CC BY
13
УДК 595.762.12(470.53) DOI 10.56268/24110051_2022_1_36
Заметки о некоторых локально встречающихся жужелицах Пермского края
В. О. Козьминых
Ей Козьминых Владислав Олегович, Пермский гос. гуманитарно-педагогический I—г университет, ул. Сибирская, 24, г. Пермь, 614990; [email protected], [email protected]
Поступила в редакцию 13 апреля 2022 г.
Представлен список из 14 видов 7 родов жужелиц (Coleoptera: Carabidae) Пермского края, спорадично встречающихся в ограниченном количестве специфических местообитаний в значительном числе, что не рассматривалось ранее (Козьминых, 2022) в качестве критерия редкости. В список включены 4 вида из рода Carabus, 3 вида — Harpalus, по 2 вида — Pterostichus и Amara, а также по 1 виду Cicindela, Blemus и Trechoblemus. Приведены сводные данные об их экологии и распространении на Среднем Урале. Подтверждено, что сведений только о численном обилии и относительной частоте встречаемости может быть недостаточно для обоснования степени редкости жужелиц. К редким отнесены также локально встречающиеся виды, т.е. ограниченно распространенные в 1-5 локалитетах и имеющие там значительную численность. В целом по результатам исследований 188 видов (65%) малоизученных Carabidae признаны в Пермском крае редкими как по обилию, так и ограниченному числу местообитаний.
Ключевые слова: редкие жужелицы, Carabidae, локальное распространение, местообитания, Пермское Прикамье, Среднее Предуралье.
Выявление редких видов насекомых и разработка методов охраны некоторых из них с последующим внесением в региональные Красные книги, дополнениями, изменением списков в изданиях является актуальным и своевременным. Редким и охраняемым видам жуков-жужелиц (Coleoptera: Carabidae) в Красных книгах Среднего Урала и подчиненных территорий уделяется недостаточно внимания. Так, для Среднего Урала (Красная книга..., 1996) в границах Свердловской обл. (Красная книга..., 20186) обоснованно приведено 7 видов Carabidae из 2 родов: Calosoma sycophanta (L.), Carabus cana-
liculatus M. F. Adams, 1812, C. estrei-cheri Fischer von Waldheim, 1820, C. lo-schnikovii Fischer von Waldheim, 1823, C. menetriesi Hummel, 1827, C. odoratus Motschulsky, 1844, C. sibiricus Fischer von Waldheim, 1820. Для Пермского края ранее были указаны 4 охраняемых вида жужелиц (Красная книга..., 1996): C. es-treicheri, C. loschnikovii, C. menetriesi и C. sibiricus, а в настоящее время в местном перечне видов, требующих особого внимания, остался лишь C. loschnikovii (Красная книга... , 2018а). Примечательно, что в Красной книге РФ (2021) содержатся 27 видов жужелиц, но из
© Козьминых В. О., 2022
Пермского края включен лишь единственный вид — С. тепе1г{е8{, а для Свердловской обл. — ни одного! Недавно был представлен краткий анализ распределения жужелиц по Красным книгам субъектов РФ, включая Уральский регион с соседними территориями (Стариков, Акопян, 2015).
В Пермском крае из общего числа зарегистрированных 289 видов ранее были выделены 174 редких вида Caгabidae — 60% фауны (Козьминых, 2022). По уровню встречаемости находки соответствуют критериям «единично» (балл обилия 1) или «мало» / «редко» (балл обилия 2) согласно методике Ю. А. Песенко (1982). Вместе с тем, как ранее сообщалось, о распространенности (редкости) жужелиц надо судить не только по частоте встречаемости, но и локальному распределению, не связанному напрямую с их обилием (Шиленков, 2010). Для редких жужелиц В. Г. Шиленков (2010) выделил несколько групп: находящиеся на западной или восточной, южной или северной границах ареала, горные эндемики, а также виды специфических локально встречающихся стаций: солончаковые, прибрежные и болотные, локализованные лесные виды. Следуя предложенным принципам (Шиленков, 2010), для обоснования редкости видов Caгabidae фауны Пермского края, кроме первого критерия — сравнительной оценки численного обилия (Козьминых, 2022), необходим также и второй — учет числа локалитетов: от 1 до 5 для локализованных видов, которые имеют относительно высокую численность в специфических местообитаниях. Ранее при выделении редких видов жужелиц в расчетах численной встречаемости был использован только первый критерий (Козьминых, 2022), необходимость применения второго поддержана настоящей работой.
В приведенный ниже список редких жужелиц, дополняющий изначальный (Козьминых, 2022), включены 14 видов из 7 родов Caгabidae фауны Пермского края, которые локализованы с высокой численностью в 1-5 местообитаниях. Пред-
ставлена информация о распространении этих жужелиц на Среднем Урале и юге Северного Урала (горные районы Пермского края и Свердловской обл.), обсуждаются экологические характеристики видов, в т.ч. биотопическая приуроченность, фенологические особенности; выборочно приведен конкретный материал из Пермского края. Введено обозначение «Л» для локально встречающихся видов, указано число отмеченных локалитетов (например, «Л4» — для 4 мест находок).
По результатам исследований, включающим предыдущие данные (Козьминых, 2022), общий список Carabidae, редких в Пермском крае как по численному обилию, так и ограниченному числу местообитаний, состоит из 188 видов — 65% от общего числа зарегистрированных видов (289). Номенклатура и порядок расположения таксонов Carabidae приведены в соответствии с каталогом пале-арктических жесткокрылых (Catalogue..., 2017).
Материал собран стандартными почвенными ловушками с фиксатором (3-4%-ным формалином или 10%-ным раствором хлорида натрия). Приводится значение обилия в % как доли вида в отловах (Песенко, 1982). Об относительном обилии видов также судили по уровню их уловистости (попадаемости в ловушки): его выражали значением их средней динамической плотности (СДП) — числом экземпляров, собранных в ловушки за условные 100 ловушко-суток.
Carabus (Archicarabus) nemoralis O. F. Müller, 1764
Распространение. Средний Урал и Предуралье: Пермский край — г. Пермь, мкр-ны Нагорный, Парковый, Пролетарский, природные ландшафты «Андро-новский лес», «Чукаевское озеро» (Козырев, 1997; Воронин, 1999; Козырев и др., 2000; Turin et al., 2003; Горбунов, Оль-шванг, 2008; Козьминых, Большаков, 2020; Козьминых, 2021); Свердловская обл. — г. Екатеринбург и окрестности городов Первоуральск, Ревда, Реж (Козырев, 1983, 1991, 1993, 1997; Kryzhanovskij
et al., 1995; Воронин, 1999; Козырев и др., 2000; Turin et al., 2003; Горбунов, Оль-шванг, 2008; Зиновьев, 2016; Зиновьев, Пархачев, 2017; Belskaya et al., 2020). Не обнаружен на севере Пермского края (Козьминых, Санников, 2018), но в связи с выраженной тенденцией к расселению (Козьминых, Большаков, 2020) его нахождение там представляется вероятным.
Экология. Лесной мезофильный вид. Встречается в городских и пригородных лесах, на опушках, в пойменных биоценозах, на прирусловых склонах (Козьминых, Большаков, 2020). В г. Перми отмечен в массовых сборах почвенными ловушками в елово-сосновом лесу (апрель-сентябрь; наиболее активен в июне — СДП доходит до 3.4 экз/100 лов.-сут и в сентябре — СДП 4.2 экз/100 лов.-сут), а также в пойменном березняке (июль-сентябрь; наиболее активен в 1-й половине августа — СДП доходит до 13.2 экз/100 лов.-сут). В г. Екатеринбурге вид составляет основу городской фауны жужелиц (Зиновьев, Пархачев, 2017; Belskaya et al., 2020), многочислен в городских скверах, парках, Ботаническом саду, заселяет склоны холмов, пустыри, бурьянные залежи (Козырев, 1991, 1993).
Материал. Среднее Предуралье, Пермский край, г. Пермь, Индустриальный р-н, мкр. Нагорный, жилой массив, ручной сбор под гнилой соломой у гаражей, 20 июня 1988 г., 1$, Д. В. Гучев; мкр. Нагорный, природный ландшафт «Ан-дроновский лес» (57°57' с.ш., 5б°09' в.д.), елово-сосновый лес разнотравно-папоротниковый на склоне около р. Мулян-ка, почв. ловушки, 28 апреля - 29 сентября 2015 г., 5426 лов.-сут, 59$, 77$ (СДП 2.5 экз/100 лов.-сут), 30 июля - 25 сентября 2016 г., 5807 лов.-сут, 21$, 27$, 5 личинок (СДП 0.9 экз/100 лов.-сут), В. О. Козьминых; Дзержинский р-н, мкр. Пролетарский, правый берег р. Кама, природный ландшафт «Чукаевское озеро» (58°01' с.ш., 5б°04' в.д.), пойменный березняк мохово-разнотравный, почв. ловушки, 4-21 сентября 2015 г., 833 лов.-сут, 5$, 4$ (СДП 1.1 экз/100 лов.-сут), 28
июля - 24 сентября 2016 г., 5631 лов.-сут, 116$, 122$ (СДП 4.2 экз/100 лов.-сут),
B. О. Козьминых; Дзержинский р-н, мкр. Парковый, во дворе у поликлиники, сорное разнотравье, ручной сбор на тропинке около лужи, 17 июля 2019 г., 1$, В. О. Козьминых. Локально встречающийся вид (Л4), изучено 439 экз. из 4 локалите-тов (3 биотопа) в г. Перми.
C. (Tomocarabus) loschnikovii Fischer von Waldheim, 1823
Распространение. Северный Урал: Пермский край — Красновишер-ский р-н, заповедник «Вишерский», охраняемый ландшафт «Кваркуш» (Козьминых, 2017а, б; Козьминых, Санников, 2018, 2019); Свердловская обл. — Североуральский р-н, заповедник «Денежкин Камень», Конжаковский, Сосьвинский Камни (Козырев, 1993, 1997; Ермаков, 1998, 2000, 2002, 2003; Ермаков, Козырев, 1998; Козырев и др., 2000). Среднее Пре-дуралье: Пермский край — Горнозаводский р-н, заповедник «Басеги» (Воронин, Есюнин, 1989, 2005, 2006; Коробейников, 1991; Козырев, 1993, 1997, 2000; Воронин, 1994, 1995, 1997, 1999, 2007; Козырев и др., 2000; Mikhailov, Olschwang, 2003; Turin et al., 2003; Горбунов, Ольшванг, 2008; Козьминых и др., 2019а, б). А. Г. Воронин (1994) ошибочно считал этот вид субэндемичным. Приведен в Красной книге Пермского края (2018а) как «объект животного мира, нуждающийся в особом внимании к его состоянию в природной среде» и включен в Красную книгу Свердловской обл. (2018б).
