CC BY
29
БОТ 10.24411/2076-8176-2020-14007
Закон гомологических рядов н.и. Вавилова в эволюции равнокрылых хоботных насекомых (Homoptera)
И.А. Глврилов-Эимин
Санкт-Петербургский филиал Института истории естествознания и техники им. С.И. Вавилова РАН Санкт-Петербург, Россия; coccids@gmail.com
В статье тезисно рассматриваются основные, наиболее яркие примеры проявления «Закона гомологических рядов в наследственной изменчивости» в эволюции одной из крупнейших таксономических групп животных, равнокрылых хоботных насекомых (Нотор1ега), насчитывающих около 65 000 рецентных (современных) видов в мировой фауне. Обсуждаются признаки (морфо-анатомические, цитогенетические, репродуктивные и др.), имеющие таксономическое и филогенетическое значение на уровнях отряда, подотряда, надсемейства и семейства. Кратко упоминаются причины, которые, по мнению автора, обуславливают редкое применение «Закона...» в современных специализированных работах по систематике и филогенетике животных.
Ключевые слова: гомологическая изменчивость, параллельная эволюция, кокциды, тли, алей-родиды, псиллиды, цикадовые.
В 2020 г. исполняется 100 лет «Закону гомологических рядов в наследственной изменчивости», впервые обнародованному Н.И. Вавиловым 4 июня 1920 г. в Саратове на Третьем Всероссийском селекционном съезде (Вавилов, 1920; ВиМоуа, 2020а). За прошедший век было опубликовано немало статей и книг, посвящённых как самому «Закону.», так и в целом научному наследию академика Н.И. Вавилова, а также осмыслению его величественной и трагической судьбы (см., например, Гончаров, 2014; КокЫшку, 2017). Учитывая, что основными сферами научных интересов Н. И. были прикладная ботаника и основанная на генетических исследованиях селекция растений, вполне логичным выглядит то обстоятельство, что изучением вавиловского наследия занимались прежде всего ботаники, генетики, селекционеры и историки науки. Вклад классических зоологов (морфологов, ана-
© Гаврилов-Зимин И.А., 2020
томов, систематиков) в это дело был, наоборот, сравнительно скромен, а в современной зоологической литературе упоминание имени Н.И. Вавилова можно встретить почти исключительно лишь в историческом контексте. Однако же «Закон...» был сформулирован его автором как универсальный, применимый ко всей живой природе, а, следовательно, если справедлив, то должен «работать» в животном мире столь же наглядно, как и в растительном. К сожалению, примеров современного зоологического использования «Закона.» очень немного. Причиной этого отчасти можно считать то, что «Закон.» противоречит некоторым положениям синтетической теории эволюции, на что указывал ещё Любищев (1957). Однако в последние десятилетия, на мой взгляд, главной причиной указанного положения дел является широкое распространение в качестве рабочей идеологии таксономических и филогенетических исследований кладизма, особенно его самого формализованного, компьютерно-молекулярного варианта, претендующего на «революционную» роль в науке и пытающегося начать систематику и филогенетику «с чистого листа». В российской классической биологии, где кладизм пока ещё менее популярен, нежели в англоязычных странах, отдельные специалисты продолжают использовать вави-ловские обобщения в своих изысканиях. Например, в явственной форме «Закон.» применяется в работе, посвящённой эволюции морфологических признаков иглокожих (Рожнов, 2006), в статье, обсуждающей изменчивость окраски меха у американской норки (Трапезов, 2007) и в недавней публикации на тему хромосомной изменчивости у землеройки (ВиМоуа, 2020Ь). Кроме того, подпадают под действие «Закона...» (даже если это не говорится прямо) и такие часто обсуждаемые явления в макроэволюции животных, как «маммализация», «артроподизация», «орнитиза-ция» и др. (см. обзор: Марков, 2020).
Будучи зоологом и отчасти цитогенетиком, автор настоящей статьи постарался рассмотреть вавиловские закономерности в эволюции одной из крупнейших таксономических групп животных — равнокрылых хоботных насекомых (Ношор1ега), насчитывающих около 65 000 рецентных видов в мировой фауне (рис. 1). По причине очень ограниченного объёма настоящей статьи я вынужден изложить имеющиеся обобщения и примеры лишь в тезисной форме, избегая развёрнутых обсуждений и детальных иллюстраций, рассчитывая, однако, что для последних мною будет в дальнейшем подготовлен расширенный вариант статьи или главы в монографии.
