CC BY
14
УДК 633.11:632.4 DOI 10.48136/2222-0364_2021_4_35
Л.Я. ПЛОТНИКОВА1, А.Т. САГЕНДЫКОВА2, Е Ю. ИГНАТЬЕВА2
1 Омский государственный аграрный университет им. П.А. Столыпина, Омск
2
Омский аграрный научный центр, Омск
ЗАЩИТА МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ С ПОМОЩЬЮ ГЕНОВ ПЫРЕЯ УДЛИНЕННОГО ПРИ УСКОРЕНИИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ ВОЗБУДИТЕЛЯ
СТЕБЛЕВОЙ РЖАВЧИНЫ
В настоящее время в мире существует угроза потерь урожая мягкой пшеницы Triticum aestivum L. при вспышках стеблевой ржавчины, вызываемой патогенным грибом Puccinia graminis f. sp. tritici Erikss. et Henn. Для защиты от болезни необходимо расширять спектр генов устойчивости в сортах. В Омском ГАУ (г. Омск) созданы новые интрогрессивные линии мягкой пшеницы с генетическим материалом пырея удлиненного Agropyron elongatum Host. (Beuv.). Цель работы - изучение хозяйственно ценных свойств интрогрессивных линий яровой мягкой пшеницы с генами Ag. elongatum и мониторинг их устойчивости к стеблевой ржавчине в Западной Сибири. Исследования проводили в полевых условиях южной лесостепи Западной Сибири (г. Омск). Устойчивость к стеблевой ржавчине оценивали на интенсивном естественном инфекционном фоне в 2014-2019 гг. В 2014 г. 48% линий проявили иммунитет, или высокую устойчивость к болезни. В условиях эпифитотии 2015 г. и интенсивного развития ржавчины в 2018 и 2019 гг. устойчивость ряда линий была преодолена в связи изменением физиологической специализации патогена. Устойчивость остальных линий контролируется набором генов, отличных от известных Sr24 и Sr25. Выделены шесть среднеранних и среднеспелых линий, отличающихся стабильной высокой устойчивостью к болезни и высокой урожайностью в 2017-2019 гг. Две линии показали высокую урожайность в условиях сильного поражения ржавчиной, они могут быть использованы для создания толерантных сортов. По качеству зерна (содержанию белка, сырой клейковины и натуре зерна) лучшие устойчивые линии соответствовали сильной пшенице 1 -го или 2-го класса, по стекловидности -ценной пшенице 3-го класса. По показателю «выход белка с гектара» шесть линий превосходили сорта Памяти Азиева и Дуэт на 10-40%. Данные линии представляют ценный материал для селекции на устойчивость и толерантность к стеблевой ржавчине в Западной Сибири и могут быть использованы для создания сортов продовольственного и фуражного назначения.
Ключевые слова: Triticum aestivum, Agropyron elongatum, интрогрессивные линии, стеблевая ржавчина, Sr-гены, качество зерна.
Введение
Мягкая пшеницы Triticum aestivum L. - основная зерновая культура России и одна из трех важнейших в мире. Сборы зерна пшеницы значительно снижаются при поражении посевов ржавчинными болезнями. Во второй половине ХХ в. был достигнут большой успех в генетической защите пшеницы от стеблевой ржавчины, вызываемой патогенным грибом Puccinia graminis Pers. f. sp. tritici Erikss. et Henn. (Pgt) с помощью гена Sr31 (от ржи Secale cereale L.). В результате заболевание утратило экономическую значимость в мире. Однако в 1998 г. в Уганде появилась раса Ug99 (TTKSK), преодолевшая ген Sr31, позже на ее основе образовались новые физиологические расы гриба (группа Ug99). К 2015 г. стеблевая ржавчина распространилась в странах Африки, Ближнего Востока и Западной Европы. Потери урожая при вспышках болезни в Африке достигали 80-100% [1]. В настоящее время стеблевую ржавчину пшеницы рассматривают как угрозу продовольственной безопасности населения в мировом масштабе. В связи с изменениями климата и нестабильностью атмосферных процессов прогнозиру-
© Плотникова Л.Я., Сагендыкова А.Т., Игнатьева Е.Ю., 2021
ется увеличение дальности переноса спор ржавчинных грибов до 40%, что повышает угрозу распространения агрессивных патотипов в новые регионы [2].
В России длительное время стеблевая ржавчина поражала посевы в Северо-Кавказском регионе и Поволжье, не нанося значимого ущерба, но в последние годы стала проявляться и в Центральном регионе [3]. На Южном Урале, в Западной Сибири и Северном Казахстане расположены обширные посевы пшеницы, составляющие «пшеничный пояс», на них существуют азиатские популяции патогенных грибов, адаптированные к условиям зоны [4]. Анализ популяций Pgt из Поволжья и областей Западной Сибири показал, что они авирулентны к гену Sr31 и отличаются по набору патотипов от африканских и европейских [5]. Субпопуляция Pgt, существующая на посевах пшеницы в Омской области, наиболее агрессивна и превышает по числу патотипов субпопуляции Алтайского края и Новосибирской области [6].
Значимое поражение пшеницы стеблевой ржавчиной в Омской области отмечено в 2014 г. [7]. Первая за последние десятилетия эпифитотия вспыхнула на посевах «пшеничного пояса» в 2015 г.; потери урожая в хозяйствах достигали 40%. В период 2015-2020 гг. отмечены преодоление набора Sr-генов и устойчивости ряда сортов, а также повышение интенсивности поражения посевов в Омской области [8]. Эволюционные процессы в популяциях Pgt и появление новых рас необходимо учитывать при создании сортов мягкой пшеницы для Западной Сибири.
