CC BY
49
УДК [56+551.7]:550.8.528
DOI: 10.21209/2227-9245-2018-24-5-21-35
ЮРСКИЕ ПАЛЕОЭКОСИСТЕМЫ МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ ПТИЦЕТАЗОВЫХ ДИНОЗАВРОВ КУЛИНДА (ОЛОВСКАЯ ВПАДИНА, ЗАБАЙКАЛЬЕ)
JURASSIC PALEOECOSYSTEMS OF KULINDA HERBIVOROUS ORNITHISCHIAN DINOSAURS' LOCALITY (OLOVSKAYA FORMATION, TRANSBAIKALIA)
С. M. Синица, Институт природных ресурсов, экологии и криологии Сибирского отделения Российской академии наук, г. Чита
sinitsa-sm@rambler. ru
S. Sinitsa, Institute of Natural Resources, Ecology and Cryology, Siberian Branch of
the Russian Academy of Sciences, Chita
Отмечено, что межгорная Оловская впадина Забайкалья выполнена юрскими отложениями оловской и укурейской свит. Оловская свита расчленена на две подсвиты, укурейская — на три. Литологическая (абиотическая) и палеонтологическая (биотическая) компоненты свит позволили выделить их в качестве палео-макроэкосистем, подсвиты отнесены к палеомезоэкосистемам, пачки, толщи — к палеомикроэкосистемам, слои, фации — к палеонаноэкосистемам. Приведенные подразделения установлены для разрезов обеих свит местонахождения растительноядных птицетазовых динозавров по пади Кулинда. Рассмотрена оловская па-леомакроэкосистема, состоящая из двух палеомезоэкосистем (нижняя и верхняя подсвиты), к которым относятся палеомикроэкосистемы красноцветных псефитов конусов выноса (абиотическая компонента). Биотическая компонента представлена пыльцой и спорами с доминированием пыльцы хвойных. Описана укурейская палеомакроэкосистема, состоящая из трех палеомезоэкосистем (нижняя, средняя и верхняя подсвиты) с палеомикроэкосистемами и палеонаноэкосистемами. Нижнеукурейскую палеомезоэкосистему слагают три палеомикроэкосистемы: ландшафт конусов выноса временных водотоков; озерный ландшафт с терригенными и туфогенными осадками временного озера; ландшафт пляжей с прибрежно-озерными дресвянисто-песчаными отложениями. Палеомикроэкосистемы ландшафта конусов выноса состоят из па-леонаноэкосистем отложений русел и временных луж. К биотическому фактору этой палеонаноэкосисте-мы отнесены хвощевые заросли. Палеонаноэкосистемы озерного ландшафта представлены отложениями литоральной и лимнической зон (псаммиты, алевриты и пепловые туффиты), биотическая компонента которых установлена в виде прикрепленных и планктонных водорослей, беспозвоночной водной фауны ракообразных, насекомых, червей илоедов. К абиотическому фактору палеонаноэкосистем «голого» пляжа, разобщенных болотных участков и мест с зарослями хвощей относятся покровы песчаников и хлидолитов с редкими линзами углистых алевролитов. Биотический фактор представлен продуцентами — болотным че-кановскиевым лесом с подлеском из мхов, хвощей, папоротников и с наземным сообществом консументов в виде растительноядных птицетазовых динозавров, амфибий, единичных хищных динозавров, ящериц и насекомых. Редуцентами являются сплахновые мхи, селющиеся на трупах динозавров или гниющих водорослях. Отмечено, что среднеукурейская палеомезоэкосистема состоит из абиотического фактора в виде туфопесчаников, туфоалевролитов, редких пепловых туффитов и скудного биотического фактора из хвощей, единичных насекомых и червей илоедов. Абиотический фактор верхнеукурейской палеомезоэкосисте-мы представлен алевролитами и аргиллитами с маломощными слоями песчаников. В составе биотического фактора присутствуют в основном черви илоеды, печеночные мхи и семена-крылатки хвойных
Ключевые слова: Оловская впадина; оловская свита; укурейская свита; подсвиты; толщи; пачки; слои; фации; палеомакроэкосистемы; палеомезоэкосистемы; палеомикроэкосистемы; палеонаноэкосистемы
21
© С. M. Синица, 2018
The intermountain Olovskaya Depression of Transbaikalia is composed of Jurassic sediments of the Olovskaya and Ukureyskaya Formations. The Olovskaya Formation is divided into two subformations, the Ukureyskaya Formation — into three ones. The lithological (abiotic) and paleontological (biotic) components of the formations made it possible to distinguish them as paleomacroecosystems. The subformations are referred to paleomesoecosystems; the members and the series — to paleomicroecosystems; the beds and the facies — to paleonanoecosystems. All the subdivisions listed are established for the sections of both formations of herbivorous ornithischian dinosaurs' locality in Kulinda small river valley. Olovskaya paleomacroecosystem consists of two paleomesoecosystems (lower and upper subformations) which include paleomicroecosystems of red-colored psephites of fans (abiotic component). The biotic component is represented by pollen and spores with dominance of conifers' pollen. The Ukureyskaya paleomacroecosystem consists of three paleomesoecosystems (lower, middle and upper