CC BY
4УДК 630*23:582.475
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННО-ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРЫ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ПОДРОСТА PINUS SYLVESTRIS,
ОБУСЛОВЛЕННЫЕ АНАТО-МО-МОРФОЛОГИЧЕСКИМИ ОСОБЕННОСТЯМИ РАСТЕНИЙ
Салтыков А. Н., кандидат сельскохозяйственных наук, доцент; Разумный В. В., старший преподаватель;
Академия биоресурсов и природопользования ФГАОУ ВО «КФУ имени В. И. Вернадского»
До настоящего времени изменениям анатомо-морфологической структуры самосева и подроста сосны обыкновенной - Pinus sylvestris L. не уделялось достаточного внимания. В связи с чем, далеко не всегда существует объяснение всплеску и затуханию волны возобновления, а также динамике процессов возобновления во времени и пространстве. Как следствие, управление процессом или даже сопровождение процесса комплексом мероприятий вряд ли возможно. Фиксация изменений анатомо-морфологической структуры растений позволяет выявить не только причины динамики и закономерностей пространственной структуры цено-популяций подроста, но и установить механизмы экологически обусловленного влияния популяций на уровне лесных экосистем, а, следовательно, разработать основу для прогноза и в ряде случаев сопровождения процессов возобновления в практике ведения лесного хозяйства.
REGULARITIES OF THE SPATIAL-AGE STRUCTURE
OF PINUS SYLVESTRIS CYNOPOPULATIONS, CONDITIONED BY ANATOMO-MORPHOLOGICAL PECULIARITIES OF PLANTS
Saltykov A. N., Candidate of Agricultural Sciences, Associate Professor; Razumnyj V. V., Senior Lecturer;
Academy of Life and Environmental Sciences FSAEI HE «V. I. Vernadsky Crimean Federal University»
To recent times, little attention has been paid to changes in the anatomical and morphological structure of the self-sowing undergrowth of Pinus sylvestris L. In this connection, there is by no means always an explanation for the surge and decay of the wave of renewal, as well as for the dynamics of the processes of renewal in time and space. As a consequence, the management of the process or even the accompaniment of the process by a complex of measures is hardly possible. Fixation of changes in the anatomo-morphological structure of plants allows us to identify not only the causes of the dynamics and patterns of the spatial structure of the undergrowth cenopopulations, but also to establish mechanisms for the ecologically determined influence of populations at the level of forest ecosystems, and, therefore, to develop the basis for the forecast and, in some cases, forest management.
69
Ключевые слова: анатомо-мор-фологическая структура, самосев, подрост, Pinus sylvestris, естественное возобновление, трахеиды, биометрические показатели, пространственно-возрастная структура.
Key words: anatomo-morphological structure, self-sowing, undergrowth, Pinus sylvestris, natural renewal, tra-cheids, biometric indicators, spatial-age structure.
Введение. Процессы естественного возобновления сосны обыкновенной -P. sylvestris, на первый взгляд, достаточно хорошо изучены, подтверждением чему служат результаты многочисленных исследований [10, 11, 13, 14]. Современная методика оценки процессов естественного возобновления, основа которой была сформирована во второй половине прошлого столетия [8, 10, 13], позволила накопить значительный по объему и оригинальный материал и выявить характерные черты рассматриваемого процесса. Однако, до настоящего времени остаются не освещенными вопросы, касающиеся закономерностей формирования ценопопуляций подроста в пространстве. В частности, значительный интерес представляет объяснение механизмов, определяющих динамику роста и развития подроста в границах сформированных биогрупп [11, 12, 13, 14]. Так, например, по мнению исследователей, лучший рост растений наблюдается в уплотненных фрагментах растительных группировок при наличии выраженной внутривидовой конкуренции растений. В границах внешнего контура биогрупп, где густота стояния подроста значительно меньше, чем в центральной части группировки, растения нередко угнетены и отстают в росте [11, 12]. Снижение средней высоты, прироста верхушечной оси, жизненного состояния было нами отмечено и для групп с относительно низкой численностью растений, в тех условиях, где конкуренция между подростом P. sylvestris значительно снижена [11]. Кроме того, исследователями отмечена такая характерная черта естественного возобновления P. sylvestris, как приуроченность подроста P. sylvestris к конусам полуденной тени. В том и другом случае одной из ведущих причин, оказывающих влияние на специфику пространственного распределения подроста, признана конкуренция злаковой растительности [2, 3, 9, 11].