В отряде Ношор1ега традиционно выделяют пять неравных по объёму рецентных таксономических групп (обычно в ранге подотрядов): тли (АрЫШпеа, 6 000 видов), кокциды (Сосстеа, 8 000 видов), псиллиды (Р8у11теа, 3 500 видов), алейро-диды (А1еугоШпеа, 1 500 видов) и цикадовые (ОсаШпеа, 45 000 видов). Подробнее об общих вопросах систематики и номенклатуры названий этих групп желающие могут прочитать, например, в книгах: Данциг и Гаврилов-Зимин (2014, с. 36) или Оауп1оу-21шт (2018, с. 21). Важнейшей проблемой при реконструкции филогенеза равнокрылых хоботных насекомых (рис. 2) является точное выяснение того, какие признаки соответствуют параллелизмам или гомологиям в вавиловском смысле, а какие синапоморфиям, т. е. прогрессивным признакам, унаследованным двумя или более таксонами непосредственно от их гипотетического общего предка. Таксон, объединяющий в себе некие организмы вместе с их общим предком и всеми потомками, называется в современной систематике голофилетическим, тогда как таксон, который включает лишь часть потомков, называется парафилетическим. не затрагивая в этой статье темы принципиального признания или непризнания
STUDIES IN THE HISTORY OF BIOLOGY. 2020. Volume 12. No. 4
119
d e f
рис. 1. равнокрылые хоботные насекомые в природе. a — личинка фульгороидной цикады
(Fulgoroidea), покрытая восковыми выделениями; b — крылатые самки и личинки тли Pemphigus spyrothecae Passerini, 1860, внутри галла на тополе; c — самка и личинки кокциды Orthezia urticae (Linnaeus, 1758), покрытые восковыми выделениями; d — шарообразные
самки кокциды Rhodococcus sp., охраняемые муравьём; e — колония самок Gossyparia salicicola Borchsenius, 1949, на коре ивы; f — самки и самец алейродиды Aleyrodes lonicerae Walker, 1852. Фотографии 1а и 1с сделаны Е.А. дунаевым; остальные фотографии сделаны
А.с. курочкиным
fig. 1. Homoptera insects in the natural conditions. a — larva of the fulgoroidea cicada, covered by wax; b — alate females and larvae of the aphid Pemphigus spyrothecae Passerini, 1860 inside of gall on poplar; c — female and larvae of the scale insect Orthezia urticae (linnaeus, 1758), covered by wax; d — spheroid females of the scale insect Rhodococcus sp., attended by ant; e — the colony of the scale insects Gossyparia salicicola borchsenius, 1949 on bark of willow; f — females and male of the whitefly Aleyrodes lonicerae Walker, 1852. The photos 1a & 1c were provided by E.A. Dunaev; the other photos were provided by A.S. Kurochkin
парафилетических таксонов, что само по себе составляет концептуальное различие между эволюционной систематикой и интеллектуальным кладизмом исходного хенниговского толка (Вилли Хенниг — немецкий зоолог, основатель кладизма), остановимся для начала на главнейших признаках, используемых в качестве доказательства или опровержения самой парафилии homoptera, т. е. того, что этот таксон является предковым для некоего другого таксона, а именно для отряда heteroptera (полужесткокрылые, или клопы).