subformations) with paleomicroecosystems and paleonanoecosystems. The Lower Ukureyskaya paleomesoecosystem is composed of three paleomicroecosystems: the landscape of temporary streams' fans; lake landscape with terrigenous and tuffaceous sediments of the temporary lake; beaches' landscape with offshore-lacustrine psephite-sandy deposits. Paleomicroecosystems of fans' landscape consist of paleonanoecosystems of channels' deposits and temporary puddles. Horsetail thickets are referred to the biotic factor of this paleonanoecosystem. The paleonanoecosystems of lake landscape are represented by the sediments of littoral and limnic zones (psammites, silts and ashstones), the biotic component of which is established in the form of attached and planktonic algae, invertebrate aquatic fauna of crustaceans, insects, and mud-eater worms. Covers of sandstones and chlidolites with rare lenses of carbon-bearing siltstones are referred to the abiotic factor of the paleonanoecosystems of "bare" beach, dissociated marsh areas, and places with horsetails' thickets. The biotic factor is represented by the producers — marsh Czekanowskia forest with the undergrowth of mosses, horsetails, ferns and with the terrestrial community of consumers in the form of herbivorous ornithischian dinosaurs, amphibians, single predatory dinosaurs, lizards and insects. The decomposers are splachnaceae mosses that inhabit the corpses of dinosaurs or rotting algae. The Middle Ukureyskaya paleomesoecosystem consists of an abiotic factor in the form of tuffaceous sandstones, tuff-siltstones, rare ashstones and poor biotic factor in the form of horsetails, single insects and mud-eater worms. The abiotic factor of the Upper Ukureyskaya paleomezoecosystem is represented by siltstones and mudstones with thin beds of sandstones. Mainly mud-eater worms, liverworts and conifers' wing-seeds are in the composition of the biotic factor
Key words: Olovskaya Depression; Olovskaya Formation; Ukureyskaya Formation; subformations; series; members; beds; facies; paleomacroecosystems; paleomesoecosystems; paleomicroecosystems; paleonanoecosystems
ведение. Забайкальская межгорная Оловская впадина выполнена юрскими отложениями оловской и укурейской свит (рис. 1).
Оловская свита расчленена на две под-свиты, сложенные в основном красноцвет-ными псефитами и охарактеризованные только палинокомплексами. Укурейская свита состоит из трех подсвит, представленных осадочными, туфогенно-осадочными, туфогенными образованиями с разнообразными органическими остатками.
К отложениям нижней подсвиты уку-рейской свиты приурочены находки растительноядных птицетазовых динозавров, что является уникальным и не имеет аналогов в регионе и мире. Литологическая и палеонтологическая характеристики свит выделяются как две компоненты оловской и укурейской палеомакроэкосистем с абиотическими и биотическими факторами
[9; 10]. Подсвиты, толщи, пачки, цикли-ты, слои, фации с органическими остатками являются палеомезоэкосистемами, палеомикроэкосистемами и палеонаноэко-системами, установленными для местонахождения динозавров Кулинда.
Палеоэкосистемные исследования проводились по трем направлениям: ланд-шафтно-климатическому, биофациально-му и ландшафтно-динамическому [7; 10]. Ландшафтно-климатическое направление характеризуется определенной температурой, влажностью, растительностью, почвой с возникновением автохтонных компонентов с внутрибассейновым материалом (растительный детрит, углистые алевролиты, хвощевые почвы) [13]. С биофациальным направлением связано традиционное исследование фациальной приуроченности организмов и выделение биофаций (ко-стеносные слои, биокласт костей дино-
завров, биокласт стадий линек щитней, напластования талломов разнообразных мхов, ихноценозы и др.). Ландшафтно-ди-намические условия отражают состояние и динамику среды седиментации. Класгиче-ский материал, как правило, внебассейно-вый аллохтонный терригенный (привнос временными водотоками продуктов разрушения гранитов фундамента; эоловое поступление пирокластического материала и др.) [13; 16]. Ландшафты в ископаемом состоянии характеризуются единым геологическим фундаментом (в данном случае лейкократовые граниты в верховье пади
Кулинда), однотипным рельефом (горы, предгорье и равнина), гумидным и частично семиаридным климатом, сочетанием действия временных водотоков и озерного разрушения, образованием хвощевой почвы, закономерным набором фаций (массовые, редкие, уникальные) и особых биоценозов [16]. Наиболее распространенными седиментационными бассейнами местонахождения динозавров Кулинда являются пролювиальные и озерные (рис. 2) с наземными и водными сообществами, составляющими в основном аллохтонные мероценозы [22].