Э к о л о г и я . Горно-лесной и горно-тундровый вид. На Приполярном Урале, в окрестностях г. Неройка, этот вид найден в горно-тундровом поясе на высотах 650-800 м над ур. м. на криофильных лугах и курумниках (Зиновьев, Малозе-мов, 2002). В национальном парке «Югыд ва» (Республика Коми) отмечен в кустар-ничко-моховой тундре, на разнотравном лугу, в лиственничнике травянистом (Колесникова, 2010). В заповеднике «Вишерский» (Северное Предуралье, Пермский край) обнаружен в березовом криволесье,
елово-пихтовом лесу и на подгольцо-вом лугу (Козьминых, Санников, 2018). На северо-западе Свердловской обл. (Северный Урал) найден в тундровых ассоциациях гольцового, подгольцового и горно-тундрового поясов массива Де-нежкин Камень, попадаемость в почвенные ловушки невысокая: СДП около 1.0 экз/100 лов.-сут (Ермаков, 2000). В заповеднике «Басеги» (север Среднего Преду-ралья, Пермский край) вид многочислен в тундре кустарничково-лишайниковой и березовом криволесье (обилие 54-71% при сборах в почвенные ловушки, СДП 5.6-11.3 экз/100 лов.-сут в июле и августе), а также в пихтовом мелколесье (СДП до 22.5 экз/100 лов.-сут в июле) (Воронин, 2007; Козьминых и др., 20196).
Материал. Северное Предуралье, Пермский край, Красновишерский р-н, заповедник «Вишерский» (60°59' с.ш., 58°5б' в.д.), хр. Чувал, южный склон, кри-волесье березовое крупнопапоротниковое со щитовником мужским, 619 м над ур. м., канавки-ловушки, 26-27 июня 2008 г., 1 экз., лес елово-пихтовый па-поротниково-кисличный с березой и кедром, 432 м над ур. м., 25-30 июня 2008 г., 2 экз., подгольцовый луг двуки-сточниково-разнотравный, 807 м над ур. м., 26-29 июня 2008 г., 3 экз., П. Ю. Санников; охраняемый ландшафт «Квар-куш» (60°10' с.ш., 58°44' в.д.), плато, криволесье березово-хвойное осоковое, 900 м над ур. м., почв. ловушки, 7-18 июля 1996 г., 99 лов.-сут, 6 экз. (СДП 6.0 экз/100 лов.-сут), Н. С. Мазура. Среднее Предуралье, Пермский край, Горнозаводский р-н, заповедник «Басеги» (58°51' с.ш., 58°27' в.д.), г. Средний Басег, тундра мохово-ли-шайниковая, 27 июня 1984 г., 3 экз., тундра кустарничково-лишайниковая, почв. ловушки, 7 июля - 16 августа 1990 г., 207 экз., березовое криволесье, почв. ловушки, 7 июля - 24 августа 1990 г., 253 экз., С. Л. Есюнин, П. В. Дурманов. Вид, локально встречающийся в Пермском крае (Л3), изучено 508 экз.
П р и м е ч а н и е . В ряде публикаций для заповедника «Басеги» ошибочно указан C. (Morphocarabus) odoratus
Motschulsky, 1844 (Воронин, 1983; Красная книга..., 1996; Mikhailov, Olschwang, 2003) вместо обитающего там C. loschnikovii.
C. (Trachycarabus) estreicheri Fischer von Waldheim, 1820
Распространение. Средний Урал (Якобсон, 1905-1916: Пермская губ.; Горбунов, Ольшванг, 2008): Пермский край — Кишертский р-н, заказник «Предура-лье»; Кунгурский р-н, охраняемый ландшафт «Спасская и Подкаменная горы»; Осинский р-н, с. Гремяча; Пермский р-н, окрестности с. Лобаново, ж/д ст. Кле-стовский; Суксунский р-н, окрестности с. Ключи (Козьминых, Есюнин, 1991; Козырев, 1997, 2000; Воронин, 1999; Козь-миных и др., 2000; Козырев и др., 2000; Turin et al., 2003; Воронин, Есюнин, 2005); Свердловская обл. — г. Екатеринбург и окрестности, г. Каменск-Уральский; Каменский р-н, пос. Маминское; Красноуфимский р-н, г. Красноуфимск, окрестности пос. Сарана; Режевской р-н, с. Першино, д. Соколово; Сысертский р-н, пос. Двуреченск, с. Патруши; Талицкий р-н, окрестности г. Талица, природный парк «Припышминские боры» (Козырев, 1991, 1993, 1997; Воронин, 1999; Козырев и др., 2000). Вид включен в Красные книги Среднего Урала (1996) и Свердловской обл. (2018б).
Экология. Лесо-луговой вид, приурочен к широколиственным лесам, встречается на остепненных лугах. На Среднем Урале отмечен в пойменных ольшаниках, на суходольных и пойменных лугах, луговых склонах; редок, попадается с апреля до сентября (Воронин, 1999; Красная книга..., 2018б). В Пермском крае найден на опушке сосняка, разнотравных лугах, остепненном луговом склоне, на участке каменистой степи, хорошо отлавливается почвенными ловушками, наиболее активен в июне-июле. В окрестностях г. Екатеринбурга собран в агроценозах и на степных склонах (Козырев, 1991, 1993). В Удмуртии (национальный парк «Неч-кинский»), граничащей на западе с Пермским краем, отмечен по берегам лесных
стариц и на пойменных лугах (Дедюхин, 2008).
Материал. Среднее Предуралье, Пермский край, Кишертский р-н, заказник «Предуралье» (57°22' с.ш., 57°09' в.д.), суходольный луг, почв. ловушки, 3 мая - 12 июня 1988 г., 19 экз., 8 мая -26 июля 1989 г., 28 экз., Т. И. Гридина; Кунгурский р-н, в 2 км к северо-западу от с. Плеханово, охраняемый ландшафт «Спасская и Подкаменная горы», Спасская гора (57°28' с.ш., 5б°55' в.д.), пери-стоковыльно-разнотравный остепнен-ный луг, почв. ловушки, 30 мая - 13 июня 1987 г., 280 лов.-сут, 1$ (СДП 0.4 экз/100 лов.-сут), 13-27 июня 1987 г., 280 лов.-сут, 1$ (СДП 0.4 экз/100 лов.-сут), 27 июня -11 июля 1987 г., 280 лов.-сут, 1$, 1$ (СДП 0.7 экз/100 лов.-сут), 11-25 июля 1987 г., 280 лов.-сут, 1$ (СДП 0.4 экз/100 лов.-сут), 25 июля - 5 сентября 1987 г., 840 лов.-сут, 1$, 3$ (СДП 0.5 экз/100 лов.-сут), каменистая степь на склоне, почв. ловушки, 16-30 мая 1987 г., 420 лов.-сут, 1$ (СДП 0.2 экз/100 лов.-сут), 24 июля -5 сентября 1987 г., 1260 лов.-сут, 1$, 2$ (СДП 0.2 экз/100 лов.-сут), 5-19 сентября 1987 г., 420 лов.-сут, 1$ (СДП 0.2 экз/100 лов.-сут), В. О. Козьминых; Пермский р-н, в 3 км юго-вост. с. Лобаново, около ж/д ст. Клестовский (57°51' с.ш., 5б°20' в.д.), сосняк травяной на песчаном склоне, опушка, 10 мая 2010 г., 1$, В. О. Козь-миных; Суксунский р-н, окрестности с. Ключи (57°01' с.ш., 57°25' в.д.), г. Городище, остепненный разнотравный склон, известняк, почв. ловушки, 29 июня - 31 июля 2001 г., 578 лов.-сут, 85 экз. (СДП 14.7 экз/100 лов.-сут), В. О. Козьминых. Вид, локально встречающийся в Пермском крае (Л5), изучено 269 экз.
C. (T.) sibiricus Fischer von Waldheim, 1820 C. (T.) sibiricus kolosovi Zinov'ev, 1997 C. (T.) sibiricus sibiricus Fischer von Waldheim, 1820
Распространение. Северный Урал: Свердловская обл. — Североуральский р-н, заповедник «Денежкин Камень», Конжаковский, Сосьвинский Камни (Ермаков, 1998, 2000, 2002, 2003;
Козырев и др., 2000). Средний Урал (Горбунов, Ольшванг, 2008): Пермский край — Кишертский р-н, заказник «Предура-лье»; Кунгурский р-н, окрестности д. Ер-гач, охраняемые ландшафты «Ледяная гора и Кунгурская ледяная пещера», «Спасская и Подкаменная горы»; Суксун-ский р-н, окрестности с. Ключи (Козьми-ных, Есюнин, 1991; Есюнин, Козьминых, 1992б; Козырев, 1993, 1997, 2000; Зиновьев, 1997; Воронин, 1999; Козырев и др., 2000; Козьминых и др., 2000; Turin et al., 2003; Козьминых, 2004, 2013, 2014; Воронин, Есюнин, 2005); Свердловская обл. — г. Екатеринбург и окрестности, Ачитский р-н, г. Красноуфимск (Козырев, 1993; Воронин, 1999; Козырев и др., 2000). Как охраняемый вид включен в Красные книги Среднего Урала (1996) и Свердловской обл. (2018б).
Э к о л о г и я . Лесо-луговой мезоксе-рофильный вид. Обитает на остепненных суходольных и пойменных лугах, хорошо прогреваемых сухих склонах холмов, каменистых горных склонах со степной или предгорно-тундровой растительностью (Полярный Урал), щебнистых осыпях, изредка наблюдается в кустарниковых зарослях речных пойм. На северо-западе Свердловской обл. (Северный Урал) обнаружен на каменистых участках горной тундры массива Денежкин Камень, попадаемость в почвенные ловушки около 3.0 экз/100 лов.-сут (Ермаков, 2000). На Среднем Урале спорадичен, попадается с мая до сентября (Воронин, 1999). В южных районах Пермского края найден в сосняке, березняке, березово-иль-мово-липовом лесу, на остепненных лугах, луговых склонах, участке каменистой степи, наиболее активен с июня до начала августа. Максимальная уловистость до 22.2 экз/100 лов.-сут отмечена на ковыль-но-разнотравном лугу.