Гомологии на уровне отряда
Ряд авторов (например, Емельянов, 1987, с. 22) принимают в качестве синапо-морфий цикадовых (ОсаШпеа) и родственного равнокрылым хоботным насекомым отряда клопов (Не1егор1ега) некоторые признаки строения крылового аппарата. Если эти признаки действительно были унаследованы в готовом состоянии обеими группами от некоего общего предка, то это может являться доказательством пара-филии Ношор1ега. Однако и цикадовые, и клопы характеризуются высокой адапти-рованностью к полноценному полёту, тогда как все остальные хоботные насекомые, а также родственные к ним трипсы (ТИу8апор1ега) — очень плохие «летуны», способные лишь к планирующему полёту в потоках воздуха или полностью лишены крылового аппарата (как, например, самки всех 8 000 видов кокцид). По этой причине можно предположить, что прогрессивные крыловые адаптации цикадовых и клопов возникли в эволюции параллельно, в результате гомологичного проявления соответствующих родственных комплексов генов. Однозначно доказать или опровергнуть это утверждение в настоящее время не представляется возможным, тем более что один из основных рассматриваемых крыловых признаков, а именно характер сцепки переднего и заднего крыла, расценивается другими специалистами (например, О'игео, 2002) в прямо противоположном филогенетическом смысле, нежели это сделано у Емельянова (1987). Прочие, не связанные со строением крылового аппарата, признаки, выдвигаемые гипотетически в качестве синапоморфий цикадовых и клопов (см., например, Клюге, 2020, с. 582—585), изучены пока что лишь на немногих видах, принимаются с многочисленными оговорками и исключениями и, по моему мнению, никак не могут характеризовать эти огромные таксономические группы в целом.
В то же время наличие хорошо изученных на обширном материале (см., например, §и1с, 1929; Емельянов, 2009, Данциг, Гаврилов-Зимин, 2014, 2015; Оауп1оу-21шт, 2018 и мн. др.) полей восковых желёз, имеющихся во всех архаичных семействах во всех 5 подотрядах Ношор1ега и во многих эволюционно «продвинутых» семействах этих подотрядов, однозначно можно считать синапоморфией, не связанной непосредственно с гомологичным «ответом» родственных геномов на переход к питанию растительными соками, насыщенными углеводами. Надёжным доказательством этого можно считать тотальное отсутствие гомологичного признака (т. е. полей восковых желёз) у многочисленных семейств растительноядных клопов и у растительноядных трипсов, являющихся сестринской группой по отношению ко всем хоботным насекомым.
Дискуссионным остаётся вопрос об эволюционном происхождении фильтрационной камеры в пищеварительном тракте у Ношор1ега (см. обзор у Емельянова, 1987, с. 67). С одной стороны, такое устройство кишечника обнаружено в большинстве групп равнокрылых хоботных насекомых и не обнаружено у трипсов и клопов, что свидетельствует в пользу апоморфности этого признака у Ношор1ега в целом. с другой стороны, большое разнообразие типов строения фильтрационной камеры может указывать и на параллельное гомологичное возникновение этой структуры как раз в рамках вавиловского «Закона.».
Рис. 2. Реконструкция филогенеза Homoptera и родственных насекомых, помещённая на геохронологическую шкалу (по: Shcherbakov & Popov, 2002: 146, с изменениями). Исторические периоды: P1, P2 — нижняя и верхняя пермь, Т1, Т2, Т3 — ранний, средний и поздний триас, J1, J2, J3 — ранняя, средняя и поздняя юра, K1, K2 — ранний и поздний мел, Р1 — палеоцен, Р2 — эоцен, Р3 — олигоцен, N1 — миоцен, N2 — плиоцен, R — голоцен Fig. 2. Phylogeny reconstruction of Homoptera and related insects, placed on geochronological scale (after Shcherbakov & Popov, 2002: 146, with changes). Time periods: P1, P2 — Early (Lower)
and Late (Upper) Permian, T1, T2, T3 — Early, Middle and Late Triassic, J1, J2, J3 — Early, Middle and Late Jurassic, K1, K2 — Early and Late Cretaceous, P1 — Palaeocene, P2 — Eocene, P3 — Oligocene, N1 — Miocene, N2 — Pliocene, R — present time (Holocene)
Гомологии на уровне подотрядов
Филогенетические отношения между подотрядами внутри НошорЮга представляются в настоящее время более понятными и, соответственно, различия между си-напоморфиями и параллелизмами выглядят более ясными. Кажется, что ни у кого из современных специалистов, независимо от их общетеоретических взглядов, не вызывает сомнений близкое родство таксонов в следующем сочетании: кокциды + тли, псиллиды + алейродиды и отдельно цикадовые. Порядок ответвления этих групп на филогенетическом древе, а также возможность происхождения одной группы от другой остаются дискуссионными (см., например, Оауп1оу-21шт й а1., 2015).