Рис. 1. Схематическая геологическая карта местонахождения динозавров Кулинда: УР2 - гранитоиды фундамента, верхняя пермь; J3ol - оловская свита; J3uk - укурейская свита, верхняя юра; uk1 - нижняя подсвита; uk2- средняя подсвита; uk3 - верхняя подсвита; А - местонахождение динозавров Кулинда / Fig. 1. Reconnaissance-type geological map of Kulinda dinosaur locality: уР2 - granitoids of the basement, Upper Permian; J3ol - Olov Formation; J3uk - Ukurey Formation, Upper Jurassic; uk1 - lower subformation; uk2 - middle subformation, uk3 - upper subformatione; A - Kulinda dinosaur locality
Рис. 2. Палеоэкосистемы верхнего мезозоя местонахождения динозавров Кулинда: J3 ol - верхняя юра, оловская свита; J3 ol1 - верхняя юра, оловская свита, нижняя посвита; J3 ol2 - верхняя юра, оловская свита, верхняя подсвита; J3 uk - верхняя юра, укурейская свита; J3 uk1 - верхняя юра, укурейская свита, нижняя подсвита; J3 uk2 - верхняя юра, укурейская свита, средняя подсвита; J3 uk3 - верхняя юра, укурейская свита, верхняя подсвита / Fig. 2. Paleoecosystems of the Upper Mesozoic of Kulinda dinosaur locality: J3 ol - Upper Jurassic, Olovskaya Formation; J3 ol1 - Upper Jurassic, Olovskaya Formation, Lower Subformation; J3 ol2 - Upper Jurassic, Olovskaya Formation, Upper
Subformation; J3 uk - Upper Jurassic, Ukureyskaya Formation; J3 uk1 - Upper Jurassic, Ukureyskaya Formation, Lower Subformation; J3 uk2 - Upper Jurassic, Ukureyskaya Formation, Middle Subformation; J3 uk3 - Upper Jurassic, Ukureyskaya Formation, Upper Subformation
Редки автохтонные водные ихноцено-зы. Палеореконструкции обстановок седиментации основаны на изучении состава отложений оловской и укурейской свит и соответствующей биоты [2; 8; 13; 15; 16].
Палеоэкосистемы можно рассматривать как упрощенные модели, акцентируя внимание на наиболее существенных данных. Ю. Г. Гор [4] выделяет четыре типа (моделей) палеоэкосистем: открытую, полузамкнутую, замкнутую, сложную, из которых в местонахождении динозавров Кулинда обоснованы полузамкнутая и сложная. Полузамкнутая занимает пространство, ограниченное различного рода барьерами (болота, леса, возвышенности, понижения), вызывающими вариации температуры и влажности. Многочисленные барьеры способствуют появлению эндемиков динозавров и сокращению информаци-
онного ресурса. Сложная палеоэкосистема характеризуется различными орографическими, климатическими и палеонтологическими особенностями.
Методы исследования. Материалом для палеоэкосистемных исследований послужили стратиграфические и палеонтологические данные оловской и укурейской свит Оловской впадины, установленные автором в 2010—2017 гг. Абиотический фактор палеоэкосистем основан на данных 70 разрезов канав 1—13, вскрывающих отложения укурейской свиты по левому борту пади Кулинда. Отобрано и изучено 50 литологических проб. Биотический фактор представлен палеонтологическими, палеоэкологическими и тафономическими данными. Взято свыше 1 000 проб с органическими остатками. Применение палео-экосистемного метода позволило детально
изучить взаимоотношения биоты и среды обитания местонахождения динозавров Кулинда. Основными методами исследований являются фациальный, цикличный, седиментационный, палеоэкологический, тафономический, палеоландшафтный. Изучены фации от дресвяников до пепло-вых туффитов с фациальными комплексами органических остатков, реконструированы седиментационные бассейны, палеоэкологические и тафономические особенности биоты следующих ландшафтов: конусов выноса, временного озера в веерной части конуса выноса и приозерных пляжей, составляющих различные палеоэ-косистемы от палеомакроэкосистем до па-леонаноэкосистем (полузамкнутая и сложная модели палеоэкосистем по Ю. Г. Гору).
