УДК 630*231(470.11)+52-17(045)
ШАНЬГИНА Надежда Павловна, аспирант кафедры ботаники и общей экологии Поморского государственного университета имениМ.В. Ломоносова. Автор трех научных публикаций
ФЕКЛИСТОВ Павел Александрович, доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заведующий кафедрой экологии и защиты леса Северного (Арктического) федерального университета. Автор около 200 научных публикаций
ЗАПАС СЕМЯН В ПОЧВАХ КОРЕННЫХ ЕЛОВЫХ ЛЕСОВ
КАК ФАКТОР УСПЕШНОГО ЕСТЕСТВЕННОГО ВОЗОБНОВЛЕНИЯ
В данной статье приводятся результаты исследования оценки состояния естественного возобновления в ельниках черничных Архангельской области во взаимосвязи с запасом семян в почве и подстилке. Полученные данные проанализированы с помощью методов математического моделирования. Результаты можно рекомендовать к использованию в практических целях.
Естественное возобновление, запас семян, минеральный горизонт, лесная подстилка, подрост, ельник
ВВЕДЕНИЕ
Запас семян растений в почвах и количество благонадежного подроста являются одним из показателей естественного возобновления древостоев. Коренные еловые леса относятся к климаксовым сообществам, а одной из причин устойчивого состояния таких сообществ являются непрерывающиеся потоки поколений ценопопуляций совместно обитающих видов [1]. При этом возможны три пути заселения видами: 1) принос семян извне; 2) сохранение в почве их подземных органов в жизнеспособном состоянии; 3) сохранение в почве достаточного большого запаса жизнеспособных семян [2].
Известно, что естественное возобновление под пологом еловых древостоев связано
© Шаньгина Н.П., Феклистов П.А., 2011
с урожаем еловых семян. Количество семян в лесной подстилке даже в неурожайные годы составляет 9-27 на 1 м2, а в урожайные -364-910 шт. на 1 м2 [3]. Однако данных о запасе жизнеспособных еловых семян в почвах спелых ельников очень мало, поэтому данный вопрос является очень актуальным. Также очень интересным является вопрос о взаимосвязи количества семян в почве и количества благонадежного подроста.
МЕТОДИКА
Исследования были проведены в коренных ельниках черничных (табл. 1), на территории Приморского района Архангельской области (северная подзона тайги).
Таблица 1
ЛЕСОТАКСАЦИОННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДРЕВОСТОЕВ ЕЛЬНИКОВ ЧЕРНИЧНЫХ
№ Состав древостоя Порода Средний диаметр,см Средняя высота, м Полнота относительная Сумма площадей сечения, м2/ га Класс бонитета Возраст, лет Запас, м3/га
Е 27,8 18,5 0,63 21,2 IV 134 187
1 9Е1Лц.+Б Лц 51,8 28,0 0,05 2,2 IV 254 30
Б 24,7 17,3 0,01 0,5 V 124 4
Е 28,3 18,6 0,63 21,7 IV 118 194
2 9Е1Лц.+Б Лц 45,4 25,7 0,07 2,8 IV 226 30
Б 29,7 19,3 0,01 0,3 - гнил. 3
Е 26,0 17,7 0,50 16,5 V 119 139
3 8Е2.Лц.+Б Лц 39,1 26,7 0,12 5,1 IV 206 66
Б 20,7 14,7 0,007 0,2 V 101 2
Е 28,1 18,8 0,60 20,9 IV 135 186
4 8Е1Лц.+1Б Лц 50,9 27,7 0,05 2,3 IV 251 31
Б 24,6 17,1 0,22 0,5 V 123 4
Е 26,2 18,0 0,49 16,4 IV 120 141
5 9Е1Лц.+Б Лц 38,9 26,6 0,12 5,0 IV 204 65
Б 20,4 14,3 0,008 0,2 V 100 2
Е 28,4 18,8 0,62 21,6 IV 119 193
6 9Е1Лц.+Б Лц 45,5 25,6 0,07 2,7 IV 223 34
Б 29,7 19,2 0,01 0,3 IV 117 3
8Е2Лц.+Бед. Ос Е 27,9 18,6 0,61 21,3 IV 134 118
7 Лц 51,1 27,8 0,05 2,1 IV 250 28
Б 24,5 17,2 0,01 0,4 V 122 4
Е 26,1 18,1 0,50 16,7 IV 120 145
8 8Е2Лц.+Б Лц 39,1 26,8 0,12 5,2 IV 207 68
Б 20,8 14,6 0,008 0,2 V 103 2
На восьми пробных площадях было изучено естественное возобновление ели путем пересчета подроста (на 30 учетных площадках по 4 м2 каждая проводили подсчет подроста по категориям крупности и состояния), а также брались образцы подстилки и почвы металлической призмой со сторонами 5 см. Призму заглубляли в почву до 10 см. Затем отделяли подстилку, а почвенные образцы разделяли на слои: 0-5 и 5-10 см. У каждого образца подстилки измеряли толщину линейкой с точностью до 0,1 см в 5-кратной повторности. Методом ручного перебора отбирались семена [4, 5]. Нами учитывались семена лишь основных древесных пород, входящих
