CC BY
8
Таким образом, состав формирующихся молодняков зависит от целого ряда факторов: типа почвы, таксационных характеристик прилегающего леса, лесорастительной подзоны, площади участков и других показателей.
На обследуемых участках в настоящее время идёт успешное возобновление ели. Густота хвойного подроста, его возраст и средняя высота на данных участках превышают показатели рекомендаций по переводу в лесопо-крытую площадь насаждений искусственного или естественного происхождения на землях лесного фонда. В данных почвенных условиях на залежах формируется стадия молодого подроста после луговой стадии рудеральной растительности.
Список использованных источников
1. Голубева Л.В. Cмена напочвенного покрова на старопахотных залежах Каргополь-ского района Архангельской области / Л.В. Голубева, Е.Н. Наквасина // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. 2014. № 6 (143). С.67-72.
2. Данилов Д.А. Выращивание древесных насаждений на постагро-генных землях: учебное пособие / Д.А. Данилов, А.В Жигунов, А.Н. Красновидов, Б.Н. Рябин, В.Ю. Неверовский, Т.А. Шестакова, В.И. Шестаков, О.О. Эндерс // СПб.: Изд-во Политехн. ун-та, 2016. 104 с.
3. Наваксина Е.Н. Трансформация постагрогенных почв на карбонатных отложениях в Архангельской области / Е.Н. Наваксина, Л.В. Голубева // Arctic Evironmental Research. 2014. С.32-39.
4. Романенко Г.А. Агроэкологическое состояние и перспективы использования земель России, выбывших из активного сельскохозяйственного оборота / под ред. акад. Романенко Г.А. М.: Росинформагротех, 2008. 64 с.
5. Правила лесовосстановления. Утверждены Приказом МПР России от 16.07.2007 № 183.
УДК 630* 182.21:630*182.4:581.55
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЕСТЕСТВЕННОГО ИЗРЕЖИВАНИЯ
ДРЕВОСТОЕВ БЕРЕЗЫ
REGULARITIES OF SELF-THINNING OF BIRCH STANDS
Гульбе Я.И., Гульбе А.Я., Гульбе Т.А., Ермолова Л.С.
(Институт лесоведения РАН, с. Успенское, РФ)
Gulbe Y.I., Gulbe A.Ya., Gulbe T.A., Ermolova L.S.
(Institute of Forest Science of Russian Academy of Sciences, Uspenskoe, Russia)
Установлено, что в ходе роста и развития древостоев березы средние надземная масса, масса и объем ствола дерева изменяются по правилу -3/2, а средняя годичная продукция дерева - по закону постоянства урожая.
It is established that during growth and development of birch stands averages aboveground mass of tree and averages mass and volume of tree trunk vary by the rule -3/2, and average annual production of a tree vary according to the law of constancy of a harvest.
Ключевые слова: фитомасса, годичная продукция, правило -3/2, закон постоянства урожая, береза
Key words: phytomass, annual production, the rule -3/2, the law of constancy of a harvest, birch
Широкое внедрение дистанционных методов инвентаризации фитомас-сы и мониторинга ее динамики требует построения регрессионных моделей зависимости продукционных показателей деревьев и древостоев от таксационных (дендрометрических) показателей, которые могут определяться по данным дистанционного зондирования Земли. Одним из таксационных показателей, который может служит регрессором в аллометрических моделях, используемых при дистанционных методах, может служить густота древостоя или плотность популяции (число деревьев на единице площади 1 га).
В середине прошлого века по результатам наблюдений в чистых одно-возрастных сомкнутых растительных сообществах (в посевах сельскохозяйственных растений) было установлено, что зависимость между средней массой растений и плотностью популяции описывается уравнением: w=k dx или ln(w)=ln(k)+Kln(d), (1)
где w - средняя масса растения, k - константа, d - плотность популяции (густота древостоя N).
При х=-1 зависимость получила название «закон постоянства конечного урожая» (Kira et. al., 1953), при х=-3/2 - «правило -3/2», а линия, отображающая эту зависимость в логарифмических координатах - линии изрежи-вания (Yoda et. al., 1963).