Коллекции динозавров определяли палеонтологи П. Годефруа (Департамент Земли и истории жизни, Бельгийский Королевский институт естественных наук; Бельгия, г. Брюссель) и Ю. Л. Болотский (ИГиП ДВО РАН, Россия, г. Благовещенск); пресноводных ракообразных — Н. Л. Бердников (ИПРЭК СО РАН, г. Чита); насекомых -палеоэнтомологи (ПИН РАН, г. Москва); следы илоедов — Е. С. Вильмова (СВГУ, г. Магадан), растительных остатков - палеоботаники И. М. Мащук, А. О. Фролов (Институт земной коры СО РАН, г. Иркутск). Петрографо-минералогические исследования проводили Н. И. Акулов (Институт земной коры СО РАН, г. Иркутск), Г. А. Юргенсон, С. М. Синица, Е. А. Василенко (ИПРЭК СО РАН, г. Чита/
Палеоэкосистемный анализ олов-ской и укурейской свит местонахождения динозавров Кулинда. Палеоэко-системный анализ оловской и укурейской свит местонахождения динозавров Кулинда основан на данных изучения отложений разрезов скважин, шурфов и магистральных канав. Естественные обнажения крайне редки или практически отсутствуют.
Оловская палеомакроэкосистема (рис. 2). Абиотическая компонента данной палеомакроэкосистемы представлена красноцветными псефитами — валун-но-глыбово-галечными конгломератами,
конглобрекчиями (массовые фации) с редкими маломощными слойками и линзами песчаников и алевролитов (редкие фации) с нечеткой горизонтальной, косой и косо-волнистой текстурой, слагающих две под-свиты (палеомезоэкосистемы). Кластиче-ский материал слабо окатан, размером до 3...4 м, представлен в основном гранитами, эффузивами с песчано-дресвянисто-гра-вийным заполнителем и песчано-глинистым цементом. Подобные образования могли сформироваться в условиях предгорья, соседствующего с межгорной долиной. Они являются продуктами временных водотоков, образующих конуса выноса (палеоми-кроэкосистемы). Красноцветность осадков объясняется их накоплением в условиях действия атмосферы, когда происходит чередование сухих жарких и влажных дождевых сезонов и когда идет окисление всех соединений железа [2; 16]. На конусах выноса в периоды спада активности временных водотоков могли образовываться малые озера, лужи, болота, где накапливаются песчано-глинистые осадки (палеона-ноэкосистемы). Биотическая компонента оловской палеомакроэкосистемы скудная и представлена палинокомплексами с доминированием пыльцы хвойных. Отсутствие листовых остатков и наличие только пыльцы свидетельствует об удаленности лесных массивов. Данная палеомакроэкосистема относится к полузамкнутой [4]. Она ограничена цепью гор, разрушающихся временными водотоками, и предгорной равниной, где формируются конуса выноса пролювия.
Укурейская палеомакроэкосистема. Палеоэкосистемный анализ укурейской свиты основан на данных разрезов тринадцати магистральных канав, вскрывающих по левому борту пади Кулинда отложения трех подсвит укурейской свиты. Нижняя подсвита укурейской свиты и ее составные толщи (ту-фогенно-осадочная и дресвянистая) выделяются в качестве палеомезоэкосистем; пачки и циклиты — как палеомикроэкоси-стемы; фации и слои — как палеонаноэко-системы (рис. 2).
Далее приводится анализ палеоэкоси-стем отложений, вскрываемых канавами в
4; 3(3) и 3, где присутствуют остатки динозавров и сопутствующая фауна и флора.
Разрез канавы 4 представлен трансгрессивным рядом трех элементарных циклитов [9; 10]. Основания циклитов слагают хлидолиты, относящиеся к массовым фациям, в верхах циклитов присутствуют алевролиты или туфоалевролиты редких фаций. Пепловые туффиты являются уникальными фациями [13]. Нижний асимметричный элементарный циклит (слои 1—4) состоит из хлидолита (1 м) в основании и алевролитов (до 3 м) со слойком пепловых туффитов (до 5...7 см) в верхах. Хлидоли-ты (мусорные песчаники) грубозернистые, плохо отсортированные, массивные с примесью редкой мелкой гранитной щебенки. Алевролиты темно-серые песчанистые неясно слойчатые с редкими остатками талломов водорослей Algites, печеночных мхов Hepaticites, стеблей хвощей Equisetites, перышками папоротников Coniopteris, Pterophyllum, иголками чекановскиевых Czekanowskia и семенами-крылатками хвойных. Единичны ихноценозы и кости конечностей динозавров Kulindadromeus. Биота слойка пепловых туффитов представлена биокластом панцирей щитней Prolepidurus, домиками ручейников Foli-ndusia, надкрыльями жуков, талломами печеночных мхов Hepaticites, коробочками сплахновых мхов Palaeovoitia, единичными семенами хвойных (биофации). В подошве слойка различаются уплощенные следы илоедов Falsania (морской аналог Planolites).