Материал. Среднее Предуралье, Пермский край, Кишертский р-н, заказник «Предуралье», суходольный луг, почв. ловушки, 1-10 сентября 1988 г., 1 экз., Т. И. Гридина; Кунгурский р-н, охраняемый ландшафт «Ледяная гора и Кунгурская ледяная пещера», Ледя-
ная гора (57°2б' с.ш., 57°оо' в.д.), сосняк остепненный на каменистом склоне, почв. ловушки, 22 июня - 8 июля 2010 г., 160 лов.-сут, 15$, 18$ (СДП 20.6 экз/100 лов.-сут), ковыльно-разнотрав-ный луг, почв. ловушки, 8 июля - 9 августа 2010 г., 320 лов.-сут, 29$, 42$ (СДП 22.2 экз/100 лов.-сут), В. О. Козьминых; в 2 км к северо-западу от с. Плеханово, охраняемый ландшафт «Спасская и Под-каменная горы», Спасская гора, каменистая степь на склоне, почв. ловушки, 13 июня - 19 сентября 1987 г., 3 экз., березо-во-ильмово-липовый лес, почв. ловушки, 13-21 июня 1986 г., 1 экз., 21 мая - 25 июля 1988 г., 117 экз., В. О. Козьминых; Суксунский р-н, окрестности с. Ключи, г. Городище, остепненный разнотравный склон, известняк, почв. ловушки, 5-31 июля 2001 г., 546 лов.-сут, 2 экз. (СДП 0.4 экз/100 лов.-сут), В. О. Козьминых. Вид, локально встречающийся в Пермском крае (Л5), изучено 540 экз.
Cicindela sylvatica L.
Распространение. Северный Урал: Свердловская обл. — Североуральский р-н, заповедник «Денежкин Камень» (Козырев и др., 2000; Ермаков, 2003). Средний Урал (Якобсон, 1905-1916: Пермская губ.; Горбунов, Ольшванг, 2008): Пермский край — г. Пермь, мкр. Камская долина, охраняемые ландшафты «Верхнекурьинский», «Закамский бор» (Гельцерман, 1906; Храмушин, 1969; Воронин, 1999; Козырев и др., 2000; Воронин, Есюнин, 2005; Козьминых, 2021); Свердловская обл. — г. Екатеринбург и окрестности, Тавдинский р-н, пос. Карьер, Талицкий р-н, г. Талица (Редикор-цев, 1908; Козырев, 1993; Воронин, 1999; Козырев и др., 2000; Воронин, Есюнин, 2005).
Экология. Лесной ксерофильный весенне-летний вид. На Среднем Урале и в Предуралье встречается с апреля до октября на песчаных опушках разнотравных и мохово-лишайниковых сосняков (Козырев, 1993; Воронин, 1999), отлавливается вручную или сачком, нередко попадается в почвенные ловушки (Козь-
миных, 2021). В г. Перми на песчаной опушке сосняка-брусничника зелено-мошного наиболее активен в мае, улови-стость нередко достигает 2.5-3.0 экз/100 лов.-сут в период 2-25 мая или доходит до максимумов 8.7 экз/100 лов.-сут 13-26 мая (2012 г.) и 8.9 экз/100 лов.-сут к концу мая - началу июня (2011 г.: 22 мая - 5 июня). Часто отмечается вместе с C. hybri-da Ь. на светлых песчаных опушках сосняков и в песчаных карьерах на вырубках.
Материал. Среднее Предуралье, Пермский край, г. Пермь, охраняемый ландшафт «Верхнекурьинский» (58°0з' с.ш., 5б°11' в.д.), песчаная опушка сосняка-брусничника зеленомошного, 3 мая 2014 г., 1 экз., 12 мая 2018 г., 1 экз., В. О. Козьминых; охраняемый ландшафт «Закамский бор» (58°0з' с.ш., 5б°15' в.д.), песчаные стации на опушке сосняка мо-хово-разнотравного, наблюдение и ручной сбор, 12-24 мая 2010 г., 29 экз., 26 апреля - 31 июля 2012 г., 29 экз., 24 мая 2013 г., 10 экз., 10 мая - 21 августа 2014 г., 54 экз., 2 мая - 28 июня 2015 г., 63 экз., 29 апреля - 18 мая 2016 г., 32 экз., почв. ловушки, 12 мая - 5 сентября 2010 г., 2387 лов.-сут, 42 экз. (уловистость возрастает от 0.2 экз/100 лов.-сут в середине мая до максимальной величины 5.6 экз/100 лов.-сут в период с 24 мая до 6 июля, затем снижается от 3.4 экз/100 лов.-сут в июле до 0.2 экз/100 лов.-сут в августе-сентябре; средняя попадаемость в ловушки за сезон 1.8 экз/100 лов.-сут), 29 апреля - 22 июня 2011 г., 2664 лов.-сут, 121 экз. (СДП возрастает от 1.0 экз/100 лов.-сут в конце апреля - середине мая до пика 8.9 экз/100 лов.-сут в период с 22 мая до 5 июня, затем на протяжении июня снижается почти в 2 раза; средняя уловистость 4.5 экз/100 лов.-сут), 21 апреля - 29 сентября 2012 г., 5994 лов.-сут, 160 экз. (СДП возрастает от 2.4 экз/100 лов.-сут в конце апреля - середине мая до максимума 8.7 экз/100 лов.-сут в двухнедельный срок с 13 до 26 мая, затем постепенно снижается с 4.5 экз/100 лов.-сут в июне до 0.2 экз/100 лов.-сут в конце сентября; средняя уловистость 2.7 экз/100 лов.-сут), 3 мая - 15 сентября 2013 г., 3324 лов.-сут,
28 экз. (СДП увеличивается от 0.5 экз/100 лов.-сут с начала мая до 1.2 экз/100 лов.-сут в период 24 мая - 8 июня, после чего постепенно снижается до середины сентября при низкой средней уловистости 0.8 экз/100 лов.-сут за сезон), 28 апреля - 17 октября 2014 г., 9657 лов.-сут, 83 экз. (СДП возрастает от 0.1 экз/100 лов.-сут в конце апреля - начале мая до максимума 2.5 экз/100 лов.-сут в период с 10 до 25 мая, затем постепенно снижается с июня до середины октября при низкой средней уловистости 0.9 экз/100 лов.-сут за сезон), 17 апреля - 28 сентября 2015 г., 11857 лов.-сут, 161 экз. (СДП возрастает от 0.1 экз/100 лов.-сут с середины апреля - начала мая до максимума 2.9 экз/100 лов.-сут в период 2-22 мая, затем в июне снижается и до конца сентября остается низким; средняя уловистость 1.4 экз/100 лов.-сут), 13 апреля - 18 мая 2016 г., 5530 лов.-сут, 23 экз. (средняя уловистость 0.4 экз/100 лов.-сут), В. О. Козьминых. Часть материала из г. Перми приведена в недавней работе автора (Козьминых, 2021). Вид, локально встречающийся в Пермском крае на опушках в специфических песчаных местообитаниях (Л3), всего изучено 895 экз.
Итоговый анализ материала. Для сравнительного анализа материала из «Закамского бора» взята произвольная выборка в количестве 618 экз. C. sylvatica, учтено 41413 ловушко-суток, среднерас-четная уловистость 1.5 экз/100 лов.-сут по данным многолетних сезонных сборов с середины апреля до середины октября 2010-2016 гг. В 2011 г. отмечена наиболее высокая активность вида с апреля до июня (в конце мая - начале июня улови-стость доходила до 8.9 экз/100 лов.-сут) — максимальная за весь период наблюдений при значительной величине сред-несезонной попадаемости 4.5 экз/100 лов.-сут., в 3 раза превышающей средне-расчетную за период исследований. Относительно высокая уловистость (до 5.6 экз/100 лов.-сут) также наблюдалась с конца мая до начала июля в 2010 г. — в сезоне, предшествующем отмеченному максимуму. Однако среднесезонное зна-
чение попадаемости в 2010 г. было ниже в 2.5 раза, чем в наиболее продуктивном 2011 г. В 2012 г. максимальная улови-стость вида отмечена с середины до конца мая (СДП 8.7 экз/100 лов.-сут), хотя средняя уловистость за весь сезон с апреля до конца сентября снизилась почти в 2 раза по сравнению с 2011 г. В последующие 4 года наблюдений как максимальная, так и среднесезонная уловистость оказались невысокими, последняя — на уровне 0.41.4 экз/100 лов.-сут, т.е. ниже среднерас-четной за весь период. Таким образом, для C. sylvatica возможен не менее чем 6-7-летний цикл активности.
Blemus discus (Fabricius, 1792) Lasiotrechus discus (Fabricius, 1792)
Распространение. Северный Урал: Свердловская обл. — Североуральский р-н, заповедник «Денежкин Камень» (Ермаков, 2003). Средний Урал: Пермский край — г. Пермь и окрестности, мкр. Красный Октябрь (залив р. Мулянка), природные ландшафты «Заосиновские водно-болотные угодья», «Ивинский»; Кишертский р-н, заказник «Предура-лье»; Суксунский р-н, природный ландшафт «Чекарда» (Козьминых и др., 1994; Козырев и др., 1995, 2000; Воронин, 1999, 2000; Воронин, Есюнин, 2005; Козьми-ных, 2021); Свердловская обл. — г. Екатеринбург, пос. Верхнемакарово; Сысер-тский р-н, с. Щелкун, оз. Щелкунское (Козырев, 1993; Козырев и др., 2000; Воронин, Есюнин, 2005; Зиновьев, 2016). В Пермском крае этот вид многочислен в ряде прибрежных местообитаний.
Э к о л о г и я . Гигрофильный вид, обитает по берегам водоемов, на пойменных лугах. В Пермском крае встречается с июня до сентября по берегам рек, заросших осокой, в прибрежных ивняках. Максимальная попадаемость в почвенные ловушки отмечена в конце лета: в период 21-31 августа СДП составил 34.9 экз/100 лов.-сут (г. Пермь, пойменный ивняк, 2018 г.). В г. Екатеринбурге (пос. Верх-немакарово) обнаружен в огороде около р. Чусовая, на пойменном заливном раз-
нотравно-злаковом лугу и осоковом берегу р. Чусовая (Зиновьев, 2016).
