CC BY
79
Литература
1. Таран, И.В. Преобразование пригородных лесов / И.В. Таран, В.Н. Спиридонова, Н.Д. Беликова. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2006. - 148 с.
2. Бобринев, В.П. Древесные растения Читинской области / В.П. Бобринев. - Чита: Поиск, 2002. - 194 с.
3. Панарин, И.И. Леса Читинского Забайкалья / И.И. Панарин. - Новосибирск: Наука, 1977. - 232 с.
4. Климат Читы / под. ред. Ц.А. Швер, И.А Зильберштейна. - Л.: Гидрометеоиздат, 1982. - 248 с.
5. Государственный доклад «О состоянии и охране окружающей среды в Читинской области за 20042005 годы / отв. ред. В.С. Селиванов. - Чита, 1996. - 110 с.
6. Окружающая среда и условия устойчивого развития Читинской области / А.М. Котельников, О.А. Вотах, А.М. Возмилов [и др.]. - Новосибирск: Наука, 1995. - 248 с.
7. Санитарные правила в лесах Российской Федерации. - М.: ВНИИЦлесресурс, 1994. - 25 с.
8. Алексеев, В.А. Некоторые вопросы диагностики и классификации поврежденных загрязнением лесных экосистем / В.А. Алексеев // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение: сб. науч. тр. - Л.: Наука, 1990. - С. 38-51.
9. Эколого-геохимическая карта г. Читы / под ред. Р.Н. Волосикова. - Чита, 1998.
10. Казанская, Н.С. Рекреационные леса / Н.С. Казанская, В.В. Ланина, Н.Н. Марфенин. - М.: Лесн. пром-сть, 1977. - 96 с.
11. Татаринцев, А.И. Сосновые фитоценозы в зоне многолетнего воздействия антропогенных нагрузок / А.И. Татаринцев, Л.Н. Скрипальщикова // География и природные ресурсы. - 2003. - № 3. - С. 53-57.
---------♦-----------
УДК 574.472:595.7:632.7:630*182.21 О.С. Буланова, Е.В. Борисова,
В.Г. Суховольский, О.В. Тарасова
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАЗМЕЩЕНИЯ НАСЕКОМЫХ В ПРОЦЕССЕ ФОРМИРОВАНИЯ СОСНОВЫХ МОЛОДНЯКОВ НА ЗАЛЕЖНЫХ ЗЕМЛЯХ
В статье приведены результаты исследований видового состава насекомых-фитофагов - вредителей молодняков; дана оценка абсолютной и относительной заселенности сосны обыкновенной насекомыми данной группы и изучена закономерность пространственного размещения насекомых на начальных этапах смены агроценозов на лесные на залежных землях ряда районов Красноярского края.
Популяции живых организмов характеризуются как плотностью особей (абсолютной заселенностью в практике лесной энтомологии), так и распределением особей на территории, в частности, распределением их на учетных единицах - деревьях, модельных ветвях и др. Простейшим и наиболее часто используемым в практике энтомологического надзора показателем пространственного распределения особей на учетных единицах является относительная заселенность - доля учетных единиц, на которых встречаются особи изучаемого вида насекомых [3].
Известно, что величины абсолютной и относительной заселенности насекомых в процессе развития вспышки массового размножения связаны между собой [1]. На первых этапах роста численности популяции быстро растут, как абсолютная, так и относительная заселенность, при этом скорость увеличения показателя относительной заселенности больше скорости увеличения показателя абсолютной заселенности. Это означает, что показатель относительной заселенности может быть хорошим диагностическим признаком на начальных фазах роста численности насекомых в ходе развития вспышки массового размножения. С развитием вспышки и ростом плотности популяции относительная заселенность быстро стремится к своему максимальному значению - единице - и перестает быть диагностическим показателем текущей фазы градации [1].
При изучении связей плотности популяции и пространственного размещения особей интерес представляет тот этап формирования лесного сообщества, когда эти величины малы. Такая ситуация характерна, например, для формирующегося комплекса дендрофильных насекомых на территориях, где происходит
процесс трансформации земель сельскохозяйственного пользования в лесные. Сокращение или прекращение эксплуатации части сельскохозяйственных земель в настоящее время происходит в центральных и южных районах Средней Сибири. При этом формирование комплексов насекомых в молодняках происходит за счет многих видов, связанных с травянистой растительностью, сельскохозяйственными культурами, древесными и кустарниковыми растениями. Существует также целый ряд видов насекомых, которые приурочены именно к молодым древесным растениям - побеговьюны, ряд слоников, сосущие насекомые, многие минеры и листоеды [1].