Генетическая защита является наиболее экономически выгодным и экологически обоснованным способом снижения потерь урожая. Для этого необходимо расширять спектр генов устойчивости к болезням в сортах. Дикий вид пырея удлиненного Agropy-ron elongatum (Host) Beauv. (=Thinopyrum ponticum (Podp.) Barkworth et D.R. Dewey) считается перспективным источником генов устойчивости к абиотическим и биотическим факторам среды. По доступности для селекции род Agropyron отнесен к третичному генофонду, поскольку интрогрессия его генов в геном пшеницы крайне затруднена в силу филогенетической отдаленности видов. Первые работы по переносу генов Ag-ropyron spp. в пшеницу с использованием пшенично-пырейных гибридов (ППГ) осуществлены академиком Н.В. Цициным в Главном ботаническом саду РАН (ГБС РАН, г. Москва) [9]. В связи с методическими трудностями за многие десятилетия из Ag. elon-gatum в пшеницу были переданы всего три идентифицированных гена устойчивости к стеблевой ржавчине (два в составе сложных локусов): Lr19/Sr25, Lr24/Sr24 и Sr43 [10].
В Омском государственном аграрном университете имени П.А. Столыпина (Омский ГАУ, г. Омск, Россия), независимо от ГБС РАН, созданы ППГ и интрогрессивные линии с генами Ag. elongatum [7]. Ряд линий показал высокую урожайность и качество зерна в сочетании с устойчивостью к болезням и экологической пластичностью [11; 12]. В последние годы созданы новые линии с улучшенными свойствами. С учетом высокой изменчивости патогена необходим мониторинг устойчивости селекционного материала к агрессивной омской популяции Pgt.
Целью работы было изучение хозяйственно-ценных свойств интрогрессивных линий яровой мягкой пшеницы с генами Ag. elongatum и мониторинг их устойчивости к стеблевой ржавчине в Омской области.
Объекты и методы
Материалом для исследований служили интрогрессивные линии яровой мягкой пшеницы Triticum aestivum L. с генами пырея удлиненного Agropyron elongatum (Host) Beauv. Линии были созданы путем скрещивания образца Ag. elongatum (предоставленного ГБС РАН) с сортом твердой пшеницы. Затем межвидовой гибрид был включен в беккроссные скрещивания с сортами яровой мягкой пшеницы местной селекции, со-
провождавшиеся индивидуальным отбором растений [7]. Дополнительно в исследования были включены линии BT-SR24-AG (PI-520490) и LC-SR25-ARS (PI-520494) c известными генами устойчивости к стеблевой ржавчине Sr24 и Sr25 соответственно. Стандартами служили сорта Памяти Азиева (среднеранний), Дуэт (среднеспелый), Серебристая и Элемент 22 (среднепоздние).
Исследования проводили в полевых условиях в лесостепной зоне юга Западной Сибири (г. Омск) в 2014-2019 гг. Посев осуществляли по пару в третьей декаде мая сеялкой ССФК-7 на делянках площадью 1 м2 с нормой высева 500 всхожих зерен/м2. Оценку устойчивости линий осуществляли в динамике на естественном инфекционном фоне развития стеблевой ржавчины, по мере проявления болезни на посевах (III декада июля - I декада августа). Окончательную оценку делали в фазе восковой спелости растений. Тип реакции определяли по шкале, принятой в Международном селекционном центре CIMMYT: R - без симптомов, иммунитет; MR - мелкие некрозы без пустул, устойчивость; MS - мелкие пустулы занимают до 50% площади листьев, средняя восприимчивость; S - крупные пустулы занимают более 50% площади листьев, высокая восприимчивость [13]. Дополнительно оценивали степень поражения (в %) [14]. В 20142019 гг. выпадали регулярные осадки в конце июля - первой половине августа, это способствовало развитию болезни (поражение восприимчивых сортов - до 70-100%) и обеспечило возможность объективной оценки материала. Уборку проводили комбайном марки Сампо-130 в третьей декаде августа по мере созревания линий.
Показатели качества зерна определяли на приборе ИнфраЛЮМ ФТ-10 (содержание белка и сырой клейковины, в %) и фаринотоме (стекловидность, в %).
Результаты и их обсуждение
Создание сортов с чужеродными генами - трудоемкий и длительный процесс, поскольку перенесенные локусы часто тесно сцеплены с нежелательными признаками (низкой урожайностью, плохим качеством зерна, удлиненным вегетационным периодом и т.д.), а в ряде случаев не компенсируют отсутствие пшеничных фрагментов хромосом. Интрогрессия материала Ag. elongatum в геном пшеницы очень сложна, поскольку вид отличается от T. aestivum плоидностью и геномным составом (2n = 10х = 70, StStEeEbEx и 2n = 6х = 42, BAD соответственно). Исходный образец Ag. elongatum проявлял иммунитет ко всем грибным болезням пшеницы, но имел озимый многолетний образ жизни, мелкое зерно и низкую продуктивность. В связи с тем что до 2014 г. регулярный ущерб пшенице в регионе наносила бурая ржавчина (возбудитель Puccinia triticina Erikss.), первоначально работа была направлена на создание линий, устойчивых к этой болезни. Помимо устойчивости к болезням большое внимание было уделено сокращению вегетационного периода и повышению урожайности линий.