Материал. Среднее Предуралье, Пермский край, г. Пермь, природный ландшафт «Ивинский» (58°oi' с.ш., 5б°19' в.д.), ивняк осоково-крапивный, песча-но-глинистый травянистый берег р. Ива, у воды, почв. ловушки, 18 июня - 3 июля 2018 г., 360 лов.-сут, 1$ (СДП о.8 экз/100 лов.-сут), 21-31 августа 2018 г., 404 лов.-сут, 141 экз. (СДП 34.9 экз/100 лов.-сут), 31 августа - 16 сентября 2018 г., 880 лов.-сут, 35 экз. (СДП 4.0 экз/100 лов.-сут), В. О. Козьминых; окрестности г. Перми, мкр. Красава, левый берег р. Кама, природный ландшафт «Заосиновские водно-болотные угодья» (58°00' с.ш., 55°59' в.д.), оз. Источное (Долгое), прибрежные раз-нотравно-вейниковые ассоциации, почв. ловушки, 6-20 июля 2016 г., 266 лов.-сут, 1 экз. (СДП 0.4 экз/100 лов.-сут), В.О. Козьминых; Суксунский р-н, окрестности д. Чекарда, природный ландшафт «Че-карда» (57°01' с.ш., 57°45' в.д.), берег р. Че-карда, осоковые ассоциации, почв. ловушки, 9-23 июля 2000 г., 140 лов.-сут, 4 экз. (СДП 2.9 экз/100 лов.-сут), Т. К. Ту-нева. Вид, локально встречающийся в Пермском крае (Л5), изучено 1353 экз.
Trechoblemus micros (Herbst, 1784)
Распространение. СреднийУрал: Пермский край — г. Пермь и окрестности, природные ландшафты «Заосиновские водно-болотные угодья», «Ивинский», «Липовая гора»; Суксунский р-н, природный ландшафт «Чекарда» (Воронин, 1999; Козырев и др., 2000; Воронин, Есюнин, 2005; Козьминых, 2012а, 2021); Свердловская обл. — г. Екатеринбург и окрестности, пос. Верхнемакарово; Сы-сертский р-н, пос. Двуреченск, с. Патру-ши; Талицкий р-н, окрестности г. Талица (Козырев, 1993; Козырев и др., 2000; Воронин, Есюнин, 2005; Зиновьев, 2016). В Пермском крае вид многочислен в некоторых прибрежных местообитаниях.
Экология. Гигрофильный вид, обитает по берегам рек, в пойменных ивняках и ольшаниках. В Пермском крае встречается с начала мая до конца июля по бере-
гам рек и озер в разнотравно-вейнико-вых и осоковых ассоциациях, пойменных ивняках, попадает в почвенные ловушки. Наибольшая уловистость отмечена в мае-июне: на пике активности 26 мая - 4 июня СДП доходит до 20.8 экз/100 лов.-сут (г. Пермь, пойменный ивняк, 2020 г.). В г. Екатеринбурге найден в тополевом парке и на берегу водоема (Козырев, 1993), а также на заливном разнотравно-злаковом лугу в пойме р. Чусовая (Зиновьев, 2016).
Материал. Среднее Предуралье, Пермский край, г. Пермь, природный ландшафт «Ивинский», ивняк осоко-во-крапивный, песчано-глинистый травянистый берег р. Ива, у воды, почв. ловушки, 8-17 мая 2020 г., 276 лов.-сут, 4$, 1$ (СДП 1.8 экз/100 лов.-сут), 17-26 мая 2020 г., 279 лов.-сут, 12 экз. (СДП 4.3 экз/100 лов.-сут), 26 мая - 4 июня 2020 г., 288 лов.-сут, 60 экз. (СДП 20.8 экз/100 лов.-сут), 4-14 июня 2020 г., 270 лов.-сут, 31 экз. (СДП 11.5 экз/100 лов.-сут), 14-24 июня 2020 г., 280 лов.-сут, 35 экз. (СДП 12.5 экз/100 лов.-сут), 9-18 октября 2020 г., 225 лов.-сут, 1$ (СДП 0.4 экз/100 лов.-сут), В. О. Козьминых; окрестности г. Перми, мкр. Красава, левый берег р. Кама, природный ландшафт «Заосиновские водно-болотные угодья», оз. Источное (Долгое), прибрежные раз-нотравно-вейниковые ассоциации, почв. ловушки, 6-20 июля 2016 г., 266 лов.-сут, 1 экз. (СДП 0.4 экз/100 лов.-сут), В.О. Козьминых; Суксунский р-н, окрестности д. Чекарда, природный ландшафт «Чекарда», берег р. Чекарда, осоковые ассоциации, почв. ловушки, 9-23 июля 2000 г., 140 лов.-сут, 1 экз. (СДП 0.7 экз/100 лов.-сут), Т. К. Тунева. Вид, локально встречающийся в Пермском крае (Л4), изучено 290 экз.
Harpalus (s. str.) anxius (Duftschmid, 1812)
Распространение. СреднийУрал: Пермский край — г. Пермь, охраняемый ландшафт «Закамский бор»; Горнозаводский р-н, заповедник «Басеги»; До-брянский р-н, окрестности д. Городище; Кунгурский р-н, охраняемые ландшаф-
ты «Ледяная гора и Кунгурская ледяная пещера», «Спасская и Подкаменная горы» (Козьминых, Есюнин, 1991; Есю-нин, Козьминых, 1992б; Козырев и др., 1995, 2000; Воронин, 1999, 2006, 2007; Воронин, Есюнин, 2005, 2006; Козьми-ных, 2017б, 2022; Козьминых и др., 2019а, б); Свердловская обл. — г. Екатеринбург и окрестности, г. Каменск-Уральский и окрестности (Катаев, 1989; Козырев, 1993; Воронин, 1999; Козырев и др., 2000; Воронин, Есюнин, 2005; Загайно-ва и др., 2015). В работе А. Г. Воронина (1994) вместо H. anxius для заповедника «Басеги» ошибочно указан H. calathoides Motschulsky, 1844.
Э к о л о г и я . Ксерофильный вид, наиболее обычен в степях (Катаев, 1989). В Пермском крае встречается с мая до сентября по опушкам сосняков, в остепнен-ных березняках, на суходольных и пойменных лугах, разнотравных луговых и каменистых склонах. Попадается в почвенные ловушки, наибольшая улови-стость отмечена в июне на остепненном луговом склоне горы — СДП доходит до 11.1 экз/100 лов.-сут.
Материал. Среднее Предуралье, Пермский край, г. Пермь, охраняемый ландшафт «Закамский бор», песчаные стации на опушке сосняка мохово-раз-нотравного, почв. ловушки, 17 июля - 1 августа 2008 г., 555 лов.-сут, 1$, 1$ (СДП 0.4 экз/100 лов.-сут), В. О. Козьминых; Добрянский р-н, в 3 км зап. пос. Пальники, мыс Стрелка у места слияния рек Кама и Чусовая, окрестности д. Городище (58°ю' с.ш., 56°21' в.д.), разнотравный склон, известняк, почв. ловушки, 26 мая - 15 июня 2006 г., 220 лов.-сут, 1$ (СДП 0.5 экз/100 лов.-сут), В. О. Козьминых; Кунгурский р-н, окрестности г. Кунгур, охраняемый ландшафт «Ледяная гора и Кунгурская ледяная пещера» (57°27' с.ш., 57°00' в.д.), остепненный сосняк на каменистом склоне, почв. ловушки, 22 июня -8 июля 2010 г., 160 лов.-сут, 9 экз. (СДП 5.6 экз/100 лов.-сут), остепненный березняк в логу, почв. ловушки, 22 июня - 8 июля 2010 г., 160 лов.-сут, 2$, 2$ (СДП 2.5 экз/100 лов.-сут) (из них 1$ отличается
от типичных экз. более широкой перед-неспинкой, большими углубленными и вытянутыми основными вдавлениями на переднеспинке, а также меньшими размерами — 6.4 мм), ковыльно-разнотрав-ный луг, ручной сбор, 8 июля 2010 г., 3 экз., остепненный разнотравный луговой склон с гипсовыми обнажениями, ручной сбор, 2 июня 2010 г., 67 экз., почв. ловушки, 2-22 июня 2010 г., 360 лов.-сут, 40 экз. (СДП 11.1 экз/100 лов.-сут), В. О. Козьминых; в 8 км к северо-западу от г. Кунгур, охраняемый ландшафт «Спасская и Подкаменная горы», Подкаменная гора (57°29' с.ш., 56°54' в.д.), каменистый склон в пойме р. Сылва, почв. ловушки, 25 августа - 5 сентября 2006 г., 286 лов.-сут, 1$ (СДП 0.3 экз/100 лов.-сут), В. О. Козь-миных. Вид, локально встречающийся в Пермском крае (Л5), изучено 859 экз.
H. (s. str.) flavescens (Piller & Mitterpacher, 1783)
Распространение. СреднийУрал: Пермский край — г. Пермь и окрестности, мкр. Костарево, охраняемые ландшафты «Верхнекурьинский», «Закамский бор», природный ландшафт «Заосинов-ские водно-болотные угодья» (Козьми-ных и др., 1991; Козырев и др., 1995, 2000; Воронин, 1999; Воронин, Есюнин, 2005; Козьминых, 2021). В Свердловской обл. не обнаружен. На Южном Урале известен из Башкортостана (Баянов и др., 2015) и Оренбургской обл. (Козьминых, 2012б).
Э к о л о г и я . Стенотопный ксеро-фильный летне-осенний вид, псаммофил (Denux et al., 2017). В г. Перми и окрестностях встречается по опушкам сосняков на песчаных надпойменных террасах р. Камы и на песках в разреженных прирусловых ивняках. В песчаных местообитаниях является одним из доминирующих видов жужелиц, попадается в почвенные ловушки с апреля до начала октября, наиболее активен в июле и августе.
Материал. Среднее Предуралье, Пермский край, г. Пермь, охраняемый ландшафт «Верхнекурьинский», опушка сосняка-брусничника зеленомошно-го, 24 мая - 9 июня 2013 г., 800 лов.-сут,
(СДП 0.1 экз/100 лов.-сут), В. О. Козьминых; охраняемый ландшафт «Закам-ский бор», песчаные стации на опушке сосняка мохово-разнотравного, почв. ловушки, 17 июня - 22 июля 1986 г., 5$, 9$,
29 мая - 1 августа 1987 г., 62$, 73$, 5-17 июня 2009 г., 240 лов.-сут, 1$ (СДП 0.4 экз/100 лов.-сут), 12-28 июля 2009 г., 304 лов.-сут, 1 экз. (СДП 0.3 экз/100 лов.-сут), 28 июля - 13 августа 2009 г., 480 лов.-сут, 1$, 2$ (СДП 0.6 экз/100 лов.-сут),
30 августа - 4 октября 2009 г., 1225 лов.-сут, 1$ (СДП 0.08 экз/100 лов.-сут), В. О. Козьминых; окрестности г. Перми, мкр. Красава, природный ландшафт «Заоси-новские водно-болотные угодья», разреженный ивняк с облепихой на песчаном берегу р. Камы, почв. ловушки, 22 августа - 6 сентября 2009 г., 270 лов.-сут, 1$ (СДП 0.4 экз/100 лов.-сут), В. О. Козьми-ных. Часть материала из г. Перми приведена в работе автора (Козьминых, 2021). Вид, локально встречающийся в Пермском крае (Л4), изучено 543 экз.