Средняя часть разреза канавы 4 состоит из симметричного циклита (слои 5—6) с хлидолитом (10 см) в основании и алевролитами (10 см) в верхах циклита. Хлидолиты (мусорные песчаники) мелкозернистые с примесью рассеянной хаотично мелкой дресвы гранитов. Алевролиты характеризуются сложной спутано-волок-нистой текстурой. Границы с хлидолитами неровные с размывом, к ним приурочены пограничные костеносные слои динозавров Kulindadromeus (тип захоронения неравномерно рассеянный мероценоз [22]). В алевролитах верхних частей циклита
установлены разобщенные и сочлененные остатки костей Kulindadromeus, которые слагают пограничные костеносные и неравномерно рассеянные захоронения (раздавленные черепа, челюсти, кости тазового и плечевого поясов, кости конечностей, позвонки, фаланги, кисти, когти, фрагменты разнобугорчатой кожи, тонкое оперение, гастролиты). В хлидолите обнаружен объемный зуб (до 2 см) хищного динозавра [17].
Разрез канавы 4 завершается асимметричным циклитом (слои 7—9) с хлидолитом (10 см) в основании и алевролитами (40 см) в верхах циклита. Хлидолит (мусорный песчаник) мелко-среднезернистый с примесью редкой гранитной дресвы и с грубыми древесными остатками. В алевролитах слоя 8 обнаружены раздавленные черепа, кости тазового и плечевого поясов, конечности, ребра, позвонки, фрагменты бугорчатой кожи, а в слое 9 — фрагменты чешуйчатых хвостов динозавров Kulindad-готеш (тип захоронения — неравномерно рассеянный мероценоз), редки позвонки, фрагменты кожи, оперения.
В целом для трансгрессивного ряда циклитов канавы 4 отмечается минимальное видовое разнообразие водной биоты (щитни, ручейники, черви илоеды) и небольшой их количественный состав [9; 10].
В 50 м к северо-северо-западу от канавы 4 пройдена канава 3(3), вскрывающая туфогенно-осадочную пачку (палеомикро-экосистема) туфогенно-осадочной толщи (палеомезоэкосистема) и представленная трансгрессивно-регрессивным рядом циклитов (палеомикроэкосистемы). В основании разреза канавы 3(3) выделяется резко асимметричный двучленный циклит (слои 1—2) с хлидолитом (1,05 м) в основании и туфоалевролитами (5 см) в верхах циклита. Хлидолит (мусорный туфопес-чаник) мелко-грубозернистый с примесью редкой гранитной дресвы. Туфоалевроли-ты горизонтально слойчатые с неравномерно рассеянными уплощенными остатками динозавров (кости конечностей, мелкие ребра, позвонки, фаланги, коракоиды, тонкое оперение) (рис. 3).
Рис. 3. Стратиграфические колонки разрезов канав 4; 3(3); 3: 1 - дресвяники; 2 - хлидолиты; 3 - песчаники; 4 -туфопесчаники; 5 - алевролиты; 6 - туфоалевролиты; 7 - пепловые туффиты; 8 -неровные бугристые контакты; 9 - номера слоев; 10 - номера циклитов. Органические остатки: 11 - растительноядные динозавры (кулиндадромеусы); 12 - чешуйчатые хвосты; 13 - кость амфибии; 14 - зуб хищного динозавра; 15 - щитни; 16 - конхостраки; 17 - остракоды; 18 - насекомые; 19 - домики ручейников; 20 - следы илоедов; 21 - растения; 22 - растительный детрит / Fig. 3. Stratigraphie columns of the ditches sections 4; 3 (3); 3:
1 - psephites; 2 - chlidolites; 3 - sandstones; 4 - tuff sandstones; 5 - siltstones; 6 - tuff siltstones; 7 - ashstones; 8 - rough hummocky contacts; 9 - number of beds; 10 - numbers of cyclites. Organic remains: 11 - herbivorous dinosaurs (kulindadromeus); 12 - scaly tails; 13 - amphibian bone; 14 - the tooth of a carnivorous dinosaur; 15 - Notostraca; 16 - conhostraca; 17 - ostracoda; 18 - insects; 19 houses of caddis flies; 20 - traces of mud-eaters; 21 - plants; 22 - vegetative detritus
Средний циклит (слои 3—5) трехчленный и состоит из хлидолита в основании (10 см), верхние части представлены туфо-алевролитами (5 см), аналогичными породам нижнего циклита. В туфоалевролитах установлены рассеянные захоронения различного костного материала кулиндадро-меусов и пограничные костеносные слои. Слойки пепловых туффитов (10 см), как в разрезе канавы 4, отличаются биокластом щитней Prolepidurus и насекомых Folindusiа (биофации). В туфоалевролите II циклита обнаружена небная кость амфибии.