В 2014-2019 гг. стеблевая ржавчина на посевах пшеницы в зоне развивалась ежегодно, эпифитотия отмечена в регионе в 2015 г., сильное развитие - в 2018 и 2019 гг. (поражение восприимчивых сортов - 70-100%).
При первом существенном проявлении стеблевой ржавчины в 2014 г. оценка показала, что среди 72 линий 43% из них были иммунны, 15% - высокоустойчивы, и лишь 14% - высоковосприимчивы к болезни (рисунок). В ходе эпифитотии 2015 г. устойчивость ряда линий того же набора была преодолена. В результате доля иммунных и высокоустойчивых линий снизилась до 14 и 13%, восприимчивых возросла до 39%, а в 2016 г. отмечено дальнейшее снижение доли устойчивых линий. В 2017 г. коллекция была расширена за счет новых линий, полученных путем отбора из потомств беккрос-сов 11111 с местными сортами пшеницы. В 2017 г. из 115 линий 47% были иммунны или высокоустойчивы к стеблевой ржавчине. Среди устойчивых линий был сделан отбор по хозяйственно-ценным признакам, в дальнейшие исследования включены 65 лучших. Суммарная доля иммунных и высокоустойчивых линий в 2018 и 2019 гг. составила 18 и
13% соответственно. Очевидно, сокращение доли устойчивых линий связано с появлением и накоплением новых вирулентных патотипов в популяции Pgt.
2019 2018 2017 2016 2015 2014
1111
яш ■
1 ■
—
1 щи 1
111111
1 1 1
□ 1 Е2 □ 3 ■ 4
20 40 60 80 Число линий, шт.
100
120
Распределение интрогрессивных линий яровой мягкой пшеницы с генами Ag. elongatum по устойчивости к стеблевой ржавчине в 2014-2019 гг.: 1 - иммунные, 0Я; 2 - высокоустойчивые, 5-10МЯ-М8; 3 - средневосприимчивые 20-50 МБ; 4 - восприимчивые, более 50 МБ-Б
Среди лучших по комплексу признаков линий, представленных в статье, наибольшее число иммунных и высокоустойчивых линий установлено во всех группах спелости в 2017 г. При повышении инфекционного фона в 2018 и 2019 гг. интрогрес-сивные линии проявили разную степень устойчивости-восприимчивости. Устойчивость некоторых линий (38/2015, 48/2015) преодолена в 2018 или 2019 гг., но они остались средневосприимчивыми (30-40 МБ-Б) (табл. 1). Ряд линий (№ 10/2015, 11/2015, 376/2015, 38/2015, 48/2015) сохранили среднюю восприимчивость в течение трех лет. В то же время часть линий стала высоковосприимчивой (80-100 МБ-Б) в 2018 г. (№ 14/2015, 12/2015) или в 2019 г. (№ 48/2015). В 2017-2019 гг. иммунитет или высокую устойчивость (поражение - не более 5-10%) сохранили среднеранние № 6/2015, 9/2015, 2/2015 и среднеспелые линии № 92/2017, 86/2017, 87/2017, представляющие особый интерес для защиты пшеницы от стеблевой ржавчины.
На интенсивном инфекционном фоне линия с известным геном Ag. е1ощаЫт 8г25 в 2017 г. была устойчива (10МЯ), а в 2018 и 2019 гг. показала среднюю восприимчивость (50Б). Линия с геном 8г24 проявила среднюю восприимчивость в 2017-2019 гг. (табл. 1).
Очевидно, разная резистентность изученных интрогрессивных линий связана с перераспределением в них генов Ag. е1ощаЫт. Сходные реакции и степень поражения в разные годы дают основание предположить присутствие в них одинаковых генов. В частности, не исключено присутствие в линиях № 10/2015 и 11/2015 гена 8г24, потому что их реакции сходны с БТ-8Я24-ЛО). Можно предположить наличие одинаковых £г-генов в линиях № 374/2015 и 375/2015, а также 86/2017 и 87/2017. Вероятно отсутствие в изученных линиях гена 8г25, т.к. реакции, сходные с ЬС-8г25-ЛЯБ, не установлены. В остальных линиях вероятно присутствие набора не идентифицированных генов устойчивости к стеблевой ржавчине. На следующих этапах работы предполагается идентификация генов устойчивости в линиях.
В ходе многолетней работы улучшены хозяйственно-ценные свойства линий. Получены линии среднеранней, среднеспелой и среднепоздней групп спелости, пригодные для выращивания в регионе. Вегетационный период лучших линий был короче,
0
чем у соответствующих стандартов, на 1-3 сут (табл. 1). По урожайности большая часть линий среднеранней и среднеспелой групп в 2017-2019 гг. достоверно превосходила сорта Памяти Азиева и Дуэт или не уступала им. Самую высокую урожайность показали высокоустойчивые линии (2/2015, 92/2017), средневосприимчивые (10/2015, 376/2015) и потерявшие устойчивость в 2018 г. (375/2015, 376/2015). Линии средне-поздней группы имели урожайность на уровне ранее используемого стандарта сорта Серебристая, но уступали новому стандарту - сорту Элемент 22. Полученные результаты свидетельствуют: в ходе селекционной работы удалось разорвать сцепление полезных генов с отрицательными свойствами Ag. elongatum - длинным вегетационным периодом и низкой урожайностью.