Яркими примерами проявления вавиловских закономерностей на этом таксономическом уровне можно назвать, например, ларвальный (т. е. проходящий на личиночных стадиях развития) мейоз, характерный для кокцид, тлей и алейродид, но не обнаруженный у хорошо изученных в этом отношении псиллид; появление непитающихся и неподвижных стадий в онтогенезе алейродид, тлей семейств РЬу11охепёае и РешрЫ§1ёае, архаичных кокцид, а также у трипсов (рис. 3), низкие модальные числа хромосом у кокцид и тлей и др.
i ii Яйцо Личинки
Трипсы
Нимфы
Непитающиеся и неподвижные
Алейродиды
Яйцо
Яйцо
IV
Псевдопупарий (непитающийся) Имаг°
Неподвижные
Тли семейств Phylloxeridae и Pemphigidae (половое поколение)
Непитающиеся
Неотеническая самка (непитающаяся)
Архаичные кокциды
_ т _ Же
Яйцо Неподвижные
i и и
'-V
Личинки 1-
Непитающиеся
Рис. 3. Параллелизмы в онтогенезах трипсов, алейродид, некоторых групп тлей
и архаичных кокцид Fig. 3. Parallelisms in ontogenesises of thrips, whiteflies, some taxa of aphids and archaic scale insects
ii
iii
4
Личинки
ii
iii
iV
V
Личинки
Гомологии на уровне надсемейств
По мере снижения таксономического ранга число подчинённых таксонов и количество примечательных параллелизмов неуклонно возрастают в соответствии с «Законом.» Н.И. Вавилова. Поэтому далее примеры будут приводиться мною прежде всего из биологии кокцид, как группы, которую я непосредственно курирую в качестве специалиста-систематика Зоологического института РАН. Так, для «продвинутого» кокцидного надсемейства Coccoidea (так называемые неококци-ды) характерна своеобразная гетерохроматинизация гаплоидного отцовского набора хромосом в клетках самцов, начиная с делений эмбрионального дробления (см., например, Gavrilov-Zimin et al., 2015). Эта гетерохроматинизация обычно рассматривается как синапоморфия всех неококцид, хотя отдельные неококкоидные таксоны (например, рода Puto и Stictococcus и др.) ею не обладают, что оставляет некоторую «лазейку» для гипотезы о возможном параллельном формировании генетических систем с гетерохроматинизацией в разных семействах кокцид. Более того, очень сходная и несомненно возникшая в ходе эволюционного параллелизма, гетерохроматинизация наблюдается также у ряда тлей из семейства Lachnidae (Blackman, 1980), относящихся к продвинутому надсемейству «настоящих тлей», Aphidoidea. Для неококцид и обоих надсемейств тлей характерны такие редкие и явно параллельно возникшие свойства, как физиологическое определение пола и образование двух спермиев из каждого первичного сперматоцита, в то время как базальное надсемейство кокцид, Orthezioidea (так называемые археококциды), демонстрируют обычную для многих насекомых генетическую систему XX—X0 с нормальным образованием четырёх спермиев из каждого сперматоцита (Gavrilov-Zimin et al., 2015).
Гомологии на уровне семейств
Нами (Данциг, Гаврилов-Зимин, 2014; Оауп^^шт, 2018) принимаются 19 семейств в мировой фауне кокцид. Почти каждое из этих семейств обладает как минимум несколькими морфо-анатомическими и физиологическими особенностями, неизвестными у каких-либо других животных, но сходными в общих чертах с некоторыми особенностями у родственных, но не сестринских таксонов. Так, например, чрезвычайно своеобразное двухзиготное развитие, напоминающее по своему смыслу двойное оплодотворение цветковых растений известно у самого примитивного семейства неококцид, у мучнистых червецов (Р8еиёососс1ёае), а также у самого эволюционного «продвинутого» семейства щитовок (01а8р1Шёае), но неизвестно при этом у представителей других семейств. Наличие парного симметричного бак-териома обнаружено в некоторых архаичных группах кокцид и у немногочисленных изученных к настоящему времени алейродид, тогда как неококциды, тли и псилли-ды характеризуются непарными бактериомами (ВисИпег, 1965). Представители уже упомянутого выше семейства Р8еиёососс1ёае обладают так называемыми спинными устьицами ^Ио^), которые, вероятно, гомологичны трубочкам ^рМпсиИ) тлей, а также брюшными устьицами (с1гси11), предположительно гомологичными отверстию марзумия (кутикулярной сумки, в которой вынашиваются развивающиеся эмбрионы) у ряда родов архаичного кокцидного семейства МащагоШёае 8. 1. Церарии,
симметричные группы шипов и восковых желёз, расположенные вдоль края тела Pseudococcidae, явственно гомологичны краевым бугоркам (tubercles) тлей и т. д.