Современный опыт аллелопатических исследований [4] позволяет выдвинуть гипотезу о том, что вероятной причиной снижения жизненного состояния подроста и, как следствие, снижения его лесоводственно-таксационных показателей в границах сформированных биогрупп являются изменения анатомо-мор-фологической структуры растений [12]. Однако до настоящего времени при изучении особенностей пространственно-возрастной структуры подроста не уделялось достаточного внимания объяснению причин дифференциации подроста, прежде всего, в зонах диффузной конкуренции. В связи с чем, в период 2010 по 2016 гг. нами был выполнен комплекс исследований по изучению особенностей анатомо-морфологической структуры подроста P. sylvestris, приуроченного к периферийной части естественным образом сформированных группировок, а
70
также к разреженным фрагментам ценопопуляций подроста. В 2017 г. такие исследования начаты и для сосны крымской - Pinus nigra J.F. Arnold subsp. pallasiana (Lamb.) Holmboe (P. pallasiana D. Don) (номенклатура по Ена А. В., 2012) [7] и были получены первые результаты.
Материал и методы исследований. В течение 2003-2017 гг. только с целью изучения особенностей пространственно-возрастной структуры подроста P. sylvestris было заложено более 600 пробных площадей в степной, лесостепной и зоне хвойно-широколиственных лесов России и Украины [12]. В основу исследований положены методические положения по учету подроста, разработанные Пятницким С. С. (1959), Злобиным Ю. А. (1976), Санниковым С. Н. (1985), адаптированные нами для выполнения конкретных исследований [11]. В большинстве своем для учета и описания подроста P. sylvestris закладывались учетные площадки размером 10 * 10 (м2) согласно методики Пятницкого С. С. (1959), при этом предусматривалась четырехкратная повторность в границах варианта опыта, целью которой было обеспечение необходимой точности исследуемого показателя. При необходимости методика выполнения работ уточнялась и детализировалась. Для каждого учтенного растения устанавливался комплекс следующих показателей: диаметр растения на высоте груди и уровне корневой шейки, высота, прирост верхушечного побега за последний год, ширина кроны в двух противоположных направлениях, возраст и состояние. На основании анализа полученных материалов установлены структурно-функциональные закономерности естественного возобновления, результаты которых нашли отображение в рамках данной работы и послужили основой для исследования трахеид подроста P. sylvestris, приуроченного к периферийным участкам биогрупп. С целью исследования анатомо-морфологических особенностей самосева и подроста P. sylvestris за семилетний период наблюдений (2010-2017 гг.) из периферийной части биогрупп было отобрано и описано более 200 модельных растений [12]. В период с 2010 по 2014 гг. такие исследования были выполнены для пристепных боров в бассейне реки Северский Донец. В 2015-2016 гг. аналогичные изменения были зафиксированы нами для подроста P. sylvestris в зоне хвойно-широколиственных лесов. В 2017 г начат третий этап исследований по изучению особенностей анатомо-морфологической структуры подроста P. nigra subsp. pallasiana: выполнены рекогносцировочные исследования, заложена серия пробных площадей и описано 53 модели подроста P. nigra subsp. pallasiana, получены предварительные результаты, позволяющие подтвердить рабочую гипотезу исследований. Методика исследования трахеид подроста P. sylvestris была апробирована и описана нами неоднократно [12]. Основными ее положениями является отбор модельных образцов в зонах диффузной конкуренции подроста, выполнение серии срезов модельных растений для исследований трахеид подроста [1] и выполнение реакция Визнера на наличие лигнина в границах участков с наличием деформированных трахеид [6].
71
Результаты и обсуждение. В рамках работы приведены краткие результаты изучения особенностей анатомо-морфологической структуры растений выполненные на примере ценопопуляций подроста P. sylvestris, которые были сформированы в 2010-2011 гг. Ниже в качестве иллюстрации приведен фрагмент биометрической оценки ценопопуляций подроста указанной генерации в условиях зоны хвойно-широколиственных лесов (табл. 1). В настоящее время возраст данной группировки растений составляет 6,5±0,14 лет. Ценопопуляции подроста P. sylvestris с возрастной доминантой 2010-2011 гг. были встречены нами в условиях боров и суборей на территории НП «Смоленское Поозерье» и НП «Орловское Полесье» повсеместно. Состояние растений в границах сформированных ценопопуляций подроста заметно варьировало.