Правило -3/2 получило эмпирическое подтверждение в других растительных сообществах и стало рассматриваться как универсальный закон экологии применимый ко всем растительным сообществам (White, 1980). Однако в результате выявленных в дальнейшем многочисленных отклонений от этого правила универсальность его подверглась сомнению, и оно стало предметом оживленной дискуссии, которая продолжается до настоящего времени. Для ее завершения «необходимо накопление региональных зависимостей, определяемых локальными комбинациями факторов внешней среды генетическим и структурным разнообразием древесных сообществ, историей их развития» (Кузьмичев, 2013). На территории РФ взаимосвязи между средними продукционными показателями дерева в древостое и его густотой на основе результатов полевых исследований не анализировалась. До недавнего времени опубликованные по этому вопросу работы отечественных авторов (Кофман, 1982; Галицкий, 1998, 2000) имели теоретический характер. В них отмечалось, что «правило -3/2» представляет собой частный случай более сложной зависимости, при изучении которой необходимо учитывать еще целый ряд характеристик дерева и древостоя, условия местопроизрастания, и предлагались варианты моделей, которые, по их мнению, более адекватно описывающих эту зависимость.
В Ленинградской области в результате анализа таблиц хода роста была установлена действенность «правила -3/2» и на основе его применения и определения густоты древостоев разработан метод определения запаса древо-стоев по аэрофотоснимкам сверхвысокого разрешения (Алексеев и др., 2017). Нами было установлено, что в ходе роста и развития неморально -кисличных сероольшаников взаимосвязь надземной массы, массы стволов и древесных фракций, запас стволовой древесины с густотой соответствует правилу -3/2, а взаимосвязь годичной продукции надземной части древостоя
и ее отдельных фракций (групп фракций) с густотой соответствует закону постоянства урожая (Гульбе Я.И. и др., 2018).
Исследования взаимосвязи между биопродукционными показателями древостоев и их густотой были продолжены в березняках на территории Большесельского и Угличского районов Ярославской области на базе Северной ЛОС ИЛАН РАН. Для анализа использовались данные о фитомассе и запасе 21 сомкнутого древостоя березы возрастом от 7 до 70 лет, и годичной продукции 19 сомкнутых древостоев березы возрастом от 7 до 65 лет, которые сформировались в условиях неморально-кисличной группы типов леса
и принадлежат к одному естественному ряду (Гульбе А.Я., 2009; Гульбе Я.И. и др., 2009, Каплина, 1986, 1988; Молчанов, 1977, Ильюшенко, 1982). Средняя надземная масса фракции дерева (phi) определялась делением надземной массы этой фракции в древостое (Phi) на густоту (N), средняя годичная продукция фракции дерева (pi) - делением годичной продукции этой фракции в древостое (Pi) на густоту (N). Зависимость между средней массой надземной части (р^адз, кг), средней массой ствола (рств, кг), объемом ствола (v, м3) дерева и густотой древостоя (N, экз/га) описывается уравнениями: ln(ph^)=15,5175-1,4814 ln(N), R2=0,994; (2)
1п(р^та)=15,7856-1,53155 ln(N), R2=0,993; (3)
В древостоях березы угловой коэффициент аппроксимирующих прямых, отражающих взаимосвязь надземной массы и массы стволов с густотой в логарифмической форме, равен-1,48 и -1,53 и соответствует «правилу -3/2», хотя и с отклонением от теоретического наклона линии изреживания, но оно незначительно. Близкие значения показателя степени были получены в древостоях ольхи серой (Alnus incana (L.) Moench) (1,48 и 1,55) (Гульбе Я.И. и др., 2018) и черемухи пенсильванской (Prunus pensylvanica L.), где его величина для надземной и стволовой массы была близка к -3/2 (1,47 и 1,52 соответственно) (Möhler et al., 1978).
Поскольку средние надземная масса, масса и объем ствола дерева определялись как среднеарифметические величины, то в результате преобразования выше приведенных уравнений можно получить уравнения для определения массы надземной части Р^адз (т/га), массы стволов Ph^ (т/га), и
-5
древесных фракций Ph^ (т/га) запаса (M, м /га) древостоя по его густоте: Ph^=5484,82-N -0,4814, R2=0,947; (4)
PhCIB=7171,07-N -0,531544, R2=0,947; (5)
Если принять показатель степени равным его теоретическому значению, в данном случае (-0,5), то уравнения примут вид:
Phm^=6224,01 N -0, 5, R2=0,965; (6)
РЬспв=5572,54^ -0,5, R2=0,963; (7)
С заменой зависимой переменой со средней массы растения на массу растений на единице площади уравнения более практичны и могут использоваться при инвентаризации фитомассы, в том числе с использованием дистанционных методов.
Как уже отмечалось, вследствие трудоемкости определения фитомассы растений и их сообществ при анализе правила -3/2 взаимосвязи густоты дре-востоев вместо массы использовался объем ствола среднего дерева или за-
пас древостоя. Зависимость между объемом ствола (v, м ) дерева и густотой древостоя (N, экз/га) описывается уравнением:
ln(v)=9,11457-1,48054 ln(N), или ln(v)=9086,76 N-1,48054, R2=0,993. (8) Замена надземной фитомассы на объем стволов, как и в сероольшани-ках, не выходит за рамки допустимого и не может кардинально повлиять на результаты анализа.