Таблица 1
Результаты оценки вегетационного периода, урожайности и поражения стеблевой ржавчиной сортов и интрогрессивных линий яровой мягкой пшеницы с генами Ag. вЫщаШш
в Западной Сибири, 2017-2019 гг.
Сорт, линия В егетацио нный период, сута Урожайность, г/м2 б Поражение стеблевой ржавчиной, тип, %
2017 г. 2018 г. 2019 г.
Среднеранние
Памяти Азиева - стандарт 77 421 70S 100S 100S
6/2015 73 429 0R 5M 10MS
9/2015 76 467* 0R 10MS 10S
14/2015 76 481* 0R 10S 0R
374/2015 76 595* 10S 80S 80MS
375/2015 76 640* 10S 100S 80MS
7/2015 77 413 70S 80MS 70MS
10/2015 77 510* 30S 40MS 30S
11/2015 77 457* 30S 30MS 40S
2/2015 77 603* 0R 0R 10MR
Среднеспелые
Дуэт - стандарт 82 463 70S 80S 70MS
BT-Sr24-AG 82 334 30MS 40S 40S
LC-Sr25-ARS 82 356* 10MR 50S 50S
92/2017 78 497* 0R 5MR 10M
376/2015 78 546* 40S 20S 40MS
87/2017 79 409 0R 0R 10MR
86/2017 81 472 0R 0R 5MR
Среднепоздние
Элемент 22 - стандарт 88 665 - 10MR 20 MS
Серебристая - стандарт 87 398 20S 60MS 50MS
12/2015 83 386 0R 80MS 30MS
38/2015 83 374 0R 5MR 30S
40/2015 84 412 5S 10MS 100MS
48/2015 85 378 10S 30S 40MS
Примечание: а, б - средние данные за 3 года, *прибавки к стандарту достоверны ежегодно в 20172019 гг. при р < 0,05.
Анализ научных публикаций подтверждает усиление вредоносности стеблевой ржавчины в регионах России и соседних странах. Повышение агрессивности стеблевой ржавчины отмечено в Северном Казахстане и прилегающих областях Западной Сибири; поражение посевов достигало 80% [15]. Изучение популяций Pgt, существующих в областях Западной Сибири и Поволжье в 2016-2018 гг., показало, что все они пока ави-рулентны к Sr31, поэтому ген сохраняет эффективность на территории РФ [6; 16]. В то же время в Поволжье отмечено преодоление ранее высокоэффективных пырейных генов Sr6Agi (от Ag. intermedium) и Sr25 (в 2016 и 2020 гг. соответственно), которые были введены во многие местные сорта яровой пщеницы [16]. В омской популяции Pgt выяв-
лены гены вирулентности к трем генам 8г19, 8г24, Sr6Agi, хотя в новосибирской и алтайской популяциях вирулентные к 8г24 патотипы отсутствовали [5; 6]. Эта информация свидетельствует о том, что на территории РФ происходит активная эволюция Pgt, которая приводит к преодолению наиболее эффективных генов устойчивости Л§гору-гоп Брр.
В связи с усилением угрозы поражения посевов пшеницы стеблевой ржавчиной в России активизировалась работа по созданию устойчивых сортов. Однако спектр используемых в селекционных программах генов до сих пор весьма ограничен. По данным анализа набора сортов мягкой пшеницы, включенных в Государственный реестр селекционных достижений РФ (1995-2017 гг.), большая часть устойчивых была защищена транслокациями 8г31/Ьг26, Бг25/Ьг19, замещенной хромосомой 6Agi, лишь единичные несли транслокацию 8г24/Ьг24 [16]. Среди 32 новых сортов мягкой пшеницы, включенных в Госреестр в 2017-2018 гг., все 15 устойчивых имели ген 8г31, только в трех сортах он присутствовал в комбинации с 5У57, в одном - с 8г57 и 8г28 [17]. Среди 105 сортов или селекционных линий яровой пшеницы, предназначенных для Сибири, только 15% высокоустойчивые к болезни, резистентность преимущественно определялась теми же генами 8г31, 8г25, Sr6Ai, лишь в нескольких образцах дополнительно выявлены 8г21, 8г17 и 8г2 в разных комбинациях. В перспективных интрогрессивных линиях определен &36 (от Т. ЫторИееуп или Т. ЫИагае) [15]. В связи с этим созданные в Омском ГАУ интрогрессивные линии с генами Ag. е1ощаЫт представляют интерес для расширения спектра генов устойчивости к стеблевой ржавчине в сортах.
Отметим, что для защиты урожая традиционно в сорта вводят новые гены устойчивости, а в последние годы появилась реальная возможность создавать комплексы (пирамиды) генов под контролем ДНК-маркеров (МЛБ-селекция). Однако введение гена устойчивости часто приводит к снижению урожайности, поэтому создание сортов с пирамидами генов - сложная задача. В условиях резко ускорившейся эволюции Pgt усилия селекционеров могут быть нивелированы тем, что патоген преодолеет гены устойчивости и генные комбинации еще до введения сортов в производство. В связи с этим может быть перспективен другой подход к защите пшеницы - создание толерантных сортов, не снижающих урожай при сильном поражении болезнью. Среди представленных линий высокую среднюю урожайность за три года, невзирая на поражение до 80-100%, показали № 374/2015, 375/2015 и 376/2015. Данные линии могут быть использованы в качестве базы для создания толерантных к стеблевой ржавчине сортов.