Таблица 1. Количество и средняя высота подроста на опытных объектах
Пробная площадь Тип леса Количество тыс. шт./га. Статистические характеристики
s Е А P V
13/17Сп А1-С 14,8 57,2±1,63 19,98 0,67 0,68 2,85 34,93
14/17Сп А1-С 22,3 58,3±1,64 24,54 0,74 0,62 2,81 42,09
15/17Сп А1-С 25,3 58,9±1,57 25,12 2,25 1,01 2,66 46,65
17/17Сп А2-С 25,7 90,9±1,48 23,79 0,01 0,13 1,62 26,17
18/17Сп А2-С 20,3 80,2±1,69 24,22 -0,27 0,11 2,11 30,19
В границах ценопопуляции с указанной доминантой возрастного спектра также присутствуют растения, которые появились в 2001-2002 гг. и в 2007-2008 гг. Абсолютный возраст таких растений достигает 10 лет, но их долевое участие в пределах возрастного спектра не превышает 15-20 %. Более старшие растения, которые появились в 2001-2002 гг. отмечены лишь в единичном количестве и только на одной пробной площади. Ниже в качестве подтверждения сказанному приведены примеры возрастных спектров подроста P. sylvestris на опытных объектах (рис. 1). В первом случае возрастной спектр представлен на примере ценопопуляции подроста, приуроченной к условиям сухого бора, во втором - свежего.
Рисунок 1. а) возрастной спектр подроста P. sylvestris на ПП-14; б) возрастной спектр подроста P. sylvestris на ПП-17
Присутствие растений указанных возрастных категорий растений заставляет обратить внимание на определенные закономерности формирования це-
72
нопопуляций подроста P. sylvestris во времени, о которых мы неоднократно упоминали в предыдущих работах [11, 12]. Так, например, наличие возрастных доминант позволяет выявить периоды всплеска возобновления, а также объяснить причины формирования однородных по возрастной структуре насаждений естественного происхождения [8]. Вместе с тем следует обратить внимание на тот факт, что возрастные спектры подроста P. sylvestris в условиях сухого бора представлены более широким спектром поколений подроста P. sylvestris, нежели в условиях свежих эдатопов.
В границах региона исследования всплеск возобновления чаще всего можно наблюдать на землях, вышедших из-под сельскохозяйственного пользования, также подрост и молодняки P. sylvestris встречаются на площадях ветровальников и горельников. Под пологом материнских насаждений подрост P. sylvestris указанной возрастной генерации нами не встречен. Причины такого пространственного перераспределения подроста объяснимы. За очень короткий промежуток времени растения и ценопопуляция в целом претерпевают ряд качественных возрастных перестроек, связанных с процессами онтогенеза и последующей адаптацией растений к условиям экологической ниши. Соответственно претерпевает изменения пространственная структура ценопопуляций. Границы ценопопуляции «сужаются», подрост «уходит» из подкронового пространства материнского насаждения и «накапливается» в различного рода разрывах полога древостоя, в том числе и по внешним границам материнских насаждений. Эффект пространственного перераспределения растений на начальных этапах существования ценопопуляции является результатом соответствия экологических условий ниши и биоэкологических свойств подроста на определенной стадии его развития [12].
В каждом конкретном случае особенности пространственно-возрастной структуры ценопопуляции и ее фрагментов в соответствии с емкостью существующих экологических ниш достаточно индивидуальны, но в целом пространственные особенности формирования ценопопуляций остаются достаточно типичными. В качестве примера приведены схемы, отображающие особенности пространственного строения ценопопуляций и субценопопуля-ционных фрагментов, примыкающих к внешнему контуру материнских насаждений, а также расположенных в границах «окон» в пологе древостоя. Предлагаемые схемы были разработаны нами для условий лесостепной зоны, в тоже время подобное пространственное распределение подроста P. sylvestris в полной мере соответствует и условиям зоны хвойно-широколи-ственных лесов. В частности, на схеме (рис. 2) указано изменение средней высоты растений с удалением подроста от стены леса.