в состав древостоя. Это ель, лиственница и береза. Видовую принадлежность семян определяли с помощью определителя [6], а жизнеспособность еловых и семян лиственницы - методом флотации. Жизнеспособность семян березы не определяли в связи с тем, что березовые семена трудно отделить от крылаток.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В результате исследований было установлено, что количество благонадежного подроста категории «безукоризненно благона-
3,5
2,6 2,8 3 3 2,8
1/
—
1 2 3 4 5 6 7 8
Рис. 1. Количество благонадежного подроста на пробных площадях
дежный» (ББ) и «благонадежный дефектный» (БД), необходимого для успешного возобновления, находится на недостаточном уровне. Следовательно, возобновление древостоя неудовлетворительное, т.к. количество подроста составляет менее 4,6 тыс. шт./га [7] (рис. 1).
Анализ семян показал, что их запас в почве древесных растений в ельниках черничных достаточен для успешного возобновления древостоя. Однако жизнеспособных семян нет или их процент очень низок (табл. 2).
Таблица 2
ЗАПАС СЕМЯН В ПОЧВЕ РАЗНЫХ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД ЕЛЬНИКОВ ЧЕРНИЧНЫХ
Запас семян, шт./м2 Запас семян, шт./м2 Соотношение жизнеспособных семян, %
№ Порода Подстилка Минеральный горизонт, глубина, см Толщина подстилки, см
0-5 5-10
Ель 520 20 40 0 - 560 20 3,6
1 Лиственница 100 0 - - 100 0 0,0 5,02±0,13
Береза 160 - - 160 -
Ель 360 0 20 0 - 380 0 0,0
2 Лиственница 140 0 - - 140 0 0,0 5,58±0,31
Береза 160 - - 160 -
Ель 480 0 40 0 - 520 0 0,0
3 Лиственница 260 0 20 0 - 280 0 0,0 7,31±0,35
Береза 360 - - 360 -
Ель 100 20 - - 100 20 20,0
4 Лиственница 240 60 - - 240 60 25,0 6,95±0,27
Береза 500 - - 500 -
Ель 340 0 - - 340 0 0,0
5 Лиственница 60 20 - - 60 20 33,3 5,97±0,19
Береза 140 - - 140 -
Ель 100 0 20 0 - 100 0 0,0
6 Лиственница 60 20 - - 60 20 33,3 6,27±0,16
Береза 60 - - 60 -
Ель 760 80 - - 760 80 10,5
7 Лиственница 160 0 - - 160 0 0,0 5,68±0,21
Береза 240 - - 240 -
Ель 620 60 - - 620 60 9,7
8 Лиственница 140 0 - - 140 0 0,0 5,43±0,19
Береза 260 - - 260 -
Примечание. В числителе - общее количество семян, в знаменателе - число жизнеспособных семян.
Так, количество жизнеспособных семян ели составляет от 3,6 до 20%. Это при том, что естественное возобновление в данных насаждениях представлено только елью.
По количеству семян в почве преобладают еловые семена от 100 до 760 шт./м2. На втором месте березовые семена, их в почве 60-360 шт./м2. Семян лиственницы меньше всего, их количество составляет 60-280 шт./ м2. Основная часть семян в ельниках сосредоточена в верхних слоях подстилки. Там же находится и большая масса жизнеспособных семян. Это можно объяснить очень
толстой подстилкой (5,02-7,31 см), которая препятствует проникновению семян вглубь и прорастанию жизнеспособных. В верхнем минеральном слое обнаружено незначительное количество семян всех пород, но они оказались нежизнеспособными. Можно предположить, что они попали сюда случайным образом при сборе образцов почвы и подстилки. В более глубоких слоях почвы в коренных ельниках запаса семян нет. Низкое содержание жизнеспособных семян в почве спелых ельников можно еще объяснить тем, что с возрастом способность деревьев
4000
3500
3000
2500
2000
1500
у = 156,951Л1(Х) + 1985,3 ♦
♦ ♦
♦
♦
100 200 300 400 500 600 700 800
Количество семян, штЛуГ
Рис. 2. Зависимость количества благонадежного подроста ели от количества семян в почве
производить достаточное количество семян снижается, а также можно предположить, что ель образует лишь временный банк семян, в котором семена сохраняют жизнеспособность непродолжительное время.