H. (s. str.) hirtipes (Panzer, 1796)
Распространение. Средний
Урал: Пермский край — г. Пермь, охраняемый ландшафт «Закамский бор»; Кунгурский р-н, охраняемый ландшафт «Спасская и Подкаменная горы»; Сук-сунский р-н, окрестности с. Ключи (Хра-мушин, 1969, Пермская обл.; Козьми-ных, Есюнин, 1991; Козырев и др., 1995, 2000; Воронин, 1999; Воронин, Есюнин, 2005; Козьминых, 2021); Свердловская обл. — г. Екатеринбург и окрестности, г. Каменск-Уральский и окрестности, Сы-сертский р-н, г. Арамиль (Фрей-Гессенер, 1907, Екатеринбургский уезд; Козырев, 1993; Воронин, 1999; Козырев и др., 2000; Воронин, Есюнин, 2005). На Южном Урале известен из Башкортостана (Баянов и др., 2015), Челябинской (Есюнин, Козь-миных, 1992а) и Оренбургской (Катаев, 1989; Козырев и др., 2000) областей.
Э к о л о г и я . Степной ксерофильный летне-осенний вид, обитающий на песчаной почве (Катаев, 1989). В Пермском крае встречается с апреля до октября на степных участках, известняковых скло-
нах и прирусловых обнажениях, а также на песчаных опушках сосняков, попадается в почвенные ловушки. В песчаных стациях на опушках сосновых боров входит в состав доминирующих видов жужелиц (Козьминых, 2021).
Материал. Среднее Предуралье, Пермский край, г. Пермь, охраняемый ландшафт «Закамский бор», песчаные стации на опушке сосняка мохово-раз-нотравного, почв. ловушки, 29 мая - 22 июля 1986 г., 5$, 3Ç, 29 мая - 31 октября 1987 г., 21$, 11Ç, 28 июля - 13 августа 2009 г., 480 лов.-сут, 3 экз. (СДП 0.6 экз/100 лов.-сут), В. О. Козьминых; Кун-гурский р-н, в 2 км к северо-западу от с. Плеханово, охраняемый ландшафт «Спасская и Подкаменная горы», Спасская гора, участок каменистой степи на склоне горы, почв. ловушки, 11 июля - 5 сентября 1987 г., 1$, 1Ç, В. О. Козьминых. Часть материала из г. Перми приведена в работе автора (Козьминых, 2021). Вид, локально встречающийся в Пермском крае (Л3), изучено 353 экз.
Pterostichus (Petrophilus) magus (Mannerheim, 1825)
Распространение. Северный Урал: Свердловская обл. — Североуральский р-н, заповедник «Денежкин Камень» (Ермаков, 2003; Козырев и др., 2000). Средний Урал: Пермский край — Бардымский р-н, охраняемый ландшафт «Сарашев-ская дубрава»; Горнозаводский р-н, заповедник «Басеги»; Кишертский р-н, заказник «Предуралье», с. Спасо-Барда; Лысьвенский р-н, деревни Каменка, Татарка (Шиленков, Воронов, 1973; Воронин, 1978, 1982, 1991, 1999; Воронин, Гри-дина, 1984; Воронова, 1987; Воронин, Есюнин, 1989, 2005; Козьминых и др., 1991, 2019а, б; Козырев, 1994; Козырев, Козьминых, 1994; Козырев и др., 1994, 2000; Козырев, Зиновьев, 2005, с. 95: «в Предуралье и на западном макросклоне Урала ...P. magus единичен»; Козьминых, 2021); Свердловская обл. — г. Екатеринбург и окрестности, города Каменск-Уральский, Верх. Салда, Тавда, Ниж. Тагил, Туринск; Камышловский р-н, г. Камы-
шлов; Сысертский р-н, пос. Двуреченск, с. Патруши; Талицкий р-н, г. Талица (Козырев, 1993; Воронин, 1999; Козырев и др., 2000; Воронин, Есюнин, 2005; Козырев, Зиновьев, 2005, с. 95: «в лесах Зауралья и восточного макросклона Урала повсеместно доминирует P. magus»; Семенова, 2008; Загайнова и др., 2015; Зиновьев, 2016; Belskaya et al., 2020). Некоторые данные о нахождении вида в заповеднике «Басеги» (Воронин, 1983, 1992а, б; Воронин, Есюнин, 1989, 1992) относятся к близкому P. urengaicus Jurecek, 1924 (Козьминых и др., 2019а, б).
Экология. Лесной мезофильный весенне-летний вид. На Среднем Урале и в Предуралье встречается с апреля до октября в хвойных и смешанных лесах, на лесных полянах и вырубках. В заповеднике «Басеги» (Горнозаводский р-н Пермского края) единично найден в июле-августе в лесах папоротниково-горцовом и хвощево-папоротниковом (СДП 0.1-0.2 экз/100 лов.-сут, обилие 0.2-0.4%). В заказнике «Предуралье» (Кишертский р-н) обнаружен в ельнике зеленомошном и елово-березовом лесу.
Материал. Среднее Предуралье, Пермский край, Кишертский р-н, заказник «Предуралье», ельник зелено-мошный, почв. ловушки, 17 июля - 26 августа 2006 г., 24 экз., Т. А. Кочетова, елово-березовый лес разнотравно-сныте-вый, почв. ловушки, 11 июля - 30 августа 1991 г., 5 экз., Т. И. Гридина. Материал из заповедника «Басеги» приведен в работе автора (Козьминых и др., 2019б). Вид, локально встречающийся в Пермском крае (Л5), изучен 161 экз.
P. (P.) urengaicus Jurecek, 1924
Распространение. СеверныйУрал: Пермский край — Красновишерский р-н, заповедник «Вишерский» (Козьминых, Санников, 2018); Свердловская обл. — Североуральский р-н, заповедник «Денеж-кин Камень» (Ермаков, 1998, 2003; Козырев и др., 2000). Средний Урал: Пермский край — Бардымский р-н, охраняемый ландшафт «Сарашевская дубрава»; Горнозаводский р-н, заповедник «Басеги»;
Кишертский р-н, заказник «Предуралье» (Воронин, 1978, 1982, 1991, 1992а, б, 1994, 1999; Воронин, Гридина, 1984; Воронин, Есюнин, 1989, 1992: ошибочное указание P. magus вместо P. urengaicus, 2005; Козырев, 1994; Козырев, Козьминых, 1994; Козырев и др., 1994, 2000; Козьминых и др., 2000, 2019а, б; Козырев, Зиновьев, 2005; Козьминых, 2022); Свердловская обл. — г. Екатеринбург и окрестности, города Красноуфимск, Ревда; Пригородный р-н, Висимский заповедник (Ухо-ва и др., 1996; Воронин, 1999; Козырев и др., 2000; Есюнин и др., 2001; Ухова, Ломакин, 2001; Ермаков, 2004; Воронин, Есюнин, 2005; Козырев, Зиновьев, 2005; Бельская, Зиновьев, 2007; Ухова, Оль-шванг, 2014; Бельская, Золотарев, 2017). В Уральском регионе встречается от Полярного Урала до северо-востока Башкортостана и северо-запада Челябинской обл. (Козырев и др., 2000). Вид включен в Красную книгу Челябинской обл. (2017), отмечен в национальных парках «Зюрат-куль», «Таганай», на г. Мал. Иремель, хребтах Таганай, Уреньга, в бассейне р. Сим. Ранее считался субэндемиком Урала (Воронин, 1994; Mikhailov, Olsch-wang, 2003), однако выяснилось, что этот вид распространен гораздо шире границ горной страны (Козырев и др., 2000; Козьминых, 2022).
Долгое время смешивался с P. magus, от которого хорошо отличается окантовкой задних углов основания переднеспин-ки, килем между непунктированными основными вдавлениями переднеспинки и некоторыми другими признаками (Козырев, 1994; Козырев, Зиновьев, 2005).
Экология. Лесной мезофильный вид. На Среднем Урале обитает в хвойных и лиственных лесах. В Пермском крае отмечен с мая до августа в сосняках, дубняках, березняках, ивняках, смешанных лесах, на севере края найден в горной тундре и на разнотравных лугах (Козырев, 1994). В заповеднике «Басеги» (Горнозаводский р-н Пермского края) единично отмечен в лесах хвощево-папоротнико-вом и папоротниково-горцовом, березовом криволесье, смешанном редколесье,
кустарничковой тундре, уловистость в почвенные ловушки в этих биотопах низкая: СДП 0.1-0.2 экз/100 лов.-сут, обилие 1.3-3.6%. Там же, на разнотравно-злаковом лугу, СДП достигает 3.0 экз/100 лов.-сут, обилие в июле 10.9%. В Висимском заповеднике (Свердловская обл.) вид встречается повсеместно, кроме заболоченных участков, наиболее обычен в березняке вейниково-высокотравном, уло-вистость в почвенные ловушки достигает 120.4 экз/100 лов.-сут (Ухова, Ольшванг, 2014). В Удмуртии, граничащей на западе с Пермским краем, вид локален и спорадичен, приурочен к водораздельным ело-во-липовым лесам и липнякам (Дедюхин, 2006).
Материал с территории Северного Урала — из заповедников «Вишерский» (Пермский край, Красновишерский р-н) и «Басеги» (Горнозаводский р-н) приведен в работах коллектива авторов (Козь-миных, Санников, 2018; Козьминых и др., 2019б). Материал со Среднего Урала
— из заказника «Предуралье» (Кишерт-ский р-н) и охраняемого ландшафта «Са-рашевская дубрава» (Бардымский р-н)
— представлен в статьях соавторов (Козырев и др., 1994; Козьминых и др., 2000). Локально встречающийся в Пермском крае вид (Л4), изучено 175 экз.
Amara (s. str.) curta Dejean, 1828
Распространение. СреднийУрал: Пермский край — г. Пермь и окрестности, природные ландшафты «Верхнеку-рьинский», «Закамский бор», «Заосинов-ские водно-болотные угодья», «Сосновый бор»; Горнозаводский р-н, заповедник «Басеги» (Воронин, 1999; Воронин, Есю-нин, 2005; Козьминых и др., 2019а, б; Козьминых, 2021); Свердловская обл. — г. Екатеринбург и окрестности, г. Туринск (Редикорцев, 1908; Козырев, 1991, 1993; Воронин, 1999; Козырев и др., 2000; Воронин, Есюнин, 2005).