В задачи наших исследований входило изучение видового состава насекомых-фитофагов - вредителей молодняков, оценка абсолютной и относительной заселенности сосны обыкновенной насекомыми данной группы и изучение закономерностей пространственного размещения насекомых на начальных этапах смены агроценозов на лесные на залежных землях ряда районов Красноярского края.
Объекты и методы исследований. Исследования проводились в Емельяновском и Ирбейском районах Красноярского края. Районы расположены в подзонах типичной лесостепи (провинция Чулымо-Кемчугской возвышенной равнины Западно-Сибирской страны) и подтайги (Присаянская провинция СреднеСибирской страны) [5].
Энтомологические сборы проводились в чистых и смешанных сосновых молодняках (Pinus sylvestris L., Betula pendula Roth.), естественно формирующихся на вышедших из сельскохозяйственного оборота землях. Сосна представлена деревьями высотой от 0,2 до 4,8 м, возраста от 3 до 15 лет. Насаждения характеризуются разной густотой - от 1500 до 54000 деревьев на га. Кустарниковый ярус представлен единичными экземплярами ивы козьей и корзиночной (Salix caprea L., S. viminalis L.), черемухи обыкновенной (Padus avium Mill.) и спиреи дубровколистной (Spiraea chamaedryfolia L.). Напочвенный покров формируют Phleum pratense L., Festuca pratensis Huds., Elytrigia repens (L.) Nevski, Poa pratensis L., Achillea millefolium L., Trifolium pratense L., Chamaenerion angustifolium (L.) Scop., Sanguisorba officinalis L. и др. Общее проективное покрытие составляет 39-100%.
Сборы насекомых проводились в течение полевых сезонов 2006-2007 гг. методами околотов и отряхивания деревьев и ручного сбора по общепринятой методике [7].
Для оценки пространственного размещения насекомых-фитофагов были использованы показатели абсолютной и относительной заселенности отдельных деревьев в сосновых молодняках. Абсолютная заселенность Х рассчитывалась как частное от деления общего числа особей отдельного вида или группы видов, обнаруженных на пробной площади при учетах, на число учетных единиц. Относительная заселенность А для определенного вида или группы видов насекомых определялась как отношение числа учетных единиц, на которых были обнаружены особи данного вида или группы видов (независимо от числа этих особей на отдельной учетной единице) к числу учетных единиц. Величина А изменяется от минимального значения 0 в случае, когда насекомые данного вида не встречаются на пробной площади до максимального значения 1, когда на всех учетных единицах данной пробной площади встречаются особи насекомых данного вида.
Модели связи относительной и абсолютной заселенностей насекомых
Простейшая модель, описывающая связь относительной и абсолютной заселенностей насекомых, основывается на предположении, что все учетные единицы одинаковы по своим характеристикам, а интенсивность взаимодействий между особями низка или взаимодействия вовсе отсутствуют. В этом случае распределение насекомых по учетным единицам может быть описано пуассоновской моделью [2]. Согласно этой модели, доля р(0) учетных единиц, на которых не встречены насекомые (величина р(0) = 1 - А), выражается следующей формулой:
p(0)= 1 - A = exp(-X). (1)
Таким образом, согласно (1), при случайном размещении особей определенного вида насекомых на учетных единицах должна существовать связь между плотностью популяции и относительной заселенностью насаждения данным видом. Из (1) следует, что тип распределения всех видов по учетным единицам должен быть одинаковым, так как в (1) нет никаких видоспецифичных констант.
По модели Пуассона с увеличением плотности популяции относительная заселенность насаждений быстро возрастает. Так, при Х = 3 р(0) ~ 0,05 и А ~ 0,95. Таким образом, если распределение особей по учетным единицам случайно, то при плотности популяции свыше 3-х особей на учетную единицу на пробной площади практически не будут встречаться учетные единицы без насекомых.
При малых плотностях популяции (X < 0,5) экспонента в правой части (1) может быть разложена в ряд Тейлора с точностью до линейного члена. Тогда из (1) получим:
p(0) = 1- А = 1- X. (2)
С другой стороны, ранее авторами была предложена модель вспышки массового размножения насекомых, согласно которой при плотности популяции ниже некоторой критической плотности Xr между величиной p2(0) (в этой модели величина p(0) носит название параметра порядка) и плотностью популяции должна существовать отрицательная линейная связь [6]:
fp2(0) = W-BX, X <Xr
]о X5 Xr' (3)
В модели (3) предполагается, что между особями в популяции и между насекомыми и кормовыми объектами существуют взаимодействия, приводящие к отклонению от случайного распределения насекомых на территории [6-8]. В (3) эти взаимодействия характеризуют три видоспецифичные константы - W, B и Xr. Из (3) следует, что для всех видов при Х = 0 величина W = 1. Кроме этого, согласно (3), линейная связь между относительной и абсолютной заселенностями должна сохраняться вплоть до достижения критического значения абсолютной заселенности (для сибирского шелкопряда Xr» 600 шт/дерево) [3; 6].