Особенности роста и развития растений в «окнах» полога древостоя предопределяют дифференциацию биогруппы на зоны, каждая из которых выполняет определенную функциональную нагрузку. Внешняя граница распространения подроста является зоной диффузной конкуренции, где взаи-
73
модействие между растениями происходит на межпопуляционном уровне. Внутренняя же часть биогруппы - ядро - является зоной активного роста. Между указанными функциональными зонами может существовать переходная - фрагмент подроста с равновесным типом ценопопуляции. Результат подобного функционального деления биогрупп и субценопопуляционных фрагментов довольно хорошо иллюстрируется двумя показателями ценопопуляции - средней высотой и густотой подроста (плотностью популяционно-го поля). В рамках следующей таблицы (табл. 2.) приведена биометрическая характеристика семилетнего подроста P. sylvestris, расположенного в «окнах» полога и приуроченного к внешним границам материнского насаждения. Эти же показатели использованы при разработке схемы (рис. 2).
а) б)
Рисунок 2. Особенности пространственной структуры биогрупп подроста P. sylvestris, приуроченных: а) к «окнам» в пологе материнских насаждений; б) к внешним границам материнского насаждения (по Салтыкову, 2014) [11]
Подчеркнем, что в каждом конкретном случае формирование указанных зон имеет достаточно индивидуальные черты. Общей чертой остается закономерное снижение комплекса биометрических показателей и жизненного состояния це-нопопуляции на ее внешних, периферийных участках.
Таблица 2. Высота и количество подроста на удалении от стены леса в условиях
свежего соснового бора
Показатель Расстояние от стены леса
1-2 5-6 10-11 15-16 20-21
В разрывах полога материнского насаждения
Высота, см 47,0±6,0 56,0±3,92 115,5±11,99 115,5±11,99 215,8±15,57
Количество, тыс. шт./га 1,0 10,5 7,5 3,0 5,0
По периферии лесного массива
Высота, см 307,8±30,68 327,1±19,45 431,0±37,77 433,3±56,96 337,4±42,6
Количество, тыс. шт./га 2,3 2,8 1,5 0,8 0,5
Так, например, центральная часть группы, расположенной в «окне» полога материнского насаждения (рис. 1а) представлена зоной активного роста, перифе-
74
рийная - зоной диффузной конкуренции, а между ними расположена переходная зона с фрагментами подроста, для которого характерен равновесный тип цено-популяции. В границах фрагмента ценопопуляций, приуроченного к открытым пространствам (рис. 1 б), также можно выделить зону диффузной конкуренции и зону активного роста. Внешняя кромка фрагмента ценопопуляции, как и в предыдущем случае, делится на две части: первая относится к зоне влияния материнского насаждения, вторая к зоне межпопуляционного взаимодействия.
Поскольку фрагмент ценопопуляции примыкает к линейному контуру материнского насаждения (рис. 1 б), то пространственная его структура несколько иная, чем в «окнах» полога материнского насаждения. В идеальном варианте функциональные зоны с разной плотностью стояния и средней высотой растений располагаются практически в строгой последовательности, следуя одна за другой. В случае появления подроста P. sylvestris на горельниках после низовых пожаров можно наблюдать биогруппы подроста разной густоты более или менее равномерно размещенные по площади. Растениям в густых группах свойственны более высокие биометрические показатели: средняя высота, прирост верхушечного побега за последний год, средний прирост по высоте и др. [11, 12]. Зоны с минимальным количеством подроста P. sylvestris, как правило, сменяются открытыми площадями, где безраздельно доминирует злаковая растительность.
Одной из главных причин отставания в росте и гибели P. sylvestris, по мнению исследователей, является конкуренция вейника наземного - Calamagrostis epigeios (L.) Roth [2, 3, 9, 11], активно осваивающего зоны диффузной конкуренции. Результаты наших исследований служат дополнительным подтверждением тому, что заметный рост биомассы C. epigeios наблюдается в разрывах полога материнских насаждений. При диаметре разрыва в пологе насаждения более средней высоты и возрасте ценопопуляции C. epigeios более 10 лет абсолютно сухая масса растений в условиях свежей субори достигает 20 т/га. Темпы разрастания злака в условиях свежих боров и суборей достаточно высокие.