Завершается разрез канавы 3(3) нечетким асимметричным циклитом (слои
6—9) с хлидолитом (10 см) в основании и туфоалевролитами (1,05 м) в верхах циклита. Хлидолиты (мусорные туфопесчаники) мелко-среднезернистые массивные или с линзовидной текстурой с примесью гранитной дресвы в виде маломощных слойков и линз. В туфоалевролитах верхних частей циклита отмечается рассеянная хаотично примесь гранитной дресвы и массовые напластования домиков ручейников Terrindusia. На границах пород редки остатки костного материала кулин-дадромеусов ( пограничные костеносные слои). Нижний и средний циклиты канавы 3(3) сложены трансгрессивным, а верхний
— трансгрессивно-регрессивным рядами циклитов (палеомикроэкосистемы).
В 120 м к северо-западу от канавы 4 канавой 3 вскрываются туфогенные отложения, фациально замещающиеся дресвя-никами (рис. 4).
В разрезе канавы 3 выделяются 4 трансгрессивных циклита (палеомикроэкосистемы), основания которых представлены в основном дресвяниками и в циклите III — туфопесчаниками (от 10 см до 1,10 м). Дресвяники белесые плотные массивные, состоящие из продуктов разрушения гранитов (кварц морион, полевые шпаты, биотит, редки обломки фельзитов и гранитов до 1 см) в халцедоновидном цементе. Верхи циклитов слагают туфоалевролиты
(10...30 см) (палеонаноэкосистемы) c напластованиями талломов печеночных мхов Hepaticites и коробочек сплахновых мхов Palaeovoitia. Редки игольчатые листья че-кановскиевых Czekanowskia и домики ручейников Terrindusia. В туфоалевролитах III циклита обнаружен биокласт щитней Prolepidurus, единичные остракоды Dau-rina, конхостраки Palaeolynceus и следы илоедов Reperolithos (морской аналог Co-chlichnus) и Falsania (морской аналог Pla-nolites). В туфоалевролитах II и IV циклитов выделяются пограничные костеносные слои Kulindadromeus. В туфоалевролите обнаружен уплощенный зуб хищного динозавра.
Рис. 4. Схематический разрез местонахождения динозавров Кулинда (условные обозначения см. на рис. 3) / Fig. 4. Diagrammatic section of Kulinda dinosaur locality (see the legend to fig. 3)
В 100 м к востоку от канавы 4 вскрывается резко отличающийся разрез нижней подсвиты укурейской свиты (палеомезоэко-система), представленный пачкой (канавы 5—7; более 50 м) пестро окрашенных пепловых тонко горизонтально слойчатых туффитов с прослоями коричневых горизонтально слойчатых туфоаргиллитов с остатками насекомых Terrindusia, Fo-lindusia, Coleoptera, Diptera и растений
Czekanowskia, Carpolithes (палеомикро-экосистема). В пепловых туффитах редки находки щитней Prolepidurus и линцеусов Palaeolynceus (биофации). Остатки динозавров не обнаружены.
В канавах 8—9 (180 м) нижняя под-свита укурейской свиты представлена резко асимметричными циклитами (палеомикро-экосистема) трансгрессивного ряда, в основании которых присутствуют мелко-гру-
бозернистые туфопесчаники (свыше 25 м) с линзами растительного детрита. Верхи циклитов (5...10 м) слагают пестроцвет-ные туфоалевролиты с горизонтальной текстурой ( палеонаноэкосистемы). По напластованиям туфоалевролитов захороняются панцири щитней Prolepidurus, створки па-леолинцеусов Palaeolynceus, единичные тела с крыльями стрекоз Xeta (тип захоронения — неравномерно рассеянный мероце-ноз). В туфоалевролитах канавы 9 встречены пеллеты илоедов Discretella (морской аналог Treptichnus) (ихноценоз).
л о о
Средняя подсвита укурейской свиты (канава 10; 110 м) состоит из туфоалев-ролитов с неясной горизонтальной текстурой, уничтоженной биотурбацией илоедов Ferrofibra (морской аналог Thalassinoides) (ихноценоз). Редки прослои мелко-сред-незернистого туфопесчаника (до 10 м) с единичными фрагментами стеблей хвощей Equisetites (палеонаноэкосистема).
Верхняя подсвита (канавы 11 — 13, свыше 250 м) представлена асимметричными циклитами (палеомикроэкосистема), в основаниях которых выделяются туфопес-чаники (до 50 м и более) мелкозернистые массивные (палеонаноэкосистема). Верхи циклитов слагают алевролиты (до 10 м) с горизонтальной текстурой с единичными фрагментами стеблей хвощей Equisetites sp., редкими силуэтами тел поденок, с множеством мелких следов илоедов Planopal-lida (морской аналог Conchotrema) и Ar-ticularama (морской аналог Entradichnus) (ихноценозы).