Лесостепная зона Западной Сибири пригодна для получения продовольственного зерна с высокими хлебопекарными свойства. Кроме того, при активном развитии животноводства возрастает потребность в кормовой пшенице с высоким содержанием белка. Было изучено качество зерна интрогрессивных линий. В 2017-2019 гг. условия способствовали получению более качественного зерна среднеранними и среднеспелыми образцами. В изученный период сильный сорт Памяти Азиева и ценный сорт Дуэт сформировали зерно, которое в среднем соответствовало по содержанию белка, клейковины и натуре показателям сильной пшеницы 2-го класса (табл. 2). Интрогрессивные линии № 7/2015, 9/2015, 10/2015, 11/2015, 374/2015, 375/2015, 376/2015 по этим же критериям соответствовали сильной пшенице 1 -го или 2-го класса, а линия № 6/2015 по содержанию белка и сырой клейковины - сильной пшенице 1 -го класса. Стекловид-ность зерна определяли в 2017 г., когда в августе стояла сухая и жаркая погода. Стек-ловидность зерна сортов Памяти Азиева и Дуэт составила 51% и 50% соответственно, что соответствовало показателям ценной пшеницы 3-го класса. Лучшие интрогрессивные линии имели стекловидность на уровне или выше стандартов. По стекловидности выделены линии № 7/2015 и 376/2015 (57 и 56%), близкие к показателям стандарта сильной пшеницы 2-го класса.
Таблица 2
Качеств« черна лучших ннтрогресснвных линий яровой мягкой пшеницы с генами Ag. elongatum, 2017—2019 гг.
Сорт, линия Содержание белка, % Содержание клейковины, % Натура черна, г/л Стекловидность, %* Выход белка, кг/га**
2017 2018 2019 среднее 2017 2018 2019 среднее 2017 2018 2019 среднее
Среднеранние
11амяти Азиева -стандарт 15,2 16,4 14,8 15,4 27,7 31,5 30,7 30,0 758 751 820 776 51 648
6/2015 19,6 15,0 14,8 16,5 39,1 28,6 29,4 32,4 785 761 730 759 50 708
7/2015 17,5 14,7 16,2 16,1 33,9 26,8 31,3 30,7 842 821 778 860 57 665
9/2015 16,4 15,1 13,1 14,9 32,8 29,6 26,3 29,6 794 761 792 782 53 696
10/2015 14,9 15,1 13,5 14,5 28,9 28,5 27,2 28,2 819 798 757 791 53 740
11/2015 16,8 15,4 14,8 15,7 32,1 29,0 29,0 30,0 841 832 788 820 52 717
374/2015 15,2 15,5 14,7 15,1 31,3 29,8 28,7 29,9 853 788 768 803 50 898
375/2015 15,2 14,9 15,3 15,1 29,4 29,1 29,7 29,4 849 785 703 779 50 912
H С Р05 1,1 1Д 0,7 - 2,3 1,9 1,5 - 31 29 27 - 1,9 -
Среднеспелые
Дуэт - стандарт 16,6 15,2 15,4 15,7 31,8 30,0 30.6 30,8 758 698 693 716 50 727
376/2015 14,0 14,9 14,3 14,4 27,2 28,2 28,7 28,0 762 753 752 756 56 786
НСР05 0,9 0,7 1,1 - 2,2 1,9 1,6 - 25 31 29 - 2,1 -
Примечание. * за 2017 г.; ** среднее за 2017-2019 гг.
Важным критерием для кормовых пшениц является показатель выхода белка, кг/га. У сортов Памяти Азиева и Дуэт выход белка составил 648 и 727 кг/га соответственно. В среднеранней группе выделены линии № 10/2015, 374/2015, 375/2015, которые превышали показатели стандарта на 10-40% (табл. 2).
Заключение
В Омской области изучены хозяйственно-ценные свойства интрогрессивных линий яровой мягкой пшеницы с генами Ag. elongatum и проведен мониторинг их устойчивости к популяции возбудителя стеблевой ржавчины Pgt. Выявлен набор линий, сохранивших высокую устойчивость или среднюю восприимчивость в условиях повышения агрессивности болезни в 2015-2019 гг. Показана разная реакция линий на заражение стеблевой ржавчиной, что, вероятно, обусловлено присутствием неодинаковых генов в линиях. Выделены семь высокоустойчивых (№ 2/2015, 6/2015, 9/2015, 14/2015, 86/2017, 87/2017, 92/2017), и пять средневосприимчивых линий (№ 10/2015, 11/2015, 376/2015, 38/2015, 48/2015), представляющих интерес для расширения спектра генов устойчивости к стеблевой ржавчине в селекционных программах. Линии № 374/2015 и 375/2015 могут послужить базой для создания толерантных к болезни сортов, а также сортов кормового назначения с высоким выходом белка с гектара. Лучшие линии № 6/2015, 9/2015, 376/2015 сочетали устойчивость к стеблевой ржавчине с высокой урожайностью, сокращенным вегетационным периодом и относились к сильной пшенице 1-го или 2-го класса, по стекловидности - к ценной пшенице 3-го класса. Данные линии могут служить источниками устойчивости к стеблевой ржавчине и высокого качества зерна. Выделенные интрогрессивные линии перспективны для создания сортов различного хозяйственного значения: продовольственного и фуражного.