Так, например, при ширине лесосеки до 100 м уже через два года после рубки ценопопуляция C. epigeios становится сильным конкурентом самосеву и подросту P. sylvestris. Глубина зоны с основной массой корней достигает 11-12 см, биомасса злака достигает 10-11 т/га. На третий год после рубки C. epigeios наземный образует сплошной ковер и мощные корневищные подушки, средняя высота растений достигает и даже превышает метровую отметку. Видовое разнообразие растений на вырубке резко сокращается, доминирование на 70-80 % и более сохраняется за C. epigeios, не оставляя места естественному возобновлению P. sylvestris. С каждым последующим годом наблюдается тенденция к усилению позиций C. epigeios. На шестой год существования ценопопуляции абсолютно сухая масса растений в условиях свежей дубово-сосновой субори колебалась в границах 19-20 т/га [11]. Исследователи полагают, что негативное влияние C. epigeios в условиях вейниковых вырубок происходит вследствие корневых выделений растения, следствием чего является отставание в росте и гибель
75
P. sylvestris [9]. Опыты, выполненные в контролируемой среде при проращивании сеянцев P. sylvestris, также являются дополнительным подтверждением негативного влияния корневых выделений C. epigeios и причиной их гибели [5]. Вероятно, это ответная реакция на аллелопатическую активность C. epigeios [4, 5]. Механизмы такого влияния в рамках процесса естественного возобновления P. sylvestris до настоящего времени освещены далеко не в полной мере. В связи с чем, выполненные нами исследования имеют определенное теоретическое и практическое значение в условиях современного ведения лесного хозяйства.
Для проверки выдвинутой гипотезы нами были отобраны модели из внешней периферийной части биогрупп и выполнены поперечные срезы растений на уровне шейки корня. Визуальный осмотр моделей показал, что на поперечных срезах растений присутствует наличие темных пятен неправильной формы, довольно часто такие пятна смещены по отношению к центру поперечного среза (рис. 3). Зоны с выраженным потемнением тканей хорошо заметны и могут занимать значительную площадь поперечного среза растения. На рис. 2 отображены изменения цвета тканей на поперечных срезах подроста P. sylvestris исследуемой нами ценопопуляции, основа которой на территории национального парка «Смоленское Поозерье» была сформирована в 2011±1 гг. (табл. 1).
а) б)
Рисунок 3. Потемнение тканей подроста на поперечных срезах: а) в полевых условиях; б) при малом увеличении (10х)
Вопросам дефформации трахеид подроста P. sylvestris, приуроченной к зонам диффузной конкуренции, нами было посвящены, как минимум, три работы, на наш взгляд необходимы актуализация внимания и углубление исследований данного направления, поскольку полученные результаты позволяют расширить и углубить теорию естественного возобновления и формирования коренных насаждений P. sylvestris [11, 12]. Выполненные микроскопические наблюдения показали, что трахеиды P. sylvestris в границах зон повреждения заметно темнее, чем в границах неповрежденных участков, при этом нередко внутренняя полость трахеиды частично или даже полностью «закрыта».
76
В границах указанных зон можно наблюдать разные стадии сужения полости трахеид. Возможно, в зонах повреждения сужение происходит за счет утолщения стенки трахеиды, а в ряде случаев можно наблюдать полное их «закрытие» [12]. Изменение размеров трахеид и их формы отчетливо просматривается при выполнении реакции Визнера (рис. 4). В первом случае (рис. 4 а) трахеиды P. sylvestris находятся в нормальном состоянии, на втором и третьем (рис. 4 б и 4 в) произошло заметное сужение полостей трахеид.
а) б) в)
Рисунок 4. Трахеиды подроста P. sylvestris: а) вне зоны повреждения; б) и в) в зонах повреждения, заметно, сужение полостей трахеид (деформация)
В отдельных случаях достоверная разница в линейных размерах может отсутствовать. Фрагмент результатов биометрической оценки трахеид подроста P. sylvestris в зонах повреждения и вне таковых отражен в табл. 3. Более полная и расширенная информация в том числе и по результатам исследований, выполненных нами в пристепных борах была отражена ранее [12] с той разницей и отличием, что в данном случае рассмотрены изменения анатомо-морфологической структуры подроста P. sylvestris в условиях зоны хвойно-широколиственных лесов.
Сужение трахеид, хорошо заметное на фотографиях, и последняя из стадий деформации, когда поврежденный участок трахеид практически полностью «закрывается», позволили выдвинуть предположение о том, что данное явление - следствие постепенной их деформации, в результате которой происходит заполнение полости трахеид лигнифицирующими веществами [12].
