CC BY
25
УДК 633.12:631.526.32:581.14
Закономерности семяобразования у современных сортов гречихи различного морфотипа
А.Н. ФЕСЕНКО, доктор биологических наук О.В. БИРЮКОВА, О.А. ШИПУЛИН, кандидаты сельскохозяйственных наук И.Н. ФЕСЕНКО, кандидат биологических наук Всероссийский НИИ зернобобовых и крупяных культур E-mail: office@vnizbk.orei.ru
Установлены различия в динамике снижения фертильности цветков и доли выполненных плодов в пределах соцветия. Это свидетельствует об относительной независимости снабжения ассими-лятами цветков и формирующихся семян. Эффективность налива завязавшихся семян существенно зависит от погодных условий и в основном определяет семенную продуктивность гречихи. Эмбриональный отбор не может рассматриваться как основная причина отмирания завязей, поскольку в условиях, близких к оптимальным, доля налитых семян может достигать очень высоких значений (свыше 90 %).
Ключевые слова: гречиха, фертиль-ность цветков, семяобразование.
Для гречихи характерна огромная избыточность цветения, сочетающаяся с очень низкой эффективностью семяобразования: не более 10 % цветков формируют плоды [1]. Изучение причин этого явления и его преодоление - центральная проблема селекции гречихи.
Одной из причин отмирания завязей принято считать их генетическую разнокачественность. В частности, Ф.Е. Замяткин [2] на основании своих исследований пришел к выводу, что отмирание плодов является результатом действия эволюционно выработавшихся у гречихи механизмов естественного отбора маложизнеспособного потомства на эмбриональной стадии развития. В то же время есть данные, противоречащие этой гипотезе: в опытах по получению сортолинейных гибридов было установлено, что при опылении ин-бредных линий гречихи на растениях одинаково успешно развивались завязи, сформировавшиеся как в результате перекрестного опыления, так и самоопыления [3]. Таким обра-
зом, не было выявлено действия эмбрионального отбора по ключевому для гречихи признаку - степени ге-терозиготности формирующегося потомства. Рядом исследователей отмечена связь озерненности цветков с их локализацией в пределах соцветия [4, S] и онтогенетическим состоянием растений [6]. Следует отметить, что эти исследования проводились на растениях традиционного морфотипа, в то время как в настоящее время в России доминируют сорта с ограниченным ростом. Таким образом, требуется дополнительное изучение связи топографии цветков в соцветии с их фертильностью.
Мы провели анализ особенностей семяобразования у сортов основных возделываемых в России морфоти-пов для изучения связи локализации цветков в соцветии с их фертильно-стью. Исследования проводили в 2010-2012 гг. в севообороте лаборатории селекции крупяных культур нашего интитута. Объектом исследований были сорта и сортообразцы гречихи различного морфотипа:
- местные сорта традиционного индетерминантного морфотипа к-406 и к-1709 (коллекция ВИР, Орловская область). Эти популяции характеризуют «исходную точку» селекции гречихи, так как на основе местных популяций Орловской области был выведен первый селекционный сорт Богатырь, получивший очень широкое распространение в России и активно вовлекавшийся в гибридизацию на протяжении десятков лет селекции гречихи [1];
- районированные сорта традиционного индетерминантного мор-фотипа (Богатырь, Калининская, Ша-тиловская);
- районированные сорта индетер-
минантного «краснострелецкого» морфотипа - крупноплодные, друж-носозревающие, с физиологически детерминированным ростом (Инзер-ская, Башкирская красностебельная селекции Башкирского НИИСХ, Казанская 3, Кама, Каракитянка, Черемшан-ка, Чатыр-Тау, Батыр селекции Татарского НИИСХ);
- районированные сорта индетер-минантного ограниченно ветвящегося морфотипа (Баллада, Есень, Молва);
- районированные сорта детерми-нантного морфотипа (Сумчанка, Де-метра, Дождик, Дикуль, Девятка, Диалог).
Исследования проводили по методике конкурсного сортоиспытания: посев рядовой, норма высева 3 млн всхожих зерен/га, площадь делянки - 10 м2, повторность двукратная.
В фазе уборочной спелости с 10 учетных площадок отбирали по 20 растений каждого сорта. Для анализа отбирали первое соцветие на стебле. Подсчитывали число раскрывшихся цветков, отмерших завязей и налитых семян в каждом элементарном соцветии (соцветие гречихи состоит из нескольких элементарных соцветий). Фертильность цветков рассчитывали как долю цветков, завязавших семена, от общего числа цветков, раскрывшихся в соцветии за период вегетации; долю налитых семян - как соотношение числа выполненных семян к общему числу завязей [7]. Для наглядности в таблицах соцветия разделены на «ярусы» (по три элементарных соцветия в каждом).