Во многих семействах кокцид отчётливо прослеживаются целые «циклы изменчивости», о которых Н.И. Вавилов сообщал в своей исходной работе, посвящённой "Закону." в 1920 г. Так, исходно яйцекладущие архаичные кокциды уже в рамках древнего семейства Margarodidae s. l. эволюционируют в марзумиальные и псевдо-марзупиальные формы, а те, в свою очередь, дают начало формам с полным обли-гатным яйцеживорождением и неполным факультативным яйцеживорождением, при котором яйца откладываются в специальные внешние яйцевые мешки на самых ранних этапах дробления и таким образом почти восстанавливается нормальная исходная яйцекладка с её эволюционным преимуществом в виде большого количества потомков (рис. 4) (Gavrilov-Zimin, 2018). Этот же самый эволюционно-репродук-тивный цикл повторяется и в различных семействах неококцид. У тлей архаичное надсемейство Phylloxeroidea характеризуется наличием нормальной яйцекладки, а у представителей более продвинутого надсемейства Aphidoidea происходит эволюционный переход к яйцеживорождению и плацентарному живорождению.
Марзупиальное/псевдомарзупиальное неполное яйцеживорождение
Облигатное полное яйцеживорождение
Эволюционный цикл гомологической изменчивости репродуктивных стратегий кокцид
Неполное яйцеживорождение/ . нормальная яйцекладка
Факультативное яйцеживорождение
Плацентарное живорождение
Рис. 4. Пример эволюционного цикла гомологической изменчивости у кокцид
(Homoptera: coccinea) Fig. 4. The example of the evolutional cycle of the homologous variability in scale insects
(Homoptera: coccinea)
За неимением места нет возможности рассматривать здесь, даже кратко, очень наглядные циклы гомологической изменчивости, связанные с эволюцией восковых желёз, анальных аппаратов, хетотаксии и т. д. в разных семействах кокцид и родственных насекомых. Для рассмотрения же многочисленных и разнообразных гомологий на родовом уровне и уровне триб даже для одних только кокцид потребовалось бы написание отдельной монографии, но читатель может обратиться, например, к нашему двухтомнику «Псевдококциды Палеарктики.» (Данциг, Гаврилов-Зимин, 2014, 2015), чтобы самостоятельно ознакомиться с гомологиями в различ-
ных родах семейства Pseudococcidae или к монографии, рассматривающей рода и трибы археококцид (Gavrilov-Zimin, 2018).
В целом нетрудно заметить, что даже настоящий очень краткий обзор признаков, имеющих филогенетическое значение на различных уровнях таксономической иерархии конкретной группы организмов, демонстрирует неоднозначность различения вавиловских параллелизмов и кладистических синапо-морфий. В одних случаях эти различия вполне явственны и легко доказуемы, а в других исследователю приходится ограничиваться лишь гипотетическими рассуждениями, упирающимися в текущий лимит знаний об изучаемой группе. Последнее обстоятельство делает вавиловский «Закон...» очень неудобным фактором в практической работе систематиков и филогенетиков, особенно тех, кто работает в рамках различных направлений кладизма. При серьёзном подходе к делу исследователь, вовлекая тот или иной признак в филогенетический анализ, должен доказывать не только то, что этот признак является производным, возникшим впервые в рассматриваемом таксоне, но и то, что он возник лишь один раз, а не несколько раз параллельно у родственных видов. Поиск таких доказательств во многих случаях занял бы долгие годы кропотливой и неблагодарной (в карьерном и финансовом смыслах) работы, потребовал бы детального многопланового изучения каждого признака на большой выборке видов, родов и т. д. и, как следствие, сделал бы невозможным быстрое и распланированное к регулярным отчётам опубликование многочисленных профанационных «фи-логений», которыми в настоящее время переполнена биологическая литература. В этой связи мне представляется правомерным провести аналогию между вавиловским «Законом.» и