Поскольку средний объем ствола дерева, как и при определении средней массы дерева, рассчитывался как среднеарифметическая величина, то в результате преобразования этих уравнений можно получить уравнение, опи-
-5
сывающее изменение запаса древостоев (M, м /га) от его густоты:
M=9086,76 N -0,480538, R2=0,937; (9)
или после придания показателю степени теоретического значения
M=10189,6N-0,5, R2=0,968. (10)
Константа уравнения (k) несколько меньше, чем в сероольшаниках, где она равна 12169, но превышает ее значение, полученное для березняков I класса бонитета в Ленинградской области 7828.44 (Алексеев и др., 2017).
В древостоях ольхи серой зависимость между средней годичной продукцией надземной части дерева (рнадз, кгтод-1), стволов (рств, кгтод-1), (рск, кгтод-1) листьев (p^x кгтод-1) и густотой древостоя (N) описывается уравнениями:
ln(p^)=9,76277-1,07291 ln(N), R2=0,989; (11)
ln^) )=9,41615-1,10547 ln(N), R2=0,979; (12)
Ыфск) )=7,55572-1,02705 ln(N), R2=0,987; (13)
ln^)= 8,3991-1,05482 ln(N), R2=0,989. (14)
Близость углового коэффициента полученных уравнений к -1 свидетельствует о том, что зависимость между годичной продукцией фракций и густотой древостоя в отличие от фитомассы подчиняется закону постоянства урожая, а не правилу -3/2. Таким образом, в древесных сообществах понятию «урожай» соответствует их годичная продукция, т.е. количество органического вещества, накопленного деревьями в течение вегетационного периода. Наибольшее отклонение от -1 наблюдается у фракции стволов, наименьшее - у фракции листьев. Прямая, в логарифмическом масштабе отображающая зависимость средней годичной продукции дерева от густоты, почти параллельна прямым, отображающим зависимость от густоты средней годичной продукции отдельных фракций дерева. Соблюдается и условие равенства углового коэффициента аппроксимирующих прямых, отражающих взаимосвязь годичной продукции отдельных фракций (структурных единиц) дерева с густотой древостоя наблюдаемое при постоянстве урожая.
Близкие показатели степени при описании зависимости средняя масса листьев (хвои) - густота получены в насаждениях ольхи серой (1,03) (Гульбе Я.И. и др., 2018), черемухи пенсильванской (Prunuspensylvanica L.) (1,08) и пихты бальзамической (Abies balsamea (L.) Mill.) (1,01 вся хвоя и 0,95 однолетняя хвоя) (Möhler et al., 1978).
На основании наших данных можно предположить, что закон постоянства урожая справедлив в период, когда экологическая ниша полностью используется растительным сообществом, но механизм естественного изрежи-
вания еще не работает. В это время некий постоянный объем органического вещества распределяется между большим или меньшим количеством особей. С включением механизма естественного изреживания и элиминацией отставших в росте особей из сообщества в действие вступает правило -3/2.
Можно отметить, что зависимости от густоты средней надземной массы дерева, средних массы и объема ствола, содержащие в себе значительный объем омертвевших тканей соответствуют правилу -3/2. В тоже время зависимость от густоты древостоя средней годичной продукции фракций дерева сформированных в течение одного вегетационного периода соответствует закону постоянства урожая.
В ходе роста и развития неморально-кисличных березняков, как и серо-ольшаников, взаимосвязь надземной массы и массы стволов, запас стволовой древесины с густотой соответствует правилу -3/2. Это свидетельствует о перспективности использования этих эмпирических зависимостей при инвентаризации фитомассы лесов наземными и дистанционными методами. Для выявления области применения выявленных эмпирических закономерностей и объяснения механизма их действия в древостоях, оценки возможности использования густоты древостоев в качестве дешифровочного показателя при инвентаризации лесов дистанционными методами необходимо продолжить исследования зависимости средней надземной массы, массы и объема ствола дерева от густоты в древостоях других лесообразующих пород в различных условиях произрастания. Взаимосвязь годичной продукции надземной части древостоя и ее отдельных фракций (групп фракций) с густотой в березняках, в отличие от их фитомассы, соответствует закону постоянства урожая. Можно предположить, что закон постоянства урожая действует при полном использовании растительным сообществом продукционного потенциала до начала отпада. Соотношения размер-густота могут использоваться для проверки адекватности моделей роста и развития древостоев, пример такого применения приводится в работе В.В. Кузьмичева (2013).