Э к о л о г и я . Луговой ксерофильный весенне-летний вид. В заповеднике «Басеги» (Горнозаводский р-н Пермского края) единично попадается в почвенные ловушки в кустарничковой тундре, бере-
зовом криволесье, на разнотравно-злаковом лугу, СДП 0.1-0.2 экз/100 лов.-сут, обилие 0.4-1.8%. В г. Перми встречается на песчаных опушках сосняков с апреля до сентября, выраженная активность отмечена в мае (СДП до 3.0 экз/100 лов.-сут.), июне (СДП до 2.5 экз/100 лов.-сут) и июле (СДП до 2.2 экз/100 лов.-сут).
Материал. Среднее Предуралье, Пермский край, г. Пермь, охраняемый ландшафт «Верхнекурьинский», песчаная опушка сосняка-брусничника зеле-номошного, 8-24 июня 2019 г., 736 лов.-сут, 1$ (СДП 0.1 экз/100 лов.-сут), В. О. Козьминых; охраняемый ландшафт «Закамский бор», песчаные стации на опушке сосняка мохово-разнотравного, почв. ловушки, 9-24 мая 2006 г., 165 лов.-сут, 5 экз. (СДП 3.0 экз/100 лов.-сут), 10 июля - 17 августа 2008 г., 1289 лов.-сут, 28 экз. (СДП 2.2 экз/100 лов.-сут), 5-17 июня 2009 г., 240 лов.-сут, 6 экз. (СДП 2.5 экз/100 лов.-сут), 17 июня - 12 июля 2009 г., 475 лов.-сут, 10 экз. (СДП 2.1 экз/100 лов.-сут), 12-28 июля 2009 г., 1552 лов.-сут, 3 экз. (СДП 0.2 экз/100 лов.-сут), 12-22 мая 2010 г., 480 лов.-сут, 8 экз. (СДП 1.7 экз/100 лов.-сут), 29 апреля - 13 мая 2011 г., 672 лов.-сут, 1$ (СДП 0.1 экз/100 лов.-сут), 13-22 мая 2011 г., 459 лов.-сут, 3 экз. (СДП 0.1 экз/100 лов.-сут), 22 мая - 5 июня 2011 г., 700 лов.-сут, 3$, 1$ (СДП 0.6 экз/100 лов.-сут), 5-22 июня 2011 г., 833 лов.-сут, 2 экз. (СДП 0.2 экз/100 лов.-сут), 10-25 мая 2014 г., 1155 лов.-сут, 3 экз. (СДП 0.3 экз/100 лов.-сут), 25 мая - 14 июня 2014 г., 1520 лов.-сут, 3 экз. (СДП 0.2 экз/100 лов.-сут), 2-22 мая 2015 г., 1840 лов.-сут, 2 экз. (СДП 0.1 экз/100 лов.-сут), 22 мая - 11 июня 2015 г., 2733 лов.-сут, 18 экз. (СДП 0.7 экз/100 лов.-сут), 8-28 июня 2015 г., 2794 лов.-сут, 13 экз. (СДП 0.5 экз/100 лов.-сут), 27 августа - 11 сентября 2015 г., 1935 лов.-сут, 5 экз. (СДП 0.3 экз/100 лов.-сут), 11-27 сентября 2015 г., 1392 лов.-сут, 1 экз. (СДП 0.07 экз/100 лов.-сут), 27 сентября 2015 г. - 15 апреля 2016 г., 4$, 2$, 29 апреля - 18 мая 2016 г., 4014 лов.-сут, 120 экз. (СДП 3.0 экз/100 лов.-сут), В. О. Козьми-ных. Часть материала из г. Перми приве-
дена в работе автора (Козьминых, 2021). Вид, локально встречающийся в Пермском крае (Л5), изучено 588 экз.
A. (Paracelia) quenseli (Schönherr, 1806)
Распространение. СеверныйУрал: Свердловская обл. — Североуральский р-н, заповедник «Денежкин Камень» (Козырев, 1993; Ермаков, 1998, 2000, 2003; Козырев и др., 2000, с. 185: указан как A. quenseli silvicola C. Zimmermann, 1832). Средний Урал: Пермский край — г. Пермь и окрестности, природные ландшафты «Верхнекурьинский», «Закамский бор», «Заосиновские водно-болотные угодья» (Козьминых и др., 1991; Козырев и др., 2000; Воронин, Есюнин, 2005; Козьми-ных, 2022); Свердловская обл. — г. Екатеринбург; Пригородный р-н, Висимский заповедник; Талицкий р-н, г. Талица (Воронин, 1999; Козырев и др., 2000; Ухова, Ломакин, 2001; Воронин, Есюнин, 2005; Ухова, Ольшванг, 2014).
Экология. Луговой ксерофильный вид. В г. Перми встречается на песчаных опушках сосняков с июня до сентября. В Висимском заповеднике (Свердловская обл.) найден единично на разнотравном лугу (Ухова, Ольшванг, 2014).
Материал. Среднее Предуралье, Пермский край, г. Пермь, охраняемый ландшафт «Верхнекурьинский», песчаная опушка сосняка-брусничника зелено-мошного, 28 августа - 7 сентября 2018 г., 790 лов.-сут, 1$ (СДП 0.1 экз/100 лов.-сут), В. О. Козьминых; охраняемый ландшафт «Закамский бор», песчаные стации на опушке сосняка мохово-разнотравно-го, ручной сбор, 28 июня 1986 г., 3$, В. О. Козьминых. Вид, локально встречающийся в Пермском крае (Л3), изучено 254 экз.
При составлении списка локально распространенных жужелиц Пермского края попутно отмечены также следующие спорадично встречающиеся виды, не соответствующие обозначенным критериям редкости, но обнаруженные в немногих местонахождениях (указано количество изученных экземпляров и число локалитетов, виды перечислены по алфавиту): Acupalpus meridianus (Linnaeus, 1761) (142, 10), Agonum micans Nicolai, 1822 (196, 7), A. sexpunctatum (L.) (626, 8), A. viduum (Panzer, 1796) (459, 9), Amara infima (Duftschmid, 1812) (220, 6), A. ingenua (Duftschmid, 1812) (296, 11), A. lunicollis Schi0dte, 1837 (154, 8), A. plebeja (Gyllenhal, 1810) (150, 6), A. praetermissa (C. R. Sahlberg, 1827) (142, 8), Anchomenus dorsalis (Pontoppi-dan, 1763) (313, 10), Bembidion dentellum (Thunberg, 1787) (304, 7), Brachinus crepitans (L.) (369, 7), Bradycellus caucasicus (Chaudoir, 1846) (310, 11), Chlaenius nig-ricornis (Fabricius, 1787) (206, 6), Cicindela hybrida L. (242, 7), Cymindis angu-laris Gyllenhal, 1810 (213, 9), Harpalus smaragdinus (Duftschmid, 1812) (4602, 10), H. xanthopus winkleri Schauberg-er, 1923 (201, 12), Notiophilus germinyi Fauvel, 1863 (284, 12), Ophonus azureus (Fabricius, 1775) (531, 11), O. laticollis Mannerheim, 1825 (139, 9), O. stictus Stephens, 1828 (797, 10), Oxypselaphus ob-scurus (Herbst, 1784) (308, 11), Pterosti-chus aethiops (Panzer, 1796) (2730, 12), P. diligens (Sturm, 1824) (140, 10), P. man-nerheimii (Dejean, 1831) (145, 6), P. ver-nalis (Panzer, 1796) (149, 8), Stenolophus mixtus (Herbst, 1784) (574, 7), Stomis pumicatus (Panzer, 1796) (251, 10) — 29 видов из 17 родов.
ЛИТЕРАТУРА
Баянов М. Г., Книсс В. А., Хабибуллин В. Ф. Каталог животных Башкортостана. Уфа, 2015. 348 с.
Бельская Е. А., Зиновьев Е. В. Структура комплексов жужелиц (Соксрега, СагаЫёае) в природных и техногенно-нарушенных лесных экосистемах на юго-западе Свердловской области // Сиб. экол. журн. 2007. Вып. 4. С. 533-543.
Бельская Е. А, Золотарев М. П. Изменение размерной структуры сообществ жужелиц при техногенной трансформации лесных экосистем // Экология. 2017. № 2. С. 107-115.
Воронин А. Г. Стациальное распределение жужелиц заказника «Предуралье». Пермь, 1978. 26 с. Деп. в ВИНИТИ 10.08.1978, № 2678-В78.
Воронин А. Г. Сезонная динамика активности жужелиц заказника «Предуралье» // Вопросы экологии животных. Свердловск, 1982. С. 35.
Воронин А. Г. Доминирующие виды жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Среднего Урала // Фауна и экология насекомых Урала. Свердловск, 1983. С. 12.
Воронин А. Г. Некоторые итоги изучения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) учлесхоза «Пред-уралье» // Пермский университет — науке и производству. Пермь, 1991. С. 247-250.
Воронин А. Г. Фауна жужелиц (Coleoptera, Ca-rabidae) заповедников Среднего Урала. Пермь, 1992а. 20 с. Деп. в ВИНИТИ 08.01.1992, № 70-В92.
Воронин А. Г. Европейские и сибирские виды в комплексах жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лесной зоны Среднего Урала // Насекомые в естественных и антропогенных биогеоценозах Урала: материалы IV совещ. энтомологов Урала. Екатеринбург, 1992б. С. 19-21.
Воронин А. Г. Жуки-жужелицы (Coleoptera, Cara-bidae) заповедника «Басеги» и вопросы их охраны // Охраняемые природные территории. Проблемы выявления, исследования, организации систем: тез. докл. междунар. науч. конф. Пермь, 1994. Ч. 2. С. 40-42.
Воронин А. Г. Экологические группы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лесной зоны Среднего Урала // Экология. 1995. № 4. С. 311-31б.
Воронин А. Г. О некоторых видах жужелиц (Coleoptera, Carabidae), включенных в Красную книгу Среднего Урала // Проблемы региональной Красной книги. Пермь, 1997. С. 42-43.
Воронин А. Г. Фауна и комплексы жужелиц (Coleoptera, Trachypachidae, Carabidae) лесной зоны Среднего Урала (эколого-зоогеографический анализ). Пермь, 1999. 244 с.
Воронин А. Г. К фауне жужелиц заказника «Пре-дуралье» // Состояние и динамика природных комплексов особо охраняемых территорий Урала: тез. докл. науч.-практ. конф. Сыктывкар, 2000. С. 38-40.