знаменитым «кошмаром Дженкина», преследовавшим дарвинизм с самого начала появления последнего и не до конца преодо-лённым по сей день. Как известно, простое умозаключение английского инженера Генри Дженкина о том, что случайные мутации, возникшие у отдельной особи, не могут быть подхвачены естественным отбором, поскольку неизбежно должны «раствориться» в «море» обычных признаков остальных особей популяции, не давало покоя Чарльзу Дарвину до самой смерти. Проблему параллелизма возникновения одинаковых признаков у родственных таксонов я бы назвал «кошмаром Вавилова» для филогенетики и систематики, полностью преодолеть который можно будет лишь тогда, когда будут детально выяснены генетические механизмы формирования филогенетически значимых признаков. Однако в отличие от чарльза Дарвина и учёных его эпохи современная массовая, «конвейерная» наука изобрела вполне демократический способ преодоления «кошмаров» и любых идейных противоречий. Этот способ заключается в замене доказательства той или иной гипотезы на своеобразное голосование — если в некоторой сфере деятельности большинство специалистов активно или пассивно поддерживают определённую идею или парадигму, то именно эта парадигма считается истиной. Краткой формулировкой такого подхода в англоязычной литературе стало расхожее выражение «general agreement». Всё, что так или иначе противоречит избранной парадигме и не соответствует general agreement, не опровергают доказательствами или контраргументами и зачастую даже не отрицают, а просто игнорируют. Именно такая судьба постигла и вавиловский «Закон.», про который большинство современных биологов предпочитают не вспоминать, дабы «Закон.» не превратился в «кошмар».
Статья подготовлена в рамках государственной темы научно-исследовательской работы Санкт-Петербургского филиала Института истории естествознания и техники РАН, № 0002-2019-0002. Автор благодарен А.С. Курочкину и Е.А. Дунаеву за любезно предоставленные цветные фотографии насекомых.
Литература
Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Доклад на III Всероссийском селекционном съезде в г. Саратове 4 июня 1920 г. Саратов, 1920. 16 с.
Гончаров Н.П. Николай Иванович Вавилов. Новосибирск: изд-во СО РАН, 2014. 292 с.
Данциг Е.М., Гаврилов-Зимин И.А. Псевдококциды (Homoptera: Coccinea: Pseudococcidae) Палеарктики. Часть 1. Подсемейство Phenacoccinae. СПб.: ЗИН РАН, 2014. 678 с. (Фауна России и сопредельных стран. Новая серия, № 148. Насекомые хоботные.)
Данциг Е.М., Гаврилов-Зимин И.А. Псевдококциды (Homoptera: Coccinea: Pseudococcidae) Палеарктики. Часть 2. Подсемейство Pseudococcinae. СПб.: ЗИН РАН, 2015. 619 с. (Фауна России и сопредельных стран. Новая серия, № 149. Насекомые хоботные.)
ЕмельяновА.Ф. Филогения цикадовых (Homoptera, Cicadina) по сравнительно-морфологическим данным // Труды Всесоюзного Энтомологического Общества. 1987. Т. 69. С. 19— 109.
Емельянов А.Ф. Эволюционные преобразования полей восковых желез на брюшке у личинок цикадовых надсем. Fulgoroidea (Homoptera, Cicadina) // Энтомологическое обозрение. 2009. Т. 88. Вып. 4. С. 745-768.
Клюге Н.Ю. Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса. Том 2. М.: КМК, 2020. 531 с.
Любищев А.А. Закон гомологических рядов Н.И. Вавилова и его значение в биологии [Электронный ресурс: оцифрованная рукопись] // Практическая молекулярная биология. 1957 [2020]. URL: http://molbiol.edu.ru/review/02_15.html (дата обращения: 20.04.2020).
Марков А.В. Параллелизмы и гомологическая изменчивость [Электронный ресурс] // Проблемы эволюции. 2020. URL: https://evolbiol.ru/paral_homol.htm (дата обращения: 20.04.2020).
Рожнов С.В. Закон гомологических рядов Н.И. Вавилова и архаическое многообразие по данным палеонтологии / Эволюция биосферы и биоразнобразия. К 70-летию А.Ю. Розанова. Отв. редактор С.В. Рожнов. М.: КМК. 2006. С. 134-151.