Таким образом, анализ натурных данных о связи между относительной и абсолютной заселенностями популяций насекомых может позволить сделать выбор в пользу одной из моделей (1) или (3). Если наблюдения будут указывать на значимое отличие уравнения связи относительной и абсолютной заселенностей от пуассоновской модели (1), это будет указывать на существование взаимодействий как между кормовыми объектами и насекомыми, так и между потребителями кормового объекта - насекомыми-фитофагами. Параметры этих взаимодействий можно будет оценить по значениям констант B и Xr. Для большего удобства сопоставления двух моделей изучалась связь между величинами р2(0) и Х. Для модели (2) выполняется следующее соотношение между этими величинами:
p2(0)=1-2X. (4)
Из сопоставления моделей (3) - (4) следует, что при малых плотностях популяции связь между квадратом параметра порядка и абсолютной заселенностью насаждения насекомыми для любой из этих моделей будет описываться линейными уравнениями p2(0) = W-BX . При этом как для модели (3), так и для модели (4), свободный член W = 1. Однако угловой коэффициент B в модели (4) для всех видов должен быть равен 2, тогда как в модели (3) значения этого коэффициента могут быть различными и, возможно, отличающимися от 2. Нуль-гипотеза о том, что связь между относительной и абсолютной заселенностями описывается пуассоновской моделью, будет опровергнута, если величина углового коэффициента уравнения связи между p (0) и Х, по данным учетов численности насекомых, будет значимо отлична от 2.
Результаты и их обсуждение. При проведении учетов численности насекомых всего зарегистрировано 50 видов фитофагов, принадлежащих к 22 семействам, 6 отрядам. Собранных насекомых можно подразделить на две группы: виды, для которых сосна является кормовой породой (30 видов), и виды на сосне случайные. С сосной трофически связаны типичные филлофаги: Cinara pinea Mordv., C. nuda Mordv. (Lachni-dae, Homoptera), сосновая пяденица (Bupalus piniarius L.), углокрылая пяденица сосновая (Semiothisa liturata L.), сосновая совка (Panolis flammea Schiff.), хвойный бражник (Hyloicus morio Rotsch. et Jord.), сосновый коконопряд (Dendrolimus pini L., Lepidoptera), сосновые пилильщики (Diprionidae) и пилильщики-ткачи (Pamphiliidae); полифаги, способные питаться разными видами растений, в том числе и хвоей сосны (6 видов). Кроме того, в их число входят фитофаги, в своей жизнедеятельности связанные со стволами и молодыми побегами соснового подроста, как слоник крупный (Hylobius abietis L.), побеговьюн-смолевщик (Petrova resinella L.). Кроме побеговьюна-смолевщика, в районе исследований отмечены повреждения сосны еще тремя видами побеговьюнов - почковым (Blastesthia turionella L.), зимующим (Rhyacionia buoliana Den. Et Schiff.) и летним (Rh. duplana Hb.).
Остальные виды, отловленные непосредственно на сосновом подросте, принадлежат к отрядам Ho-moptera, Heteroptera, Coleoptera, Lepidoptera, Orthoptera. Эти виды трофически связаны с травами (цикады, клоп вредная черепашка, коконопряд травяной, пестрянка таволговая, кузнечик горбатый и др.) либо явля-
ются полифагами лиственных пород и травянистых растений (клоп щавелевый, ольховый листоед синий, коконопряд пушистый, стрельчатка щавелевая и др.), либо их кормовая приуроченность (по литературным данным) неизвестна.
В табл. 1 приведены данные о числе собранных насекомых ряда сосущих видов из отряда Homoptera, отмеченных на сосновом подросте, произрастающем на землях, вышедших из сельскохозяйственного оборота в Емельяновском и Ирбейском районах Красноярского края.
Таблица 1
Число собранных особей сосущих видов насекомых (Homoptera)
Семейство Вид Район исследований
Ирбейский Емельяновский
Г од учета
2006 2007 2007
Количество учетных д еревьев, шт.