Анализируя цикличность разрезов подсвит, можно проследить некоторую связь развития сообществ бентоса с седи-ментационными циклитами [9; 10]. Так, трансгрессивные циклиты характеризуются минимальным видовым разнообразием ориктоценозов и их невысокой количественной характеристикой. В регрессивной части циклитов отмечается расширение видового разнообразия и увеличение количества организмов. Если проанализировать ряды циклитов и биоту разрезов канав местонахождения Кулинда, то трансгрессив-
ные циклиты канав 4 и 3 характеризуются минимальным видовым разнообразием водной биоты и незначительным количеством групп организмов (щитни, конхо-страки, остракоды, насекомые, илоеды). В туфоалевролитах трансгрессивно-регрессивного верхнего циклита канавы 3(3) (слой 9), где даже в туфоалевролитах отмечается примесь гранитной дресвы, появляются напластования многочисленных домиков ручейников.
Подсвигы укурейской свиты слагают три палеомезоэкосистемы, которые представлены следующими палеомикроэкоси-стемами: первая представлена пролюви-альными отложениями конусов выноса (ландшафт конусов выноса); вторая — тер-ригенными и туфогенными осадками временного Кулиндинского озера, возникшего в веерной части конусов выноса (озерный ландшафт); третья — пляжными прибреж-но-озерными осадками (ландшафт пляжей) (рис. 5) [2; 7; 10; 13].
Первая палеомикроэкосистема конусов выноса временных водотоков состоит из палеонаноэкосистем русел временных водотоков и небольших озер и луж на конусах выноса (рис. 5). Абиотический фактор этой системы представлен доминирующими фациями дресвяников, состоящими из обломков минералов (полевые шпаты, кварц морион) и пород (фельзиты, граниты) в халцедоновидном цементе, и редких прослоев и линз песчаников (хлидолитов) и алевролитов. Широкое распространение дресвяников в разрезах и их большая мощность (свыше 100 м) позволили выделить данные осадки в качестве покровных. Распространение дресвяников связано с расширением потока и формированием их сплошного плаща с редкими линзами песчаников, хлидолитов, алевролитов и алевритистых песчаников (до 1 м). Перечисленные осадки накапливались в мелких лужах на конусах выноса [2]. Биотический фактор данной палеомикроэкосисте-мы скудный и представлен редкими выщелоченными фрагментами стеблей хвощей Equsetites.
Рис. 5. Палеоландшафты местонахождения динозавров Кулинда / Fig. 5. Paleo-landscapes of Kulinda
dinosaur locality
Вторая палеомикроэкосистема бессточного Кулиндинского озера состоит из песчаниково-алевролитовых, туфоген-но-осадочных и туфогенных отложений (палеонаноэкосистемы) литоральной и лим-нической зон с озерной биотой [13; 15; 16].
Отложения литоральной зоны Кулиндинского озера представлены обломочными и органогенными фациями (палеонаноэкосистемы): песчаниками, туфопесчаниками, хлидолитами, алевролитами, углистыми алевролитами, ту-фоалевролитами, пепловыми туффитами, слагающими абиотическую компоненту. Для псаммитов и хлидолитов и реже алевролитов устанавливается примесь гранитной дресвы в миллиметровых слойках и линзах, а также пеплового материала, вплоть до образования пепловых туффитов. Текстуры пород нечеткие горизонтальные, линзовид-ные, оползневые с местными размывами (палеонаноэкосистемы). Биотические сообщества литоральной зоны представлены водными продуцентами водорослями А1-фХез, которые могли быть прикрепленными (бентос) или плавающими (планктон). В прибрежной приозерной влажной зоне
произрастали печеночные мхи Нерайс-Шв, фрагменты талломов которых доминируют в фитоориктоценозах литоральной зоны. Редки в приозерных заболачиваемых участках листостебельные мхи МшсЫез (продуценты) [11; 18; 19]. Первичные консументы (зообентос) представлены биофильтраторами личинками ручейников Terrindusiа., куколками комаров Diptera; ко вторичным консументам относятся ракообразные Prolepidurus, Palaeoleptestheria вр., Palaeolynceus sp., Daurina sp. Редки следы илоедов, возможно, олигохет, представленные Falsania sp. (морской аналог Thalassinoides) и Kulindella sp. (морской аналог Matakania). Редуцентами, вероятно, явились бактерии [3; 5; 21].
Отложения лимнической зоны озера представлены абиотической компонентой в виде следующих фаций: туфоалевролиты, алевролиты, алевритистые туфопесчаники и песчаники, пепловые туффиты с редкой рассеянной хаотично примесью продуктов разрушения гранитов фундамента. Биотическую компоненту слагают плавающие водоросли Algites (продуценты). Первичные консументы — ручейники Terrindusia,
Folindusia, к вторичным консументам отнесены ракообразные Prolepidurus и олигохеты в виде следов жизнедеятельности Reperolithos sp. (морской аналог СосНИсНпш). Редуцентами являются бактерии [3; 12—15].