Полученные экспериментальные данные обрабатывались общепринятыми статистическими методами [8].
Анализ реакции показателей, отражающих эффективность семяобра-зования у различных морфотипов гречихи, свидетельствует, что формирование урожая определяется в первую очередь не успешностью опыления, а созданием условий для налива семян. Так, в острозасушливом 2010 г. наблюдался сильный дефицит влаги на протяжении гене-
и л
S
ф
Z
ю ^
P О
1. Влияние условий года на долю фертильных цветков и налитых семян у сортов гречихи различного морфотипа, % (рядовой посев, 2010-2012 гг.)
Показатель 2010 г. 2011 г. 2012 г.
Фертильность цветков
среднее 9,9 8,9 10,3
тт-тах 6,8-12,1 3,8-13,0 4,7-15,4
Доля налитых семян
среднее 15,2 72,8 52,4
тт-тах 4,2-23,2 56,1-90,9 38,7-72,5
EÖoTyiüä.p65
27.04.2014, 14:20
43
2. Средняя доля фертильных цветков в элементарном соцветии у сортов гречихи различного морфотипа, % (в среднем за 2010-2012 гг.)
Морфотип
Ярус соцветия традиционный ограниченно детер-
местные районирован- стрелецкий» ветвящийся минантный
сорта ные сорта
С I по 3 ЭлС* 15,2 16,7 18,1 17,1 20,7
С 4 по 6 ЭлС 7,5 7,2 7,9 7,9 12,2
С 7 по 9 ЭлС 2,9 2,9 4,3 3,4 7,2
С 10 по 12 ЭлС 1,7 2,0 1,8 1,6 4,7
С 13 по 15 ЭлС 0,5 1,1 0,7 1,0 3,5
С 16 по 18 ЭлС 0,3 0,9 0 0 1,7
С 19 по 21 ЭлС 0 0 0,5
С 22 по 24 ЭлС 0,4
*ЭлС - элементарное соцветие.
ративного периода, однако все изученные сорта отличались достаточно высокой фертильностью цветков (в среднем 9,9 %) - выше, чем в 2011 г., характеризовавшемся достаточным количеством осадков (8,9 %) (табл. 1). В то же время недостаточное увлажнение привело к катастрофическому снижению доли налитых семян в 2010 г. - в среднем до ^,2 % (в наиболее благоприятном 2011 г. средняя доля налитых семян составила 72,8 %). Это согласуется с данными о слабой экологической устойчивости процесса плодообразования [7].
По сравнению с проявлением этого признака в наиболее благоприятном 2011 г. доля налитых семян в наибольшей степени снизилась у местных (в среднем в 7,8 раза) и районированных сортов (в 6,9 раза) традиционного морфотипа, в меньшей степени - у сортов «красностре-лецкого» и ограниченно ветвящегося морфотипов (в S,0 и 4,9 раза). Наименьшее снижение налива (в среднем в раза) отмечено у де-терминантных сортов. Это согласуется с данными о повышенной устойчивости детерминантных сортов гре-
чихи к недостатку увлажнения [9]. Значительное снижение доли налитых семян в острозасушливом 2010 г. показывает, что в ходе селекции не удалось преодолеть свойственную гречихе высокую экологическую чувствительность процесса плодообразования, причем критической фазой является именно налив семян, а не оплодотворение цветков. Следует отметить, что в благоприятных условиях доля налитых семян в соцветии может достигать очень высоких значений (например, 90,9 % у сорта Есень и 90,1 % - у сорта Инзерская в 2011 г.). Это свидетельствует о том, что эмбриональный отбор не является основной причиной отмирания формирующихся семян. Определяющий фактор успешности налива - питающие способности растений.
Сравнительный анализ озерненно-сти ярусов соцветий показал, что наибольшей фертильностью отличаются цветки первых трех элементарных соцветий (табл. 2). В следующих ярусах фертильность резко снижается (примерно вдвое в каждом последующем ярусе). Вероятно, это связано с ограниченным снабжением асси-
милятами и конкуренцией между цветками. В наилучших условиях питания находятся цветки, расположенные ближе к основанию соцветий, т. е. ближе к источнику питания. Доля налитых семян в каждом следующем ярусе также снижалась, но значительно медленнее (табл. 3). Можно предположить, что это связано с тем, что конкуренция между наливающимися семенами выражена слабее, чем между цветками в силу их меньшего числа. Выявленные закономерности проявлялись у сортов всех изученных морфотипов, т. е. отражают видовые особенности культуры.