90 387 1452
Aphrophoridae Lepyronia coleoptrata L. 58 0 0
Aphrophoridae Philaenus spumarius L. 0 0 2
Lachnidae Cinara hyperophila Koch. 0 0 1205
Lachnidae Cinara pinea Mordv. 1150 0 0
Lachnidae Cinara nuda Mordv. 0 0 3365
Наибольшее число особей собрано у вида Cinara nuda Mordv. На пробных площадях в районе д. Сухая и с. Устюг Емельяновского района абсолютная заселенность соснового подроста этим видом составила 6,5 и 8,7 шт/дерево, относительная заселенность - 0,06.
Второй по суммарному числу собранных особей вид Cinara hyperophila Koch. отмечен на сосновом подросте в районе д. Сухая Емельяновского района. Абсолютная заселенность молодняков данным видом низка - около 2 особей на дерево, относительная заселенность - 0,01-0,02.
Вид Cinara pinea Mordv. отмечен на хвое соснового подроста в августе 2006 г. на пробных площадях в Ирбейском районе. Он образует разновозрастные колонии на верхушечных побегах подроста сосны, при этом плотность тлей колебалась от 5 до 33 особей на дерево. Относительная заселенность деревьев колониями данного вида составила 0,07-0,33.
Цикада Lepyronia coleoptrata L. встречалась на соснах в количестве от 1 до 6 особей на дерево, абсолютная заселенность в среднем равна 1,9 особей/дерево, относительная заселенность соснового подроста
- почти 0,90. Philaenus spumarius L. сосет сок различных древесно-кустарниковых растений, в том числе и сосны обыкновенной. Абсолютная заселенность молодняков составила 0,002 особей на дерево и относительная заселенность - 0,02.
В табл. 2 представлены данные по числу собранных особей хвоегрызущих видов насекомых из отряда Lepidoptera.
Абсолютная заселенность соснового подроста для этих видов оказалась низкой и изменялась в пределах 0,01-0,03 особей на дерево. Лишь один вид - Semiothisa liturata L. (Geometridae) - на разных пробных площадях имел более высокую плотность 0,1-0,8 особей/дерево. Относительная заселенность деревьев на пробных площадях в Ирбейском районе гусеницами углокрылой сосновой пяденицы изменялась от 0,1 до 0,5.
Несколько выше была численность побеговьюнов (Tortricidae) на территории Ирбейского района. Так, абсолютная заселенность Petrova resinella L. составляла 0,03-0,1 особей/дерево, при этом относительная заселенность деревьев изменялась от 0,02 до 0,1. Этот вид не отмечен в сосновых молодняках на территории Емельяновского района. Во всех районах исследования встречались повреждения сосны видом Rhyacionia buoliana Den. Et Schiff. Плотность популяций этого вида низка и менялась в пределах от 0,03 до
0,33 особей на дерево при относительной заселенности сосен этим видом 0,04-0,33. Единично встречались повреждения сосны видом Blastesthia turionella L.
На основе проведенных учетов была изучена связь между квадратом параметра порядка и плотностью популяций в насаждениях. На рисунке отражена связь между показателями относительной и абсолютной заселенности суммарно для пяти видов хвоегрызущих насекомых из отряда Lepidoptera: Bupalus piniarius L., Semiothisa liturata L., Hylaea fasciaria L., Dendrolimus pini L. и Hyloicus morio Rotsch. et Jord.
Число насекомых из отряда Lepidoptera, собранных в ходе учетов численности
Таблица 2
Семейство Вид Район исследований
Ирбейский Емельяновский
Год учета численности
2006 2007 2007
Кол-во учетных деревьев, шт.
90 387 1452
Geometridae Bupalus piniarius L. 5 0 0
Poecilopsis lapponaria Bsd. 0 0 1
Eupithecia indigata Hb. 0 0 1
Semiothisa liturata L. 31 0 0
Hylaea fasciaria L. 3 0 0
Lasiocampidae Dendrolimus pini L. 7 0 2
Noctuidae Panolis flammea Schiff. 2 0 0
Sphingidae Hyloicus morio Rotsch. et Jord. 4 1 3
Tortricidae Petrova resinella L 5 13 0
Blastesthia turionella L. 0 0 2
Rhyacionia buoliana Den. Et Schiff. 1 26 2
Из рисунка видно, что между величиной квадрата параметра порядка и плотностью популяции имеет место линейная связь.
Аналогичные зависимости были построены по результатам учетов численности насекомых из других отрядов (табл. 3).