Трапезов О.В. Гомологические ряды изменчивости окраски меха у американской норки (Mustela vison Schreber, 1777) в условиях доместикации // Вестник ВОГиС. 2007. Т. 11. № 3/4. С. 547-560.
Blackman R.L. Chromosome numbers in the Aphididae and their taxonomic significance // Systematic Entomology. 1980. Vol. 5. P. 7-25.
Buchner P. Endosymbiosis of animals with plant-like microorganisms. New York: John Wiley & Sons, 1965. 909 pp.
Bulatova N. Archives: the law of homologous series in variation (N.I. Vavilov) // Comparative Cytogenetics. 2020a. Vol. 14. № 3. P. 328-338.
Bulatova N. Notable homologous variation in chromosomal races of the common shrew // Comparative Cytogenetics. 2020b. Vol. 14. № 3. P. 313-318.
D'Urso V. The wing-coupling apparatus of Hemiptera Auchenorrhyncha: structure, function, and systematic value // Denisia. 2002. Vol. 4. P. 401-410.
Gavrilov-Zimin I.A. Ontogenesis, morphology and classification of archaeococcids (Homoptera: Coccinea: Orthezioidea) // Zoosystematica Rossica. Supplementum 2. 2018. 260 pp.
Gavrilov-Zimin I.A., StekolshikovA.V., Gautam D.C. General trends of chromosomal evolution in Aphidococca (Insecta, Homoptera, Aphidinea + Coccinea) // Comparative Cytogenetics. 2015. Vol. 9. № 3. P. 335-422.
Kolchinsky E.I. Nikolai I. Vavilov in the Realm of Historical and Scientific Discussions // Almagest. 2017. Vol. 8. № 1. P. 4-37.
Shcherbakov D.E., Popov Yu.A. Superorder Cimicidea // A.P. Rasnitsyn, D.L.J. Quicke (Eds). History of insects. New York, Boston, Dordrecht, London, Moscow: Kluwer Academic Publishers, 2002. P. 143-157.
Sulc K. Voskove zlazy a jich vyrobky u imag sf. Cixiinae (Homoptera) // Biologicke spisy. 1929. Vol. 8. № 1. P. 1-53.
N. Vavilov's "law of homologous series" in the evolution of Homoptera insects
Ilya A. Gavrilov-Zimin
S.I. Vavilov Institute for the History of Science and technology, St. Petersburg Branch, Saint-Petersburg, Russia; coccids@gmail.com
the paper briefly discusses the most impressive examples of the "law of homologous series" in the evolution of one of the largest animal groups, Homoptera insects, which comprise about 65 000 recent species in the world fauna. Different taxonomic and phylogenetic characters (morpho-anatomical, cytogenetic, reproductive and others) are considered at the level of the order, suborder, superfamily and family. the reasons of the infrequent using of the "law." in the modern specialized taxonomic and phylogenetic literature are mentioned in a few words.
Keywords: homologous variability, parallel evolution, scale insects, aphids, whiteflies, psyllids, cicadas.
References
Blackman R.L. (1980). Chromosome numbers in the Aphididae and their taxonomic significance, Systematic Entomology, 5, 7-25.
Buchner P. (1965). Endosymbiosis of animals with plant—like microorganisms, New York: John Wiley & Sons.
Bulatova N. (2020a). Archives: the law of homologous series in variation (N.I. Vavilov), Comparative Cytogenetics, 14 (3), 328-338.
Bulatova N. (2020b). Notable homologous variation in chromosomal races of the common shrew, Comparative Cytogenetics, 14 (3), 313-318.
D'Urso V. (2002). the wing-coupling apparatus of Hemiptera Auchenorrhyncha: structure, function, and systematic value, Denisia, 4, 401-410.
Danzig E.M., Gavrilov-Zimin I.A. (2014). Palaearctic mealybugs (Homoptera: Coccinea: Pseudococcidae). Part 1. Subfamily Phenacoccinae. St. Petersburg: ZIN RAS (Fauna of Russia and neighbouring countries. New series, № 148. Insecta: Hemiptera: Arthroidignatha).