Воронин А. Г. Жужелицы (Coleoptera, Trachypa-chidae, Carabidae) особо охраняемых природных территорий Пермского края // Антропогенная динамика природной среды: материалы междунар. науч.-практ. конф. Пермь, 200б. Т. 1. С. 2б8-272.
Воронин А. Г. Рекомендуемые к охране виды жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Пермского края //
Вестн. Перм. ун-та. Биология. 2007. Вып. 5, № 10. С. 172-178.
Воронин А. Г., Гридина Т. И. Сезонная динамика относительной численности некоторых видов жужелиц (Со1еор1ега, СагаЫёае) южной тайги Пермской области // Экология. 1984. № 6. С. 68-70.
Воронин А. Г., Есюнин С. Л. Жужелицы в высотных поясах гор Среднего Урала // Насекомые в биогеоценозах Урала. Свердловск, 1989. С. 12-13.
Воронин А. Г., Есюнин С. Л. Комплексы жужелиц (Со1еор1ега, СагаЫёае) гор Среднего Урала // Успехи энтомологии в СССР: жесткокрылые насекомые: материалы Х съезда ВЭО. Л., 1992. С. 31-32.
Воронин А. Г., Есюнин С. Л. Разнообразие фауны жуков-жужелиц (Со1еор1ега, СагаЫёае) Среднего Урала: основные тренды и определяющие их факторы // Евразиат. энтомол. журн. 2005. Т. 4, вып. 2. С. 107-116.
Воронин А. Г., Есюнин С. Л. Ландшафтно-гео-графические группы жужелиц (Со1еор1ега, СагаЫёае) Среднего Урала // Географ. вестн. 2006. Вып. 1. С. 141-144.
Воронова Л. Д. Почвенная фауна южной тайги Пермской области // Почвенная фауна Северной Европы. М., 1987. С. 59-65.
Гельцерман Ф. Ф. О жесткокрылых окрестностей г. Перми, вошедших в коллекцию Пермского научно-промышленного музея // Материалы по изучению Пермского края. Пермь, 1906. Вып. 3. С. 4-15.
Горбунов П. Ю., Ольшванг В. Н. Жуки Среднего Урала: справ.-определитель. Екатеринбург, 2008. 384 с.
Дедюхин С. В. Материалы по «краснокнижным» и рекомендуемым к охране видам жесткокрылых (1шейа, Со1еор1ега) Удмуртской Республики // Вестн. Удмурт. ун-та. Сер. Биология. Науки о Земле. 2006. Вып. 10. С. 129-140.
Дедюхин С. В. Жужелицы (Со1еор1ега, СагаЫёае) национального парка «Нечкинский» // Вестн. Удмурт. ун-та. Сер. Биология. Науки о Земле. 2008. Вып. 2. С. 109-124.
Ермаков А. И. Эколого-фаунистический обзор жужелиц (Со1еор1ега, СагаЫёае) горных тундр массива Денежкин Камень // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии: материалы конф. молодых учен.-экологов Урал. региона. Екатерин-
бург, 1998. С. 53-58.
Ермаков А. И. Редкие и охраняемые жесткокрылые заповедника «Денежкин Камень» // Состояние и динамика природных комплексов особо охраняемых территорий Урала: тез. докл. науч.-практ. конф. Сыктывкар, 2000. С. 52-54.
Ермаков А. И. Жесткокрылые (Insecta, Coleoptera) заповедника «Денежкин Камень» // Экологические проблемы горных территорий: материалы междунар. науч. конф. Екатеринбург, 2002. С. 153-158.
Ермаков А. И. Фауна жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) заповедника «Денежкин Камень» // Труды государственного заповедника «Денежкин Камень». Екатеринбург, 2003. Вып. 2. С. 79-93.
Ермаков А. И. Изменение структуры населения жужелиц лесных экосистем под действием токсической нагрузки // Экология. 2004. № 6. С. 455-455.
Ермаков А. И., Козырев А. В. К познанию фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Северного Урала // Проблемы регион. экологии. 1998. Спец. вып. С. 64-68.
Есюнин С. Л., Козьминых В. О. Материалы к фауне жесткокрылых заказника «Троицкий» // Членистоногие охраняемых территорий Челябинской области. Свердловск, 1992а. С. 59-67.
Есюнин С. Л., Козьминых В. О. Редкие и охраняемые беспозвоночные заповедного урочища «Спасская Гора» // Насекомые в естественных и антропогенных биогеоценозах Урала: материалы IV совещ. энтомологов Урала. Екатеринбург, 1992б. С. 46-48.
Есюнин С. Л., Козьминых В. О., Фарзалиева Г. Ш, Шумиловских Л. С., Ухова Н. Л. Динамика изменения структуры и разнообразия герпетобионтных беспозвоночных на тра-вяно-кустарниковой стадии развития гарей пихто-ельников Висимского заповедника // Исследования эталонных природных комплексов Урала: материалы науч. конф. Екатеринбург, 2001. С. 284-294.
Загайнова О. С., Марков Н. И., Зиновьев Е. В. Жесткокрылые (Coleoptera) в питании азиатского барсука (Meles leucurus Hodgson, 1847, Carnivora, Mustelidae) в лесостепной зоне Урала // Achievements in the Life Sci. 2015. № 11. P. 18-30.
Зиновьев Е. В. Новый вид жужелицы рода Carabus (Coleoptera, Carabidae) с Южного Урала // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург, 1997.
С. 35-38.
Зиновьев Е. В. Материалы к познанию локальной фауны жужелиц (Insecta: Coleoptera, Carabidae) окрестностей поселка Верхнемакарово (г. Екатеринбург) // Фауна Урала и Сибири. 2016. № 1. С. 33-44.
Зиновьев Е. В., Малоземов А. Ю. Фауна герпето-бионтных жесткокрылых окрестностей горы Неройки (Приполярный Урал) // Сиб. экол. журн. 2002. Вып. 6. С. 703-710.
Зиновьев Е. В., Пархачев А. А. Характеристика элементарной фауны жесткокрылых (Insecta: Coleoptera) участка городской застройки Екатеринбурга // Фауна Урала и Сибири. 2017. № 1. С. 63-83.
Катаев Б. М. Новые данные о жужелицах родов Pangus и Harpalus (Coleoptera, Carabidae) Монголии с ревизией ряда палеарктических групп // Насекомые Монголии. Л., 1989. Вып. 10. С. 188-278.
Козырев А. В. К фауне и экологии комплексов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) антропогенных ландшафтов Среднего Урала // Фауна и экология насекомых Урала. Свердловск, 1983. С. 24-25.
Козырев А. В. Видовой состав и распределение жужелиц антропогенных ландшафтов г. Свердловска // Экологические группировки жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в естественных и антропогенных ландшафтах Урала. Свердловск, 1991. С. 30-38.
Козырев А. В. Жуки-жужелицы (Coleoptera, Cara-bidae) Свердловской области. Свердловск, 1993. 180 с. Деп. в ОНП НПЭЦ «Верас-Эко» и ИЗ АН Беларуси 08.02.1993, № 214.
Козырев А. В. Размещение видов подродов Euryperis и Petrophilus рода Pterostichus Bon. (Coleoptera, Carabidae) на заповедных территориях Пермской области // Охраняемые природные территории. Проблемы выявления, исследования, организации систем: тез. докл. междунар. науч. конф. Пермь, 1994. Ч. 2. С. 60-61.
Козырев А. В. Итоги изучения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Урала и сопредельных территорий // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург, 1997. С. 44-50.
Козырев А. В. Проблемы внесения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в Красную книгу Среднего Урала // Экологические основы стабильного развития Прикамья: материалы науч.-практ.
конф. Пермь, 2000. С. 162-163.
Козырев А. В., Зиновьев Е. В. О распространении двух видов рода Pterostichus Bon. (Coleoptera, Carabidae) на Урале // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия: тез. докл. и материалы регион. конф. Оренбург, 2005. С. 92-96.
Козырев А. В., Козьминых В. О. Особенности фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) памятника природы «Сарашевская дубрава» // Охраняемые природные территории. Проблемы выявления, исследования, организации систем: тез. докл. междунар. науч. конф. Пермь, 1994. Ч. 2. С. 61-63.
Козырев А. В., Козьминых В. О., Есюнин С. Л. Антропогенные стации окрестностей г. Перми — резерваты редких жуков-жужелиц (Coleoptera, Carabidae) // Экология и охрана окружающей среды: тез. докл. междунар. науч.-практ. конф. Пермь, 1995. Ч. 4. С. 25-27.
Козырев А. В., Козьминых В. О., Есюнин С. Л. Состав локальных фаун жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Урала и Приуралья // Вестн. Перм. ун-та. Сер. Биология. Науки о Земле. 2000. Вып. 2. С. 165-215.
Козырев А. В., Козьминых В. О., Есюнин С. Л., Дурманов П. В. Жесткокрылые Пермской области. 4. Материалы к фауне жесткокрылых (Coleoptera) памятника природы «Сара-шевская дубрава». Минск, 1994. 19 с. Деп. в науч.-произв. экол. центре «Верас-Эко», Беларусь, 21.02.1994, № 401.
Козьминых В. О. Ледяная гора — новое местонахождение жужелицы сибирской Carabus sibiricus F.-W (Insecta: Coleoptera, Carabidae) // Региональный компонент в преподавании биологии, валеологии, химии. Пермь, 2004. Вып. 3. С. 79-82.
Козьминых В. О. Разнообразие жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) памятника природы «Липовая гора» в Перми // Изв. Пенз. гос. пед. унта им. В. Г. Белинского. Естеств. науки. 2012а. Вып. 29. С. 216-219.
Козьминых В. О. Структура сообществ, распределение по биоценозам и активность герпето-бионтных жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) Донгузской степи (Оренбургская область) // Вестн. Оренбург. пед. ун-та. 2012б. Вып. 4. С. 1-9.
Козьминых В. О. Жужелица сибирская Carabus sibiricus F.-W. (Coleoptera, Carabidae) — охраняемый вид жесткокрылых насекомых Поволжья и Урала // Изв. высш. учеб. заведений. Поволж.
регион. Естеств. науки. 2013. Вып. 1. С. 82-90.
Козьминых В. О. Фауна и население жесткокрылых насекомых (Insecta, Coleoptera) природного комплекса «Ергач» (Пермский край) // Изв. высш. учеб. заведений. Поволж. регион. Естеств. науки. 2014. Вып. 1. С. 3-24.