Наличие лигнина в тканях растений определялось реакцией с солянокислым флороглюцином (реакция Визнера). Пурпурно-красное окрашивание стенок трахеид вне зон повреждения и сплошная, характерная для реакции Визнера окраска трахеид в зонах повреждения подтвердили выдвинутую гипотезу о процессах лигнификации полостей трахеид, следствием которой является нарушение водного баланса растений и последующее за ним торможение ростовых процессов подроста. Таким образом, полученные результаты позволяют высказать предположение о том, что в зонах диффузной конкуренции ценопопуляций подроста P. sylvestris и субценопопуляционных фрагментов причиной отставания растений в росте и их угнетением является изменение анатомо-морфологической структуры растений, а именно, деформация трахеид. Аналогичные результаты были нами получены для самосева и подроста
77
P. sylvestris в свежих борах и суборях лесостепной и степной зоны [12]. Наблюдаемое явление характерно, прежде всего, для той категории растений, которая находится в условиях выраженной конкуренции. Наиболее типичным примером, как это уже было отмечено ранее, является влияние C. epigeios.
Таблица 3. Биометрическая оценка трахеид P. sylvestris, приуроченной к зонам диффузной конкуренции, на примере подроста P. sylvestris НП «Смоленское Поозерье»
Зона замера образца Площадь трахеиды, мкм2 Ширина, мкм Толщина стенки, мкм
внутренний контур внешний контур
вне зоны повреждения 3,06±0,09 20,47±0,39 23,54±0,44 2,40±0,10
4,18±0,12 22,15±0,40 26,06±0,39 2,31±0,09
вне зоны повреждения 3,45±0,18 20,76±0,76 25,14±0,80 2,66±0,12
4,74±0,23 22,29±0,55 25,61±0,67 2,76±0,13
в зоне повреждения 1,58±0,08 13,04±0,45 19,42±0,56 3,20±0,14
3,45±0,13 15,46±0,41 22,16±0,43 3,29±0,14
в зоне повреждения 2,12±0,20 15,64±0,72 22,98±0,76 4,26±0,19
4,66±0,28 18,54±1,14 26,27±0,96 4,04±0,17
Зафиксированные нами изменения трахеид подроста P. sylvestris в равной мере встречаются в том случае, когда подрост P. sylvestris расположен не только в конусах тени материнских насаждений, но и за ее пределами. В случае расположения подроста в «окнах» полога древостоя, в границах затененной части материнских насаждений, на полянах и прогалинах, где конкуренция со стороны злаковых сведена к минимуму и влияние C. epigeios ограничено контурами конуса полуденной тени. На открытых участках, где затенение отсутствует конкуренция со стороны злаковых и в частности C. epigeios выражена достаточно сильно отставание подроста P. sylvestris в росте и развитии прослеживается в условиях редкого стояния растений. Как правило, изменения трахеид характерны для зон диффузной конкуренции и ярко выраженного влияния злаковой растительности. Вследствие чего подрост P. sylvestris нередко угнетен, отстает в росте по сравнению со средними значениями характерными ценопопуляции или субценопопуляционном фрагментам, в то время как в условиях уплотненной части группировки P. sylvestris отличается сравнительно успешным ростом. В настоящее время существует объяснение механизму аллепатического влияния прилегающих стен материнского насаждения на подрост P. sylvestris, расположенный в непосредственной близости к лесному массиву [15], но отсутствует объяснение причин угнетения подроста в зонах конкуренции со злаковой растительностью и, соответственно, особенностей пространственного формирования растительных группировок. Результаты выполненных наблюдений позволяют обозначить такие особенности и выявить определенные закономерности пространственной структуры ценопопуляций подроста и субценопо-пуляционных фрагментов или биогрупп подроста P. sylvestris.
Таким образом, изменчивость тканей подроста в условиях конкуренции растений в данном случае C. epigeios, можно считать одним из вероятных меха-
78
низмов и следствий взаимного влияния популяций, зафиксированной нами для условий степной, лесостепной и зоны хвойно-широколиственных лесов.
Выводы. Снижение биометрических показателей подроста P. sylvestris в зонах диффузной конкуренции ценопопуляций и субценопопуляционных фрагментов сопровождающееся снижением жизненного состояния растений, заметным отставанием в росте и развитии, а ряде случаев и их гибелью является результатом взаимного влияния ценопопуляций, способных к взаимозамещению. Причина снижения приростов и жизненного состояния растений - деформация трахеид подроста P. sylvestris. В свою очередь, снижение прироста по высоте, отставание в росте, а нередко и последующая гибель растений в зонах диффузной конкуренции влечет за собой изменение внешних границ ценопопуляции. Исследования показывают, что это наиболее динамичная часть ценопопуляции подроста, оказывающая достаточно сильное влияние на ее пространственную структуру и функциональные особенности. Изменчивость тканей подроста P. sylvestris в условиях конкуренции растений экологических аналогов, в данном случае C. epigeios, можно считать одним из вероятных механизмов и следствий динамики популяций растений в рамках рассматриваемого процесса.