L.Ya. PLOTNIKOVA1, A.T. SAGENDYKOVA2, E.Yu. IGNATYEVA2 1Omsk State Agrarian University named after P.A. Stolypin, Omsk 2Omsk Agrarian Research Centre, Omsk
Defence of bread wheat with the Tall Wheatgrass genes while accelerating the physiological specialization of the causative agent of stem rust
Recently, there is a threat of loss of the harvest of bread wheat Triticum aestivum L. due to the outbreaks of stem rust caused by the pathogenic fungus Puccinia graminis f. sp. tritici Erikss. et Henn. To protect the crops from the disease, it is necessary to expand the spectrum of resistance genes in the varieties. In Omsk State Agrarian University (Omsk), new introgressive lines of bread wheat with the genetic material of the Tall Wheatgrass Agropyron elongatum Host. (Beuv.) have been created. The aim of the work was to study the valuable features of introgressive lines of spring bread wheat with Ag. elongatum genes and to monitor their resistance to stem rust in Western Siberia. The research was carried out in the field conditions of the southern forest-steppe of Western Siberia (Omsk). The resistance to stem rust was assessed on intense natural infectious background in 2014-2019. In 2014, 48% of the lines showed immunity or high resistance to the disease. In the conditions of epidemics in 2015 and intensive disease development in 2018-2019, a number of lines lost rust resistance due to the change in the physiological specialization of the pathogen. The resistance of the remaining lines is controlled by a set of genes other than the known Sr24 and Sr25. Six medium-early and medium-ripened lines have been identified. They are characterized by stable high resistance to the disease and high yield in 2017-2019. Two lines have shown high yields in conditions of severe rust damage and may be used to create tolerant varieties. By grain quality (protein content, raw gluten and grain-unit) the best resistant lines corresponded to strong wheat of the 1st and the 2nd class, and in terms of vitreousness - valuable wheat of the third class. According to the indicator "protein yield per ha", six lines exceeded the varieties Pamyaty Azieva and Duet by 10-40%. These lines are a valuable breeding material for resistance and tolerance to stem rust in Western Siberia and may be used for breeding varieties for food and fodder purposes.
Keywords: Triticum aestivum, Agropyron elongatum, introgressive lines, stem rust, Sr-genes, grain quality.
Список литературы
1. Emergence and spread of new races of wheat stem rust fungus: continued threat to food security and prospects of genetic control / R.P. Singh, D.P. Hodson, Y. Jin [et al.]. - Text : direct // Phytopathology. - 2015. -№. 105. - P. 872-884.
2. Climate change impacts the spread potential of wheat stem rust, a significant crop disease / M. Prank, S.C. Kenaley, G.C. Bergstrom [et al.]. -Text : direct // Environ. Res. Lett. - 2019. - №. 14. -P. 124053. DOI: 10.1088/1748-9326/ab57de.
3. Волкова Г.В. Стеблевая ржавчина - особо опасное заболевание пшеницы / Г.В. Волкова, О.А. Кудинова, О.О. Мирошниченко. - Текст : непосредственный // Достижения науки и техники АПК. - 2020. - № 34(1). - P. 20-25. DOI: 10.24411/0235-2451-2020-10104.
4. Идентификация генов устойчивости к бурой ржавчине у образцов яровой мягкой пшеницы российской и казахстанской селекции / Е.И. Гуль-тяева, Е.Л. Шайдаюк, А.С. Рсалиев [и др.]. - Текст : непосредственный // Вестник защиты растений. -
2019. - № 3(101). - С. 41-49.
5. Baranova O.A. Molecular identification of the stem rust resistance genes in the introgression lines of spring bread wheat / O.A. Baranova, S.N. Sibikeev,
A.E. Druzhin. - Text : direct // Vavilov Journal of Genetics and Breeding = Vavilov Journal of Genetics and Breeding. - 2019. - №. 23(2). - P. 296-303.
6. Расовый состав новосибирской популяции Puccinia graminis f. sp. Tritici / Е.С. Сколотнева,
B.Н. Кельбин, А.И. Моргунов [и др.]. - Текст : непосредственный // Микология и фитопатология. -
2020. - № 54(1). - С. 49-58. DOI: 10.31857/S0026364820010092.
7. Интрогрессивные линии мягкой пшеницы с генами пырея удлиненного Agropyron elongatum, устойчивые к листовым болезням на юге Западной Сибири / Л.Я. Плотникова, А.Т. Айдосова, А.Н. Рыс-пекова, А.Ю. Мясников. - Текст : непосредственный // Вестник Омского государственного аграрного университета. - 2014. - № 4(16). - С. 3-7.
8. Стеблевая ржавчина в Западной Сибири -расовый состав и эффективные гены устойчивости / В.П. Шаманин, И.В. Потоцкая, С.С. Шепелев [и др.]. - Текст : непосредственный // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2020. - № 24(2). -
C. 131-138. DOI 10.18699/VJ20.608.
9. Наследие академика Н.В. Цицина - современное состояние и перспективы использования коллекции промежуточных пшенично-пырейных гибридов / В.П. Упелниек, В.И. Белов, Л.П. Иванова [и др.]. - Текст : непосредственный // Вавиловский журнал селекции и генетики. - 2012. -№ 16(3). - С. 667-674.