Аналогичное явление отмечено у гороха: конкурентные отношения между разновозрастными бобами влекут увеличение конкуренции между семязачатками внутри боба, наиболее выраженной на верхних продуктивных узлах, ограниченно обеспеченных ассимилятами [10]. Полученные данные объясняют повышение фертильности цветков у сортов гречихи «краснострелецкого» и детерминантного морфотипов: снижение числа цветков на растении привело к улучшению их питания.
Полученные нами данные согласуются с результатами изучения динамики плодообразования разных по скороспелости сортов гречихи, где наиболее озерненными оказались цветки, открывшиеся в первую декаду цветения [6]. По-видимому, это было связано с усилением конкуренции между цветками во второй декаде генеративного периода, когда число раскрытых цветков достигло максимума, что и привело к ухудшению их питания и снижению фертиль-ности.
Результаты наших исследований позволяют уточнить имеющиеся представления о факторах, влияющих на эффективность семяобразования у гречихи. Не отвергая полностью гипотезу Ф.Е. Замяткина [2] о действии эмбрионального отбора, следует признать, что генотип завязей не является главным фактором, определяющим успешность налива. Первостепенную роль играет локализация цветка в соцветии. Таким образом, конкурентоспособность в первую очередь определяется не генотипом завязи, а ее локализацией в пределах соцветия.
Е.Д. Горина [11] пришла к выводу, что наиболее полноценны первые цветки в элементарном соцветии, которые имеют наибольшие шансы дать урожай; у последующих, менее развитых цветков снижается фер-
3. Средняя доля налитых семян в элементарном соцветии у сортов гречихи различного морфотипа, % (в среднем за 2010-2012 гг).
Морфотип
Ярус соцветия традиционный «красно-стрелецкий» ограниченно ветвящийся детер-минантный
местные сорта районированные сорта
С 1 по 3 ЭлС* С 4 по 6 ЭлС С 7 по 9 ЭлС С 10 по 12 ЭлС 48,0 33,4 25,4 22,2 51,9 46,0 31,5 14,8 48,4 44.0 33.1 15,3 54,2 47,7 36,4 14,2 47,3 42,9 34,6 31,1
С 13 по 15 ЭлС 5,6 С 16 по 18 ЭлС 0 С 19 по 21 ЭлС 0 С 22 по 24 ЭлС 7,4 0,0 3,5 0,0 0,0 0,0 0,0 16,6 7,4 5,6 1,4
*ЭлС - элементарное соцветие.
Ёб6Ууша.р65
27.04.2014, 14:20
44
тильность (при легитимном опылении) и уменьшается масса формирующихся плодов. Наши исследования выявили несколько иную закономерность: фертильность цветков и налив семян определяются снабжением ассимилятами в пределах соцветия. В наилучших условиях питания находятся цветки и семена, расположенные у основания соцветия. Таким образом, шансы дать семена определяются локализацией цветка на оси соцветия, а не в пределах элементарного соцветия.
Интересно отметить, что расчет внутрисортовых корреляций не выявил достоверной связи между числом цветков в соцветии и фертиль-ностью цветков (средний коэффициент корреляции составил -0,22), а также долей налитых семян (г= -0,08) и числом налитых семян в соцветии (ra 0,2S), что свидетельствует об отсутствии способности к взаимоусилению аттрагирующих эффектов отдельных цветков и семян («эффект Коновалова») [7].
Различия в степени снижения доли фертильных цветков и выполненных семян в пределах соцветия позволяют предположить, что снабжение ас-симилятами цветков и формирующихся семян - относительно автономные процессы, в противном случае снижение доли фертильных цветков и выполненных семян должно было бы протекать достаточно синхронно. Возможно, причина отмеченного феномена в том, что формирующиеся цветки и плоды потребляют различные ассимиляты и конкуренция между ними выражена слабо. Этот феномен, несомненно, является важной частью защитно-приспособительного комплекса гречихи. Сохранение высоких ростовых потенций путем переключения тока питательных веществ от формирующихся семян к зонам роста материнского растения при неблагоприятных условиях среды (например, при недостатке влаги и питания или усилении конкуренции за свет в условиях обильного питания), сопровождающееся гибелью части формирующихся зародышей, - основная защитно-приспособительная реакция гречихи [7]. При улучшении условий происходит быстрое возобновление энергичного роста и цветения, компенсирующего убыль семян. Сочетание длительного интенсивного роста и непрерывного массированного цветения с высокой экологической чувствительностью процесса налива обусловливает чрезвычайно жесткие
условия для семяобразования.