Список использованных источников:
1. Барыкина Р. П., Веселова Т. Д., Девятов А. Г., Джалилова Х. Х., Ильина Г. М., Чубатова Н. В. Основы и методы ботанической микротехники. Справочное руководство. М.: Изд-во Моск. гос. ун-та. 2004. - 312 с.
2. Ведмщь М. М. Вщновлення при-родних люосташв Захщного Полю-ся: [кол. монограф1я] / М.М. Ведмщь, В. Д. Шкудор, В. О. Бузун. - Житомир: Полюся, 2008. - 304 с.
3. Гончар М. Т. Биологические группы подроста в сосновых лесах юга лесостепи / М.Т. Гончар // Зап. ХСХИ. - 1957. - Т. XVI. - С. 117-133.
4. Гродзинский А. М. Аллелопатия растений и почвоутомление: избр. тр. / А. М. Гродзинский. - Киев: Наук. думка, 1991. - 431 с.
5. Грюммер Г. Взаимное влияние высших растений - аллелопатия / Г. Грюммер. - М.: Изд-во иностр. лит., 1957. - 261 с.
References
1. Barykina R. P., Veselova T. D., De-vyatov A. G., Jalilova Kh. H., Ilyina G. M., Chubatova N. V. Fundamentals and methods of botanical microtechnology. Reference Guide. Moscow: Publishing House of Moscow State University. 2004. - 312 p.
2. Vedmid' M. M. Restoration of natural forests of Western Polissya: [col. monograph] / M. M. Vedmid', V. D. Shkudor, V. O. Buzun - Zhytomyr: Polissya, 2008. - 304 p.
3. Gonchar M. T. Biological groups of young growth in pine forests of the southern forest-steppe / M. T. Gonchar // Zap. HSCI. - 1957. - T. XVI. - P. 117-133.
4. Grodzinsky A. M. Allelopatia of plants and soil fatigue: fav. works. / A. M. Grodzinsky. - Kiev: Naukova Dumka, 1991. - 431 p.
5. Griummer G. Mutual influence of higher plants - allelopathy / G. Griummer. - Moscow: Foreign Literature Publishing House, 1957. - 261 p.
79
6. Дёмин В. А. Химия процессов целлюлозно-бумажного производства. Ч. I. Структура, свойства и химические реакции лигнина [Электронный ресурс]: учеб. пособие: электрон. аналог печатного издания / В. А. Дёмин; Сыкт. лесн. ин-т. - 2-е изд., перераб. -Сыктывкар, 2014. - 64 с.
7. Ена А. В. Природная флора Крымского полуострова: монография / А. В. Ена. - Симферополь: Н. Орiан-да, 2012. - 232 с.
8. Злобин Ю. А. Оценка качества ценопопуляций подроста древесных пород / Ю. А. Злобин // Лесоведение. -1976. - № 6. - С. 72-79.
9. Нилов В. Н. Возобновление леса на вейниковых вырубках / В. Н. Нилов, Л. И. Корконосова // Лесн. хоз-во. -1968. - № 7. - С. 24 - 27.
10. Пятницкий С. С. Методика исследований естественного семенного возобновления в лесах левобережной Лесостепи Украины / С. С. Пятницкий. - Харьков, 1959. - С. 18-26.
11. Салтыков А. Н. Структурно-функциональные особенности естественного возобновления придо-нецких боров: моногр. / А.Н. Салтыков // ХНАУ. - X., 2014. - 361 с.
12. Салтыков А.Н. Особенности анатомо-морфологической структуры подростасоснывзонахдиффузнойкон-куренции / А. Н. Салтыков, А. В. Мищенко, Н. Н. Войтенкова, Е. В. Ден-ченкова, В. Л. Борисова // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия «Естественные науки». Белгород, 2016. -№ 25 (246) - Вып.37. - С. 21-30.