10. Catalogue of Gene Symbols for Wheat. 2013. Supplements 2014-2017 / R.A. McIntosh,
References
1. Emergence and spread of new races of wheat stem rust fungus: continued threat to food security and prospects of genetic control / R.P. Singh, D.P. Hodson, Y. Jin [et al.]. - Text : direct // Phytopathology. - 2015. -No. 105. - P. 872-884.
2. Climate change impacts the spread potential of wheat stem rust, a significant crop disease / M. Prank, S.C. Kenaley, G.C. Bergstrom [et al.]. -Text : direct // Environ. Res. Lett. - 2019. - No. 14. -P. 124053. DOI: 10.1088/1748-9326/ab57de.
3. Volkova G.V. Steblevaya rzhavchina - osobo opasnoe zabolevanie pshenicy / G.V. Volkova, O.A. Kudinova, O.O. Miroshnichenko. - Tekst : nepo-sredstvennyj // Dostizheniya nauki i tekhniki APK. -2020. - № 34(1). - P. 20-25. DOI: 10.24411/02352451-2020-10104.
4. Identifikaciya genov ustojchivosti k buroj rzhavchine u obrazcov yarovoj myagkoj pshenicy ros-sijskoj i kazahstanskoj selekcii / E.I. Gul'tyaeva, E.L. Shajdayuk, A.S. Rsaliev [i dr.]. - Tekst : nepo-sredstvennyj // Vestnik zashchity rastenij. - 2019. -№ 3(101). - S. 41-49.
5. Baranova O.A. Molecular identification of the stem rust resistance genes in the introgression lines of spring bread wheat / O.A. Baranova, S.N. Sibikeev, A.E. Druzhin. - Text : direct // Vavilov Journal of Genetics and Breeding = Vavilov Journal of Genetics and Breeding. - 2019. - No. 23(2). - P. 296-303.
6. Rasovyj sostav novosibirskoj populyacii Puccinia graminis f. sp. Tritici / E.S. Skolotneva, V.N. Kel'bin, A.I. Morgunov [i dr.]. - Tekst : nepo-sredstvennyj // Mikologiya i fitopatologiya. - 2020. -№ 54(1). - S. 49-58. DOI: 10.31857/S0026364820010092.
7. Introgressivnye linii myagkoj pshenicy s genami pyreya udlinennogo Agropyron elongatum, us-tojchivye k listovym boleznyam na yuge Zapadnoj Sibiri / L.Ya. Plotnikova, A.T. Ajdosova, A.N. Ryspe-kova, A.Yu. Myasnikov. - Tekst : neposredstvennyj // Vestnik Omskogo gosudarstvennogo agrarnogo uni-versiteta. - 2014. - № 4(16). - S. 3-7.
8. Steblevaya rzhavchina v Zapadnoj Sibiri -rasovyj sostav i effektivnye geny ustojchivosti / V.P. Shamanin, I.V. Potockaya, S.S. Shepelev [i dr.]. -Tekst : neposredstvennyj // Vavilovskij zhurnal gene-tiki i selekcii. - 2020. - № 24(2). - S. 131-138. DOI 10.18699/VJ20.608.
9. Nasledie akademika N.V. Cicina - sovre-mennoe sostoyanie i perspektivy ispol'zovaniya kol-lekcii promezhutochnyh pshenichno-pyrejnyh gibridov / V.P. Upelniek, V.I. Belov, L.P. Ivanova [i dr.]. -Tekst : neposredstvennyj // Vavilovskij zhurnal selek-cii i genetiki. - 2012. - № 16(3). - S. 667-674.
10. Catalogue of Gene Symbols for Wheat. 2013. Supplements 2014-2017 / R.A. McIntosh, Y. Yamazaki, J. Dubcovsky [et al.]. - Text : electronic
Y. Yamazaki, J. Dubcovsky [et al.]. - Text : electronic // Available online: http://shigen.nig.ac.jp/wheat/ko-mugi/genes/ (Доступ 01.10.2021 г.).
11. Плотникова Л.Я. Оценка устойчивости к бурой ржавчине и экологической пластичности интрогрессивных линий мягкой пшеницы с генами Agropyron elongatum / Л.Я. Плотникова, А.Т. Са-гендыкова, С.П. Кузьмина. - Текст : непосредственный // Аграрная Россия. - 2016. - № 9. - С. 5-13.
12. Плотникова Л.Я. Биохимические показатели качества зерна перспективных линий мягкой пшеницы с генами Agropyron elongatum, устойчивых к стеблевой ржавчине / Л.Я. Плотникова, С.П. Кузьмина, Ю.В. Фризен. - Текст : непосредственный // Успехи современного естествознания. -2019. - № 12. - С. 20-26. DOI: 10.17513/use.37263.
13. Койшыбаев М. Скрининг пшеницы на устойчивость к основным болезням : методические указания / М. Койшыбаев, В.П. Шаманин, А.И. Моргунов. - Текст : непосредственный. - Анкара, 2014. - 59 с.
14. Peterson R.F. A diagrammatic scale for estimating rust intensity of leaves and stem of cereals / R.F. Peterson, A.B. Campbell, A.E. Hannah. - Text : Direct // Can. J. Res. - 1948. - Sec. C. (26). - P. 496500.