Список использованных источников
1. Алексеев А.С., Михайлова А.А., Черниховский Д.М., Березин В.И. Метод определения таксационных характеристик насаждений по аэрофотоснимкам сверхвысокого разрешения // Труды Санкт-Петербургского научно-исследовательского института лесного хозяйства. 2017. № 2. С. 67-77.
2. Галицкий В.В. Моделирование сообщества растений: индивидуально- ориентированный подход. II. Модель сообщества // Известия АН. Серия биологическая. 2000. № 2. С. 178-185.
3. Галицкий В.В. Модельный анализ правила -3/2 для сообществ растений // Доклады Академии наук. 1998. Т. 362. № 63. С. 840-843.
4. Гульбе А.Я. Процесс формирования молодняков древесных пород на залежи: Дис. ...канд. биол. наук: 03.00.16. М.: Институт лесоведения РАН, 2009. 167 с.
5. Гульбе Я.И., Гульбе А.Я., Гульбе Т.А., Ермолова Л.С. Закономерности саморегуляции древостоев ольхи серой // Актуальные проблемы лесного комплекса. 2018. Вып. 53. С. 76-79.
6. Гульбе Я.И., Гульбе Т.А., Гульбе А.Я., Ермолова Л.С. Возрастная динамика продукционного процесса в березовом древостое // Продукционный процесс и структура лесных биогеоценозов: теория и эксперимент (Памяти А.И. Уткина). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. С. 49-67.
7. Ильюшенко А.Ф. Первичная продуктивность березняков Рыбинского района Ярославской области // Биологическая продуктивность лесов Поволжья. М: Наука.1982. С. 73-98.
8. Каплина Н.Ф. Биопродуктивность и вертикальная структура березняков на легких почвах // Вертикально-фракционное распределение фитомассы в лесах. М.: Наука, 1986. С. 96-110.
9. Каплина Н.Ф. Фракционная структура фитомассы и годичной продукции древо-стоев и деревьев берёзы // Анализ продукционной структуры древостоев. М.: Наука, 1988. С. 103-117.
10. Кофман Г.Б. Оценка продуктивности древостоев косвенными методами и пределы их применимости // Формирование и продуктивность лесных фитоценозов. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР. 1982. С. 128-137.
11. Кузьмичев В.В. Закономерности динамики древостоев: принципы и модели. Новосибирск: Наука, 2013. 208 с.
12. Молчанов А.Г. Сравнение фитомассы березняка и сосняка в одинаковых лесо-растительных условиях // Лесоводственные исследования в подзоне южной тайги. М.: Наука. 1977. С. 51-60.
13. Kira T., Ogawa H., Sakazaki N. Intraspecific competition among higher plants. I. Competition-yield-density interrelationship in regularly dispersed populations // Journal of the Institute of Polytechnics, Osaka City University. 1953. V. 4. No. 1. Series D. P. 1-16.
14. Mohler C.L., Marks P.L., Sprugel D.G. // Journal of Ecology. 1978. Vol. 66. No 2. P. 599-614.
15. White J. Demographic factors in populations of plants // Demographi and evolution in plant populations. Berkeley. California. USA: University of California Press, 1980. P. 21-48.
16. Yoda K., Kira T., Ogawa H., Hozumi K. Self-thinning in Overcrowded Pure Stands under Cultivated and Natural Conditions (Intraspecific Competition among Higher Plants XI) // Journal of Biology Osaka City University. 1963. V. 14. P. 107-129.
УДК 630
ПОСТПИРОГЕННОЕ ВОЗОБНОВЛЕНИЕ ДРЕВЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА ПОСТАГРОГЕННЫХ ЗЕМЛЯХ В ПСКОВСКО-ЛУЖСКОМ ЛАНДШАФТЕ
POSTPIROGENIC REGENERATION OF TREE VEGETATION ON POSTAGROGENIC LAND IN THE PSKOV-LUGA LANDSCAPE
Данилов Д.А., Януш С.Ю.
(Ленинградский научно-исследовательский институт сельского хозяйства "БЕЛОЮРКА", Ленинградская обл., РФ) Мандрыкин С.С.
(Санкт-петербургский государственный лесотехнический университет им. С.М.
Кирова»г. Санкт-Петербург, РФ) Danilov D.A., Janusz S.Yu. (Leningrad scientific research Institute of agriculture "BELOGORKA", Leningrad region, Russia) Mandrykin S. S.
(Saint-Petersburg State Forest Technical University, Saint-Petersburg, Russia)
Рассмотрены вопросы возобновления сосны после воздействия огня на бывших пахотных землях в Псковско-Лужском ландшафте. Отмечается возможность различных восстановительных схем древесной растительности на по-стагрогенных землях.