13. Санников С. Н. Экология естественного возобновления сосны
6. Demin V. A. Chemistry of pulp and paper production processes. Part I. Structure, properties and chemical reactions of lignin [Electronic resource]: Textbook: electronic analogue of the printed edition / V. A. Demin; Sykt. forestry. in-t. - 2 nd ed., Revised. -Syktyvkar, 2014. - 64 p.
7. Yena A. V. Natural flora of the Crimean peninsula: monograph / A. V. Yena. - Simferopol: N. Orianda, 2012. - 232 p.
8. Zlobin Yu. A. Assessment of the quality of cenopopulations of undergrowth of tree species / Yu. A. Zlobin // Forest Science. - 1976. - № 6. - P. 72-79.
9. Nilov V. N. Renewal of the forest on reed cuttings / V. N. Nilov, L. I. Korkonosov // Forestry economy. -1968. - № 7. - P. 24-27.
10. Pyatnitsky S. S. Methods of research of natural seed renewal in forests of the left-bank forest-steppe of Ukraine / S. S. Pyatnitsky. - Kharkov, 1959. - P. 18-26.
11. Saltykov A. N. Structural and functional features of the natural renewal of the Pridonetsk borons: monogr. / A.N. Saltykov // KhNAU. - X., 2014. - 361 p.
12. Saltykov A. N. Peculiarities of anatomo-morphological structure of pine undergrowth in zones of diffuse competition / A. N. Saltykov, A. V. Mish-chenko, N. N. Voitenkova, E. V. Den-chenkova, V. L. Borisov // Scientific bulletins of the Belgorod State University. Series «Natural Sciences». Belgorod, 2016. - № 25 (246) - Issue 37. - P. 21-30.
13. Sannikov S. N. Ecology of Natural Renewal of Pine under the Forest Canopy / S. N. Sannikov, N. S. Sannikov. -Moscow: Nauka, 1985. - 152 p.
80
под пологом леса / С. Н. Санников, Н. С. Санникова. - М.: Наука, 1985. - 152 с.
14. Синицын Е. Н. Естественное возобновление сосняков Усманского и Хреновского боров: моногр. / Е. М. Синицын // Воронеж: ВГПУ, 2008. - 307 с.
15. Физиология сосны обыкновенной / Н. Е. Судачкова, Г. И. Гирс, С. Г. Прокушкин [и др.]. - Новосибирск: Наука, 1990. - 248 с.
Сведения об авторах:
Салтыков Андрей Николаевич -кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры лесного дела и садово-паркового строительства, факультета агрономии, садово-паркового и лесного хозяйства, Академии биоресурсов и природопользования ФГАОУ ВО «КФУ имени В. И. Вернадского», e-mail: saltykov.andrey.1959@mail.ru, 297533, Республика Крым, Симферопольский район, с. Трудовое, ул. Мира 13.
Разумный Владимир Викторович -старший преподаватель кафедры лесного дела и садово-паркового строительства, факультета агрономии, садово-паркового и лесного хозяйства, Академии биоресурсов и природопользования ФГАОУ ВО «КФУ имени В. И. Вернадского», e-mail: vladimir. razumnyj@mail.ru, 298470, Республика Крым, Бахчисарайский район, п. Куйбышево, ул. Лесная 37а.
14. Sinitsyn E. N. The natural renewal of the Usman and Khrenovsky pine forests: monogr. / VSPU. Sinitsyn // Voronezh: VSPU, 2008. - 307 p.
15. Physiology of common pine / N. E. Sudachkova, G. I. Girs, S. G. Pro-kushkin [and others]. - Novosibirsk: Science, 1990. - 248 p.
Information about authors:
Saltykov Andrey Nikolaevich - Candidate of Agricultural Sciences, Associate Professor of the Department of Forestry and Landscape Engineering, Faculty of Agronomy, Landscape and Forestry, Academy of Life and Environmental Sciences FSAEI HE «V. I. Vernadsky Crimean Federal University», e-mail: saltykov. andrey.1959@mail.ru, 297533, Republic of Crimea, Simferopol district, Trudovoye Village, Mira Str. 13.
Razumnyj Vladimir Viktorovich -Senior Lecturer, Chair of Forestry and Landscape Engineering, Faculty of Agronomy, Landscape and Forestry, Academy of Life and Environmental Sciences FSAEI HE «V. I. Vernadsky Crimean Federal University», e-mail: vladimir. razumnyj@mail.ru, 298470, Republic of Crimea, Bakhchsarai district, Kuy-byshevo set-tlement, Liesnaya Str., 37a.
81