Danzig Е.М., Gavrilov-Zimin I.A. (2015). Palaearctic mealybugs (Homoptera: Coccinea: Pseudococcidae). Part 2. Subfamily Pseudococcinae. St. Petersburg: ZIN RAS. (Fauna of Russia and neighbouring countries. New series, № 149. Insecta: Hemiptera: Arthroidignatha).
Emeljanov A.F. (1987). Filogeniia tsikadovykh (Homoptera, Cicadina) po sravnitel'no-morfologicheskim dannym [Phylogeny of cicads (Homoptera, Cicadina) based on comparative morphological studies], Trudy Vsesoyuznogo Entomologicheskogo Obschestva [Proceedings of the AllUnion Entomological Society], 69, 19-109.
Emeljanov A.F. (2009). Evoliutsionnye preobrazovaniia polei voskovykh zhelez na briushke u lichinok tsikadovykh nadsem. Fulgoroidea (Homoptera, Cicadina) [Evolutionary transformations of the abdominal wax-plates in the larvae ofthe Fulgoroidea (Homoptera, Cicadina)], Entomologicheskoe Obozrenie [Entomological Review], 88 (4), 745-768.
Gavrilov-Zimin I.A. (2018). Ontogenesis, morphology and classification of archaeococcids (Homoptera: Coccinea: Orthezioidea). Supplementum 2 to Zoosystematica Rossica. St. Petersburg: ZIN RAS.
Gavrilov-Zimin I.A., Stekolshikov A.V., Gautam D.C. (2015). General trends of chromosomal evolution in Aphidococca (Insecta, Homoptera, Aphidinea + Coccinea), Comparative Cytogenetics, 9 (3), 335-422.
Goncharov N.P. (2014). Nikolay Ivanovich Vavilov, Novosibirsk: SO RAN.
Kluge N.Yu. (2020). Sistematika nasekomych i printsipy kladoendezisa [Insect systematics and principles of cladoendesis], Moscow: KMK.
Kolchinsky E.I. (2017). Nikolay I. Vavilov in the Realm of Historical and Scientific Discussions, Almagest, 8(1), 4-37.
Liubishchev A.A. (1957[2020]). Zakon gomologicheskikh riadov N.I. Vavilova i ego znachenie v biologii [N.I. Vavilov's law of homologous series and its significance in biology], Prakticheskaia molekuliarnaia biologiia [Practical molecular biology]. Retrieved April 20, 2020 from http://molbiol. edu.ru/review/02_15.html.
Markov A.V. (2020). Parallelizmy i gomologicheskaia izmenchivost' [Parallelizms and homologous variability], Problemy evoliutsii [Evolution problems]. Retrieved April 20, 2020 from https://evolbiol.ru/paral_homol.htm
Rozhnov S.V. (2006). Zakon gomologicheskikh riadov N.I. Vavilova i arkhaicheskoe mnogoobrazie po dannym paleontologii [N. Vavilov's law of homologous series and archaic diversity accrording to the paleontological data]. In Rozhnov S.V. (Ed.). Evoliutsiia biosfery i bioraznobraziia. K 70-letiiu A.Yu. Rozanova [Evolution of the biosphere and biodiversity. Toward the 70th anniversary of A.Yu. Rozanova], Moscow: KMK.
Trapezov O.V. (2007). Gomologicheskie riady izmenchivosti okraski mekha u amerikanskoi norki (Mustela vison Schreber, 1777) v usloviiakh domestikatsii [Homologous series of fur color variability in American mink (Mustela vison Schreber, 1777) detected under domestication], Vestnik VOGiS [VOGIS Herald], 11 (3/4), 547-560.
Shcherbakov D.E., Popov Yu.A. (2002). Superorder Cimicidea. In A.P. Rasnitsyn, D.L.J. Quicke (Eds). History of insects, New York, Boston, Dordrecht, London, Moscow: Kluwer Academic Publishers.
Sulc K. (1929). Voskove zlazy a jich vyrobky u imag sf. Cixiinae (Homoptera), Biologicke Spisy, 8 (1), 1-53.
Vavilov N.I. (1920). Zakon gomologicheskikh riadov v nasledstvennoi izmenchivosti [The law of homologous series in hereditary variation]. Presentation on III all-Russian selection meeting in Saratov, 4 June 1920. Saratov.