Цветение гречихи протекает (особенно в начале) на фоне интенсивного линейного роста. Даже в конце вегетации, когда налив новых семян уже не происходит, цветение продолжается достаточно интенсивно [I]. Если бы формирующиеся семена конкурировали за ассимиляты с многочисленными развивающимися цветками (на фоне интенсивного роста растений), то это ставило бы процесс налива в слишком жесткие условия и могло бы критически снизить плодовитость вида. С другой стороны, наливающиеся семена, в силу их большей аттрагирующей емкости, слишком сильно ограничивали бы питание формирующихся цветков, приводя к резкому снижению их фертильности.
Поддержание семенной продуктивности вида обеспечивается, по-видимому, именно независимостью снабжения ассимилятами цветков и формирующихся плодов. При этом количество ассимилятов, поступающих в репродуктивную сферу растений, по-видимому, в меньшей степени зависит от аттрагирующего числа цветков, а в большей степени определяется генотипом материнского растения.
Таким образом, различия в динамике изменения фертильности цветков и доли выполненных семян в пределах соцветия у сортов гречихи различных морфотипов свидетельствуют об относительной независимости снабжения ассимилятами цветков и формирующихся семян. Эмбриональный отбор не служит основной причиной отмирания формирующихся семян, поскольку в благоприятных условиях доля налитых семян в соцветии может достигать очень высоких значений.
Основным фактором, определяющим семенную продуктивность гречихи, является эффективность налива завязавшихся семян. Доля налитых семян у сортов всех изученных морфотипов в сильной степени зависела от погодных условий. Доля фертильных цветков в соцветии не зависела от этого фактора.
Литература
1. Фесенко А.Н., Бирюкова О.В., Фе-сенко И.Н., Шипулин О.А., Фесенко М.А. Особенности динамики цветения растений мутантных морфотипов гречихи //Вестник ОрелГАУ, 2011. - № 3. - С. 9-13.
2. Замяткин Ф.Е. Влияние разнока-
чественности легитимного опыления на плодообразование гречихи. Селекция и агротехника гречихи. - Орел, 1970. -С. 196-205.
3. Фесенко А.Н. Использование межвидовой гибридизации для повышения устойчивости гречихи к инбри-дингу//Доклады РАСХН, 2007. - № 2.
- С. 9-11.
4. Соловьев Г.М. Селекция, семеноводство и пути повышения урожайности гречихи//Селекция и семеноводство, 1948. - № 5. - С. 27-36.
5. Кобозева Е.А. Развитие точек роста и соцветий гречихи при различной влажности почвы/Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук - Л., 1953. - 16 с.
6. Фесенко Н.В., Драгунова В.Е. Об особенностях цветения и плодообразова-ния у сортов гречихи разной скороспело-сти//бюллетень НТИ ВНИИЗБК. - Орел, 1973. - № 4. - С. 3-6.
7. Фесенко Н.В. Селекция и семеноводство гречихи - М.: Колос, 1983. - 191 с.
8. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта с основами статистической обработки результатов исследований. - М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.
9. Фесенко А.Н., Мартыненко Г.Е., Фесенко Н.В., Мазалов В.И. Детерминант-ные сорта гречихи нового поколения// Земледелие, 2012. - № 5. - С. 38-39.
10. Амелин А.В. Физиологические основы селекции гороха//Зернобобовые и крупяные культуры, 2012. - № 1. - С. 46-52.
11. Горина Е.Д. Исходный материал, его биологические особенности и эффективность методов селекции гречихи/Ав-тореф. ... докт. с.-х. наук. - Жодино, 1981.
- 45 с.
Peculiarities of seed formation in contemporary buckwheat varieties of different morphotypes
A.N. Fesenko, O.V. Biryukova, O.A. Shipulin, I.N. Fesenko
The differences in the dynamics of flower fertility decline and the proportion of well-developed seeds within inflorescences were revealed. This indicates the relative independence of assimilates supply for flowers and developing seeds. Reliability of seeds development essentially depends on weather conditions, and it is a major factor determining seed productivity S of buckwheat. Embryonic selection cannot 2 be considered as principal cause for the « withering away of the developing seeds, S since in conditions, close to optimum, a | share of well-developed seeds can reach 2 very high values (over 90 %). Keywords: buckwheat, flower fertility, 2 seed formation. H
■ R
4S
Éôoïyiûâ.p65
27.04.2014, 14:20
45