При отборе семян выяснилось и то, что свободных семян ели в почве и подстилке практически нет, т.е. наибольшее количество семян присутствуют вместе с шишками.
Зависимость количества семян и количества благонадежного подроста выражается логарифмической функцией (рис. 2).
Корреляционный анализ, проведенный между показателями «количество благонадежного подроста» и «количество семян в почве», показал прямую связь между этими параметрами (корреляционное отношение составляет 0,71±0,10; достоверность 7,0), т.е. при увеличении количества семян ели в почве еловых древостоев, увеличивается количество благонадежного подроста ели. Количество подроста ели напрямую зависит от запаса семян в подстилке и почве.
По результатам исследований сделаны следующие выводы:
1. Количество благонадежного подроста ели под пологом коренных еловых древостоев является недостаточным для успешного возобновления.
2. Запас еловых семян в почве и подстилке ельников черничных являлся бы достаточным для формирования необходимого для возобновления количества елового подроста (100-760 шт./м2), если бы не низкий процент жизнеспособных семян - 0-20%.
3. Количество семян сопутствующих древесных пород в ельниках черничных находится на достаточном уровне: лиственницы -60-280 шт./м2, березы - 140-500 шт./м2, но процент жизнеспособных семян лиственницы очень мал - 0-33,3%.
4. Наибольшее количество семян сосредоточены в верхней части подстилки. В минеральных горизонтах почвы коренных ельников черничных семян очень мало или их нет вообще. Количество семян уменьшается с продвижением вглубь почвы, а также в минеральных слоях отсутствуют жизнеспособные семена всех исследуемых древесных пород.
5. Выявлена прямая, очень тесная зависимость между количеством еловых семян и количеством благонадежного подроста ели (корреляционное отношение составляет 0,71±0,10). С увеличением запаса семян ели в почве и подстилке увеличивается количество благонадежного подроста.
Список литературы
1. Петрова А.Н. Банк семян в почвах лесных фитоценозов подзоны смешанных (елово-широколиственных) лесов // Вестн. Нижегород. ун-та им. Н.И. Лобачевского. 1999. № 1. С. 26-28.
2. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения жизнеспособных диаспор растений в почвах природных биогеоценозов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1990. Т. 95. Вып. 3. С. 53-62.
3. Белов С.В. Лесоводство. М., 1983.
4. Работнов Т.А. К методике изучения содержания всхожих семян в почвах лугов // Бот. журн. 1958. Т. 43. №11. С. 45-52.
5. Сидорова О.В. Запас семян в почвах сосновых лесов и их вырубок // Экологические проблемы Севера: межвуз. сб. науч. тр. Архангельск, 2009. Вып. 12. С. 58-60.
6. Чепик Ф.А. Определитель деревьев и кустарников. М., 1985.
7. Лесотаксационный справочник для северо-востока европейской части СССР (нормативные материалы для Архангельской, Вологодской областей и Коми АССР). Архангельск, 1986.
Shangina Nadezhda, Feklistov Pavel
STOCK OF SEEDS IN THE SOILS OF VIRGIN SPRUCE FORESTS AS A FACTOR OF SUCCESSFUL NATURAL RENEWAL
The article adduces the study results concerning the estimation of natural renewal state in the bilberry spruce forests of the Arkhangelsk region in correlation with the stock of seeds in soil and laying. The data obtained are analyzed by means of mathematical modeling methods. The results might be recommended for practical use.
Контактная информация: Шаньгина Надежда Павловна e-mail: [email protected] Феклистов Павел Александрович e-mail: [email protected]
Рецензент - Филиппов Б.Ю., доктор биологических наук, доцент, заведующий кафедрой зоологии и методики преподавания биологии Поморского государственного университета имени М.В. Ломоносова