Козьминых В. О. Материалы к изучению наземных беспозвоночных охраняемого ландшафта «Кваркуш» (Красновишерский район Пермского края) // Приволж. науч. вестн. 2017а. Вып. 2. С. 14-21.
Козьминых В. О. Разнообразие наземных беспозвоночных охраняемых природных ландшафтов Пермского края // Естественные и математические науки в современном мире: материалы междунар. науч.-практ. конф. Новосибирск, 2017б. Вып. 2. С. 5-27.
Козьминых В. О. Раннесезонные виды жужелиц (Coleoptera: Carabidae) Пермского края // Фауна Урала и Сибири. 2021. № 2. С. 19-41.
Козьминых В. О. Новые данные по малоизученным видам жужелиц (Coleoptera: Trachypachidae, Carabidae) Среднего Урала // Эверсманния. 2022. Вып. 69. С. 16-59.
Козьминых В. О., Большаков Л. В. Carabus (Archicarabus) nemoralis O. F. Müller, 1764 (Coleoptera: Carabidae) на востоке ареала // Эверсманния. 2020. Вып. 62. С. 72-82.
Козьминых В. О., Есюнин С. Л. Экологические группировки жужелиц (Coleoptera, Carabidae) заповедного урочища Спасская Гора (Пермская область) // Экологические группировки жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в естественных и антропогенных ландшафтах Урала. Свердловск, 1991. С. 39-50.
Козьминых В. О., Есюнин С. Л., Гридина Т. И., Дурманов П. В. Жесткокрылые Пермской области. II. Материалы к фауне жесткокрылых семейств Trachypachidae, Carabidae (Coleoptera). Пермь, 1991. 13 с. Деп. в ВИНИТИ 24.04.1991, № 1722-В91.
Козьминых В. О., Козырев А. В., Гридина Т. И., Есюнин С. Л. Обзор жужелиц (Coleoptera, Carabidae) заказника «Предуралье» // Вестн. Перм. ун-та. 2000. Вып. 3. С. 247-267.
Козьминых В. О., Козырев А. В., Есюнин С. Л., Гридина Т. И. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) заповедных и охраняемых территорий Пермской области: библиографический и краткий фауни-стический обзоры // Охраняемые природные территории. Проблемы выявления, исследова-
ния, организации систем: тез. докл. междунар. науч. конф. Пермь, 1994. Ч. 2. С. 63-64.
Козьминых В. О., Наумкин Д. В., Санников П. Ю. Жуки заповедника «Басеги». Ч. 1 // Фауна Урала и Сибири. 2019а. № 1. С. 38-96.
Козьминых В. О., Наумкин Д. В., Санников П. Ю. Жуки заповедника «Басеги». Ч. 2 // Фауна Урала и Сибири. 2019б. № 2. С. 68-115.
Козьминых В. О., Санников П. Ю. Жесткокрылые насекомые (1шейа, Со1еор1ега) заповедника «Вишерский» и соседних территорий // Антропогенная трансформация природной среды.
2018. Вып. 4. С. 60-66.
Козьминых В. О., Санников П. Ю. Новые сведения о наземных членистоногих (АлЬгороёа) охраняемого ландшафта «Кваркуш» // Проблемы антропогенной трансформации природной среды: материалы междунар. конф. Пермь,
2019. С. 76-81.
Колесникова А. А. Герпетобионтные жесткокрылые (Со1еор1ега: СагаЫёае, 81арЬу11тёае) северной части Приполярного Урала // Биоразнообразие водных и наземных экосистем бассейна реки Кожым (северная часть национального парка «Югыд ва»). Сыктывкар, 2010. С. 151-157.
Коробейников Ю. И. Жужелицы горных тундр Урала // Экологические группировки жужелиц (Со1еор1ега, СагаЫёае) в естественных и антропогенных ландшафтах Урала. Свердловск, 1991. С. 51-60.
Красная книга Среднего Урала: Свердловская и Пермская области: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений / под ред. В. Н. Большакова и др. Екатеринбург, 1996. 279 с.
Красная книга Челябинской области: животные, растения, грибы / под ред. В. Н. Большакова и др. М., 2017. 504 с.
Красная книга Пермского края / под ред. М. А. Бакланова. Пермь, 2018а. 232 с.
Красная книга Свердловской области: животные, растения, грибы / отв. ред. Н. С. Корытин. Екатеринбург, 2018б. 450 с.
Красная книга Российской Федерации: животные / редкол.: Д. С. Павлов (пред.). М., 2021. 1128 с.
Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., 1982. 288 с.
Редикорцев В. В. Материалы к энтомофауне Ура-
ла // Зап. Урал. о-ва любителей естествознания. 1908. Т. 27. С. 95-122.
Семенова О. В. Экология жужелиц в промышленном городе // Экология. 2008. № 6. С. 468-474.
Стариков В. П., Акопян Э. К. Жужелицы Ханты-Мансийского автономного округа — Югры в Красных книгах Российской Федерации // Вестн. Краснояр. гос. аграр. ун-та. 2015. № 7. С. 18-22.
Ухова Н. Л., Ломакин Д. Е. Аннотированный список жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Висим-ского заповедника и прилегающих к нему территорий // Исследования эталонных природных комплексов Урала: материалы науч. конф. Екатеринбург, 2001. С. 217-226.
Ухова Н. Л., Ломакин Д. Е, Зиновьев Е. В. Список видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) района Висимского заповедника // Проблемы заповедного дела: 25 лет Висим. заповеднику: материалы науч. конф. Екатеринбург, 1996. С. 108-110.
Ухова Н. Л., Ольшванг В. Н. Беспозвоночные животные Висимского заповедника: аннот. список видов. Екатеринбург, 2014. 284 с.
Фрей-Гессенер Э. Материалы к энтомологии Урала. Насекомые, собранные в Екатеринбургском уезде Влад. и Мод. Клер в 1896-1897 гг. // Зап. Урал. о-ва любителей естествознания. 1907. Т. 26, вып. 1. С. 75-80.
Храмушин А. Е. Краткие сведения к изучению жуков Пермской области (по материалам фондовых сборов Пермского краеведческого музея). Пермь, 1969. 40 с.
Шиленков В. Г. Редкие жужелицы (Coleoptera, Carabidae) Байкальского региона и принципы охраны насекомых // Изв. Иркут. гос. ун-та. Серия Биология. Экология. 2010. Т. 3, № 1. С. 37-41.
Шиленков В. Г., Воронов Г. А. Эколого-фаунисти-ческая характеристика населения жужелиц южной тайги Камского Приуралья // Учен. зап. Перм. пед. ин-та. 1973. Т. 109. С. 88-118.
Якобсон Г. Г. Жуки России, Западной Европы и сопредельных стран. Пг., 1905-1916. 1024 с.
Belskaya E, Zolotarev M., Zinovyev E. Carabidae assemblages in pine forests with different recreation regimes within and outside a megalopolis // Urban Ecosystems. 2020. V 23, № 1. P. 27-38.
Catalogue of Palaearctic Coleoptera / Eds. I. Löbl, D. Löbl. Leiden; Boston, 2017. V. 1. 1443 p.
Denux O., Dauffy-Richard E, Rossi J.-P, Augustin S. Rediscovery of the endangered species Harpalus
EECn03B0H0HHbIE ■ В. О. Ko3buuHux
53
flavescens (Coleoptera: Carabidae) in the Loire River // Insect Conservation and Diversity. 2017. V 10, № 6. P. 488-494.
Kryzhanovskij O. L, Belousov I. A., Kabak 1.I., Kataev B. M., Makarov K. V., Shilenkov V G. A checklist of the ground-beetles of Russia and adjacent lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae). Sofia; Moscow, 1995. 271 p.
Mikhailov Y. E., Olschwang V. N. High altitude invertebrate diversity in the Ural Mountains // Alpine Biodiversity in Europe. Berlin; Heidelberg, 2003. P. 259-279.
Turin H., Penev L., Casale A. The genus Carabus in Europe. A synthesis. Sofia; Moscow; Leiden, 2003. 512 p. (Fauna Europaea Evertebrata; № 2).
The paper presents 14 carabid species from 7 genera (Coleoptera: Carabidae) occurring sporadically in a limited number of specific habitats in the Perm region. Their abundance in those sites is relatively high, and that is why they were not included in the previous article on the rare carabids of the Perm region (Kozminykh, 2022). The list includes: 4 species of ground beetles from the genus Carabus (C. nemoralis (O. F. Müller, 1764); C. loschnikovii (Fischer von Waldheim, 1823); C. estreicheri (Fischer von Waldheim, 1820); C. sibiricus (Fischer von Waldheim, 1820)); 3 Harpalus species (H. anxius (Duftschmid, 1812); H. flavescens (Piller & Mitterpacher, 1783); H. hirtipes (Panzer, 1796)); 2 Pterostichus species (P. magus (Mannerheim, 1825); P. urengaicus (Jurecek, 1924)); 2 Amara species (A. curta (Dejean, 1828); A. quenseli (Schönherr, 1806)), a Cicindela species (C. sylvatica L.), a Blemus species (B. discus (Fabricius, 1792)) and a Trechoblemus species (T. micros (Herbst, 1784)). We complement the list with summarized data on the distribution of the mentioned species in the Middle Urals and the south of the Northern Urals (the mountainous areas of the Perm and Sverdlovsk regions) and the ecological characteristics of the species (including their biotopic occurrence and phenological features). The paper also describes some specific material collected in the Perm region. We identified a possible 6-7-year cycle of activity in Cicindela sylvatica. The sign (L) for locally occurring species is proposed, followed by the number of found localities - for example, (L4) stands for 4 recorded localities. We assume that information about the abundance of a ground beetle species and its relative frequency of occurrence might be insufficient to determine the degree of the species' rarity. In our opinion, locally occurring species may also be classified as rare because their distribution is limited to 1-5 localities in which they are abundant. According
Notes on some ground beetles locally occurring in the Perm region
V. O. Kozminykh
J53 Vladislav O. Kozminykh, Perm State Humanitarian Pedagogical University, 24, Sibirskaya st., I—j- perm> Russia, 614990; [email protected], [email protected]
© Kozminykh V. O., 2022
to the results of our studies, 188 species of poorly studied Carabidae (65% of the total number of the 289 species recorded) in the Perm region may be considered rare based on abundance and limited number of habitats. In the paper, we also point that the record of Carabus odoratus Motschulsky, 1844 in the Basegi nature reserve (the Perm region) was erroneous (C. odoratus was mistaken for C. loschnikovii).
Key words: rare ground beetles, Carabidae, local distribution, habitats, Perm area of River Kama, Middle Cis-Urals.
