. The health of soil ecosystem as self-maintenance and sustainable bioproductivity review article/A. M. Semenov, M. S. Sokolov, A. P. Glinushkin, et al. //Acta Phytopathologica et Entomologica Hungarica. 2017. Vol. 52. No. 1. С. 69-82.
14. Факторы индукции супрессивности почвы / Е. Ю. Торопова, О. А. Казакова, М. П. Селюк и др. // Агрохимия. 2017. № 4. С. 58-71.
15. Фитосанитарная диагностика агроэкосистем / В. А. Чулкина, Е. Ю. Торопова, Г. Я. Стецов и др. Учебно-практическое пособие. Барнаул: ГРАФИКС, 2017. 210 с.
16. Сорокин О. Д. Прикладная статистика на компьютере. Краснообск: РПО СО РАСХН, 2009. 222 с.
References
1. Glinushkin AP, Koshevarov YuA, Solovykh AA, et al. [Monitoring wheat mycoses in the steppe zone of the Southern Urals]. Vestnik Orlovskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2013;(1):54-7. Russian.
2. Mahto BN, Gurung S, Nepal A, et al. Morphological, pathological and genetic variations among isolates of Cochliobolus sativus from Nepal. European Journal of Plant Pathology. 2012;133(2):405-17.
3. Duveiller EM, Sharma RC. Genetic improvement and crop management strategies to minimize yield losses in warm non-traditional wheat growing areas due to spot blotch pathogen Cochliobolus sativus. Journal of Phytopathology. 2009;157(9):521-34.
4. Toropova EYu. Ekologicheskie osnovy zashchity rastenii ot boleznei v Sibiri [Ecological basis of plant protection against diseases in Siberia]. Novosibirsk (Russia): Yupiter; 2005. 371 p. Russian.
5. Lapina VV, Smolin NV, IvoilovAV, et al. The micromycetae composition of the soil under the crops of a summer grain cultures and a specificity of Bipolaris sorokiniana and Fusarium spp. Strains. Research Journal of Pharmaceutical, Biological and Chemical Sciences. 2016;7(4):1804-10.
6. Kiseleva MI, Zhemchuzhina NS, Dubovoi VP, et al. [The species composition of root rot pathogens on spring cereals in the Republic of Mordovia]. Sel'skokhozyaistvennaya biologiya. 2016;51(1):119-27. Russian.
7. Burlakoti RR, Shrestha SM, Sharma RC. Effect of natural seed-borne inoculum of Bipolaris sorokiniana on the seedling emergence and vigour, and early establishment of foliar blight in spring wheat. Archives of Phytopathology and Plant Protection. 2014;47(7):812-20.
8. Hajihassani A, Maafi ZT, Hosseininejad A. Interactions between Heterodera filipjevi and Fusarium culmorum, and between H. filipjevi and Bipolaris sorokiniana in winter wheat. Journal of Plant Diseases and Protection. 2013;120(2):77-84.
9. Toropova EYu, Glinushkin AP, Selyuk MP, et al. Development of soil-borne infections in spring wheat and barley as influenced by hydrothermal stress in the forest-steppe conditions of Western Siberia and the Urals. Russian Agricultural Sciences. 2018;44(3):241-4.
10. Chulkina VA. Biologicheskie osnovy epifitotiologii [Biological basis of epiphytothiology]. Moscow: Agropromizdat; 1991. 287 p. Russian.
11. Toropova EYu, Sokolov MS, Glinushkin AP. [Soil suppression induction is the most important factor in limiting the harmfulness of root infections]. Agrokhimiya. 2016;(8):46-57. Russian.
12. Sokolov Ms, Spiridonov YuYa, Glinushkin AP, et al. [Organic fertilizer is an effective factor in improving the soil and inducing its suppressiveness]. Dostizheniya nauki i tekhnikiAPK. 2018;32(1):4-12. Russian.
13. SemenovAM, Sokolov MS, Glinushkin AP, et al. The health of soil ecosystem as self-maintenance and sustainable bioproductivity review article. Acta Phytopathologica et Entomologica Hungarica. 2017;52(1):69-82.
14. Toropova EYu, Kazakova OA, Selyuk MP, et al. [Induction factors of soil suppression]. Agrokhimiya. 2017;(4):58-71. Russian.
15. Chulkina VA, Toropova EYu, Stetsov Gya, et al. Fitosanitarnaya diagnostika agroekosistem [Phytosanitary diagnostics of agroecosystems]. Barnaul (Russia): GRAFIKS; 2017. 210 p. Russian.
16. Sorokin OD. Prikladnaya statistika na komp'yutere [Appliedstatistics on the computer]. Krasnoobsk(Russia): RPO SO RASKhN; 2009. 222 p. Russian.