оЗ
И
ор
О
к
оз
тр0
Н
е
а
03
ОХ
ОЗ
К
Й
рр
03
И
Плотность популяции, шт/дерево
Связь показателей относительной и абсолютной заселенности насаждения (насекомые из отряда Lep'idoptera, сосновые насаждения в Ирбейском районе Красноярского края, 2006 г.)
Статистический анализ (статистическая процедура проверки нуль-гипотезы значения углового коэффициента выполнялась согласно [4]) показал, что для всех изученных групп видов насекомых связь между р2 и Х описывается линейным уравнением (величины коэффициентов детерминации R2 не менее 0,79), свободные члены уравнений связи между р2 и Х для всех отрядов значимо не отличаются от 1, тогда как угловые коэффициенты для ряда отрядов насекомых значимо отличаются от 2.
Таблица 3
Результаты статистического анализа связи между относительной и абсолютной
заселенностями популяций
Отряд W B R2 Xr Диапазон значений плотности популяции, шт/дерево
Homoptera (И) 0,950 0,517 0,990 1,84 0 - 2
Heteroptera (И) 0,989 1,0З0 0,875 0,96 0 - 0,24
Coleoptera (И) 0,996 1,544 0,952 0,65 0 - 0,25
Lеpidoptera (И) 0,990 1,292 0,954 0,77 0 - 0,46
Hymenoptera (И) 0,999 1,90З* 0,998 0,52 0 - 0,1
Homoptera (Е) 0,999 0,018З 0,791 54,6 0 - 8,7
Lepidoptera (Е) 1,00 1,976* 1,00 0,51 0 - 0,0З
Пуассон(линейное приближение) 1 2 1 0,5 0 - 0,5
Примечание. И - Ирбейский район; Е - Емельяновский район; * - величина на уровне значимости р = 0,95 не отличается от 2.
Таким образом, сравнение данных наблюдений с модельными предположениями о типе распределения насекомых по учетным единицам показало:
- при малых плотностях популяции связь между квадратом параметра порядка (характеризующим относительную заселенность учетных единиц) и плотностью популяции насекомых линейна, что согласуется с предположениями для моделей (3) - (4);
- значения свободного члена уравнения связи значимо не отличаются от 1, что согласуется и с пуас-соновской моделью и с моделью (3);
- значения углового коэффициента в уравнении связи для большинства видов значимо (на уровне р = 0,95) меньше 2, что говорит о «непуассоновском» характере распределения особей этих видов по учетным единицам. Приведенные в табл. 3 значения коэффициентов В говорят о групповом характере распределения насекомых большинства изученных отрядов по деревьям. При малых плотностях популяции и групповом характере распределения особей на значительной части учетных единиц не будет встречаться насекомых. Так, для насекомых отряда Homoptera на пробных площадях в Ирбейском районе при плотности популяции насекомых Х = 1 особь/дерево насекомых из этого отряда не встречается примерно на 2/3 деревьев (что хорошо согласуется с моделью (3)), тогда как, согласно пуассоновской модели, доля таких деревьев должна составлять лишь около 1/3, то есть в два раза меньше, чем это наблюдалось в действительности.
Литература
1. Воронцов, А.И. Технология защиты леса / А.И. Воронцов, Е.Г. Мозолевская, Э.С. Соколова. - М.: Экология, 1991. - 304 с.
2. Грейг-Смит, П. Количественная экология растений / П. Грейг-Смит. - М.: Мир, 1967. - 360 с.
3. Надзор, учет и прогноз массовых размножений хвое- и листогрызущих насекомых в лесах СССР / под ред. А.И. Ильинского. - М.: Лесн. пром-сть, 1965. - 524 с.
4. Поллард, Дж. Справочник по вычислительным методам статистики / Дж. Поллард. - М.: Финансы и статистика, 1982. - 344 с.
5. Сергеев, Г.М. Островные лесостепи и подтайга Приенисейской Сибири / Г.М. Сергеев. - Иркутск: Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1971. - 264 с.
6. Модель вспышки массового размножения лесных насекомых как фазового перехода второго рода / В.Г. Суховольский, Е.Н. Пальникова, О.В. Тарасова [и др.] // ДАН. - 2005. - Т. 403. - №4. - С. 551-553.
7. Фасулати, К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных / К.К. Фасулати. - М.: Высш. шк., 1971. - 424 с.
8. Soukhovolsky, V. Models of phase transition in forest ecosystems / V. Soukhovolsky // The 6th European Conference in Ecological Modelling ECEM 07. - 2007. - P. 505-506.
--------♦'-----------