15. Detection of genomic regions associated with resistance to stem rust in Russian spring wheat varieties and breeding germplasm / I.N. Leonova, E.S. Skolotneva, E.A. Orlova [et al.]. - Text : Direct // Int. J. Mol. Sci. - 2020. - №. 21(13). - P. 1-13.
16. Гультяева Е.И. Генетическая структура популяций Puccinia triticina в России и ее изменчивость под влиянием растения-хозяина : автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук / Е.И. Гультяева. - Санкт-Петербург, 2018. - 43 с. - Текст : непосредственный.
17. Потеря эффективности генов устойчивости к стеблевой ржавчине Sr25 и Sr6Agi на территории Нижнего Поволжья / О.А. Баранова, С.Н. Сибикеев, А.Е. Дружин, И.Д. Созина. - Текст : непосредственный // Вестник защиты растений. -2021. - № 104(2). - С. 105-112. DOI: 0.31993/23086459-2021-104-2-14994.
18. Оценка пшеничного питомника-ловушки для расы стеблевой ржавчины Ug99 в условиях лешстепи Приобья в 2017 году / Е.С. Сколотнева, Е.Ю. Букатич, Н.И. Бойко [и др.]. - Текст : непосредственный // Генофонд и селекция растений : материалы IV Международной научно-практической конференции, 4-6 апр. 2018 г. Новосибирск, 2018. - С. 313-318.
Плотникова Людмила Яковлевна, д-р
биол. наук, проф., Омский ГАУ, lya.plotnikova@ omgau.org; Сагендыкова Айнура Темирбулатов-на, ведущий специалист, Омский АНЦ, aaidoso-va@mail.ru; Игнатьева Елена Юрьевна, канд. с.-х. наук, ведущий научный сотрудник, Омский АНЦ, 89131468426@yandex.ru.
// Available online: http://shigen.nig.ac.jp/wheat/ko-mugi/genes/ (Dostup 01.10.2021 g.).
11. Plotnikova L.Ya. Ocenka ustojchivosti k bu-roj rzhavchine i ekologicheskoj plastichnosti introgres-sivnyh linij myagkoj pshenicy s genami Agropyron elongatum / L.Ya. Plotnikova, A.T. Sagendykova, S.P. Kuz'mina. - Tekst : neposredstvennyj // Agrar-naya Rossiya. - 2016. - № 9. - S. 5-13.
12. Plotnikova L.Ya. Biohimicheskie pokazateli kachestva zerna perspektivnyh linij myagkoj pshenicy s genami Agropyron elongatum, ustojchivyh k steble-voj rzhavchine / L.Ya. Plotnikova, S.P. Kuz'mina, Yu.V. Frizen. - Tekst : neposredstvennyj // Uspekhi sovremennogo estestvoznaniya. - 2019. - № 12. -S. 20-26. DOI: 10.17513/use.37263.
13. Kojshybaev M. Skrining pshenicy na ustoj-chivost' k osnovnym boleznyam : metodicheskie uka-zaniya / M. Kojshybaev, V.P. Shamanin, A.I. Morgu-nov. - Tekst : neposredstvennyj. - Ankara, 2014. - 59 s.
14. Peterson R.F. A diagrammatic scale for estimating rust intensity of leaves and stem of cereals / R.F. Peterson, A.B. Campbell, A.E. Hannah. - Text : Direct // Can. J. Res. - 1948. - Sec. C. (26). - P. 496500.
15. Detection of genomic regions associated with resistance to stem rust in Russian spring wheat varieties and breeding germplasm / I.N. Leonova, E.S. Skolotneva, E.A. Orlova [et al.]. - Text : Direct // Int. J. Mol. Sci. - 2020. - No. 21(13). - P. 1-13.
16. Gul'tyaeva E.I. Geneticheskaya struktura populyacij Puccinia triticina v Rossii i ee izmenchi-vost' pod vliyaniem rasteniya-hozyaina : avtoreferat dissertacii na soiskanie uchenoj stepeni doktora biolo-gicheskih nauk / E.I. Gul'tyaeva. - Sankt-Peterburg, 2018. - 43 s. - Tekst : neposredstvennyj.
17. Poterya effektivnosti genov ustojchivosti k steblevoj rzhavchine Sr25 i Sr6Agi na territorii Nizh-nego Povolzh'ya / O.A. Baranova, S.N. Sibikeev, A.E. Druzhin, I.D. Sozina. - Tekst : neposredstvennyj // Vestnik zashchity rastenij. - 2021. - № 104(2). -S. 105-112. DOI: 0.31993/2308-6459-2021-104-214994.
18. Ocenka pshenichnogo pitomnika-lovushki dlya rasy steblevoj rzhavchiny Ug99 v usloviyah le-costepi Priob'ya v 2017 godu / E.S. Skolotneva, E.Yu. Bukatich, N.I. Bojko [i dr.]. - Tekst : neposredstvennyj // Genofond i selekciya rastenij : materia-ly IV Mezhdunarodnoj nauchno-prakticheskoj konfe-rencii, 4-6 apr. 2018 g. Novosibirsk, 2018. - S. 313318.
Plotnikova Lyudmila Yakovlevna, Dr. Biol. Sci., Prof., Omsk SAU, lya.plotnikova@omgau.org; Sagendykova Ainura Temirbulatovna, Leading specialist, Omsk ASC, aaidosova@mail.ru; Ignatyeva Elena Yurievna, Cand. Agr. Sci., Leading researcher, Omsk ASC, 89131468426@yandex.ru.
