CC BY
6Вестник защиты растений, ,3, 2002
69
УДК 632.938.1
ЗАЩИТНЫЕ РЕАКЦИИ РАСТЕНИЙ ПРЯМОГО И КОСВЕННОГО ДЕЙСТВИЯ
В СИСТЕМЕ ТРИАТРОФА
В.Н.Буров, М.О.Петрова, Е.А.Степанычева, Т.Д.Черменская, А.В.Щеникова
*Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург
В последние годы в защите растений особое внимание обращается на изучение механизмов семиохимического взаимодействия. К последним относятся и защитные реакции растений на повреждения, вызываемые различными биотическими факторами. Известны три основных типа защитных реакций растений в ответ на их повреждения фитофагами -синтез веществ, снижающих способность фитофага нормально питаться и развиваться на поврежденном растении (продукция фагодетеррентов, ингибиторов питания и т.д.) (Dicke, 1999; Agrawal et al., 1999), синтез и выделение веществ, отпугивающих фитофагов от повреждаемого растения, а также продуцирование повреждаемыми растениями веществ, привлекающих энтомофагов (Dicke,1997; Pickett et al.,1997). Первые два типа относят к защитным реакциям прямого действия, а третий - к реакциям косвенной защиты.
За редкими исключениями, феномен индуцированных защитных реакций изучается в двухкомпонентных системах типа "растение - фитофаг" или "растение -энтомофаг", однако многообразие ответных реакций, возможность одновременного воздействия нескольких фитофагов и видовая специфичность их действия ставят вопрос о необходимости разработки комплексных подходов к оценке этого типа взаимодействия в системе триатрофа.
Непосредственной целью работы являлась оценка адекватности реакций одного и того же вида продуцента на повреждающее воздействие разных видов консу-ментов, входящих в состав триатрофа.
Материалы и методы. В качестве структурных элементов изучаемого триат-рофа были взяты представители сообщества защищенного грунта - растения огур-
ца (Cucumis sativus, сорт Флари) (продуцент), западный цветочный трипс (Frankliniella occidentals, Pergande), оранжерейная белокрылка (Trialeurodes vaporariorum Westwood) и паутинный клещ (Tetranychus urticae L.) - консументы первого порядка; хищный клоп ориус (Orius laevigatus Fieber) как консумент второго порядка.
Заселение растений фитофагами проводили на фазе семядольных листьев, используя при этом два различных уровня нагрузки. Для каждого вида они составляли 5 (низкая нагрузка) и 15 (высокая) самок (клещ и белокрылка) или личинок (трипс) на лист. Через сутки фитофагов удаляли, а растения содержали в изоляторах для предотвращения повторного заселения фитофагами до появления 2-х настоящих листьев.
Характер реакций растения в ответ на повреждение оценивали с помощью биотестов, по дистантной ориентации консу-ментов на поврежденные и неповрежденные (интактные) растения в условиях свободного выбора. В специально сконструированном стеклянном садке-ольфакто-метре со слабым рассеянным освещением (Буров и др., 2001) оценивали характер распределения имаго оранжерейной бело-крылки в зависимости от вида фитофага, наносившего повреждения, и от степени поврежденности растения (уровень нагрузки). Поврежденные определенным видом фитофага и интактные растения, чередуя, располагали по кругу, в центр которого выпускали белокрылок. Распределение белокрылок между растениями определяли через сутки (время экспозиции). В аналогичных экспериментах с ориусом поврежденные и интактные растения попарно помещали в стеклянные цилиндры (18x25 см), в центр которых выпускали по 10 имаго клопа. Учет численности клопов
на растениях проводили через 7 часов. По-вторность опытов 10-кратная.
Результаты и обсуждение. Эксперименты позволили выявить существенные различия реакции консументов как первого, так и второго порядка и на растения, поврежденные разными видами фитофагов, и на растения, в разной степени поврежденные одним и тем же видом фитофага.
Практически во всех вариантах экспериментов растения, повреждавшиеся при низкой численности любого вида фитофага, не изменяют своей привлекательности ни для имаго белокрылки, ни для имаго ориуса.
Иная картина наблюдается при сопоставлении результатов оценки реакции на растения, повреждавшиеся при повышенной плотности фитофагов, где обнаружены существенные различия реакции имаго белокрылки на растения, поврежденные разными видами фитофагов (рис.).
^100 -I
40 -
20 -
трипс
клещ белокрылка
Е
В
121 □ поврежденные растения
212 □ интактные растения
Рис. Реакция оранжерейной белокрылки (1) и ориуса (2) на растения огурца, поврежденные 3 видами фитофагов при высокой нагрузке
*различия достоверны при p<0.05)
Наиболее яркая реакция избегания заселения поврежденных растений наблюдается в вариантах, когда предлагаемые растения были повреждены конспецифи-ческим видом, то есть белокрылками или (в меньшей степени) паутинным клещом. Заселяемость белокрылкой растений, поврежденных калифорнийским трипсом, как при его низкой, так и при высокой численности, практически не отличалась от таковой интактных растений.
Аналогичная закономерность избирательно реагировать на растения, поврежденные разными видами фитофагов,
Вестник защиты растений, 3, 2002 обнаруживается и у консумента второго порядка - ориуса. Однако конкретное ее проявление у энтомофага существенно отличается от такового оранжерейной белокрылки. Так, если предварительно поврежденные белокрылкой растения заселяются ею в наименьшей степени, то имаго ориуса практически в равной степени заселяют как интактные, так и поврежденные белокрылкой растения (рис.). В то же время энтомофаг отдает явное предпочтение растениям, поврежденным паутинным клещом или калифорнийским трипсом, по сравнению с интактными растениями.
По-видимому, зарегистрированная в этих экспериментах избирательная реакция энтомофага на поврежденное определенным видом фитофага растение не связана с прямым привлекающим действием феромонов фитофага или продуктов его жизнедеятельности, так как повреждение наносилось на фазе семядольных листьев, а реакцию энтомофага оценивали по заселению им настоящих листьев, ранее не контактировавших с фитофагом. Более того, как и вышеприведенные данные по избирательным реакциям фитофагов, эти материалы являются дополнительным подтверждением того, что реакция растений на повреждающее воздействие фитофагов имеет системный характер и распространяется от места непосредственного нанесения повреждения на другие ткани и органы растения.
Итак, повреждения, наносимые фитофагами растениям, вызывают их ответные защитные реакции, выраженность которых находится в прямой зависимости от степени наносимого повреждения. Растения по-разному реагируют на повреждения, наносимые гетероспецифичными видами фитофагов. Об этом свидетельствуют различия в дистантной ориентации как фитофагов, так и энтомофагов на вещества, продуцируемые растениями, поврежденными разными видами фитофагов.
Со списком литературы можно ознакомиться в редакции журнала.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ N 02-04-50028.
0