Третья палеомикроэкосистема приозерного пляжа состоит из палеонано-экосистемы «голого пляжа», заболоченных участков и хвощевых маршей. Абиотический фактор палеонаноэкосистемы «голого пляжа» слагают хлидолиты, туфопесчани-ки, песчаники, фациально замещающиеся дресвяниками. Биотический фактор представлен кулиндадромеусами и, возможно, амфибиями, случайно посещающими данный участок.
Палеонаноэкосистема заболоченных участков пляжной приозерной зоны состоит из абиотической компоненты в виде черных углистых алевролитов, туфоалевролитов с линзами растительного детрита. Биотическую компоненту слагают продуценты наземного сообщества: болотный чекановски-евый лес Czekanowskia с подлеском в виде печеночных мхов Hepaticites, листосте-бельных мхов Muscites, хвощей Equisetites, папоротников Coniopteris, Pterophyllum. Единичны семена крылатки Pityospermum, чешуи шишек хвойных Sсhizolepis. В фи-тоориктоценозах доминируют печеночные мхи Hepaticites, листостебельные мхи Muscites и чекановскиевые Czekanowskia [1; 18; 19]. Консументы палеонаноэкоси-стемы заболоченных участков представлены растительноядными птицетазовыми динозаврами Kulindadromeus zabaikalicus Godef., редкими амфибиями и, возможно, ящерицами. Кроме позвоночных, в наземном сообществе присутствуют единичные насекомые (жуки). К редуцентам относятся сплахновые мхи, селющиеся на трупах динозавров [3; 12; 14].
Палеонаноэкосистема хвощевых маршей состоит из углистых туфоалевролитов (абиотический фактор) и тонкостебельных хвощей Equisetites, захороняющихся в виде напластований с корневой системой. Консументами являются кулиндадромеусы, а редуцентами — сплахновые мхи.
К доминантам наземного сообщества пляжей отнесены динозавры Kulindadromeus, которые в захоронении встречаются в виде разобщенных костей скелетов и фрагментов тела (кожа, оперение, чешуйчатое покрытие хвостов и ног) в костеносных слоях (5...50 см) [17]. Установлены следующие типы остатков КиЫп-dadromeus:
- бурые разобщенные объемные кости, замещенные соединениями железа или марганца и представленные в виде псевдоморфоз (канава 4);
- биокласт буровато-желтых костей-псевдоморфоз, представленный фрагментами костей, замещенных желтым сыпучим лимонитом (канава 4);
- разобщенные объемные черные угле-фицированные кости (канава 4);
- уплощенные беловатые отпечатки костей (канавы 3(3) и 3);
- белесые и серые силуэты оперения (канавы 3(3) и 3);
- коричневые цепочки чешуйчатого покрытия хвостов, ног и отдельные чешуи (канава 4);
- черные или коричневатые фрагменты разнобугорчатой кожи (канава 4);
- скопления гастролитов, представленных овальными мелкими «галечками» гранитов (канавы 4 и 3).
Выделяются пограничные костеносные слои, которые располагаются на контакте песчаников и алевролитов или захороняют-ся в слое в рассеянном виде.
Среднеукурейская и верхнеукурей-ская палеомезоэкосистема состоят из абиотического фактора, представленного массивными туфопесчаниками, туфоалев-ролитами, пепловыми туффитами. Биотический фактор скудный. Редки продуценты, представленные хвощами Equisetites. Из консументов доминантами являются черви илоеды Ferrofibra (морской аналог Thalass-inoides) и мелкие уплощенные следы РШ-nopallida (морской аналог Conchotrema). Кислая рН вод вулканического Кулиндин-ского озера не способствовала проживанию беспозвоночных с карбонатной раковиной и рыб. Доминирование следов жизнеде-
ятельности и отсутствие других остатков бентоса указывает на наличие на дне озера слоя слизи, которая выделялась червями и препятствовала поселению и развитию другой биоты [20].
Результаты исследования и их обсуждение. Развитие палеомакроэкоси-стем местонахождения юрских динозавров Кулинда протекало в несколько стадий: начало — разрушение гранитов в верховье пади Кулинда различными экзогенными процессами и образование кор выветривания (ландшафт кор выветривания). Затем во время ливневых дождей возникали временные водотоки, которые сносили продукты разрушения гранитов к подножью гористого обрамления (ландшафт конусов выноса). По мере затухания действия временных водотоков на конусах выноса могли возникать небольшие озера-лужи с зарослями хвощей и хвощевыми почвами [19]. В веерной части этих конусов возникали озера с накоплением псаммито-алев-ритистых осадков (ландшафт временного озера). Периодически озерные осадки разбавлялись привнесенной эоловой вулканической пылью, которая проявилась в накоплении туфогенных пород (рис. 5).
Первыми поселенцами такого озера стали бактерии и водоросли. Затем отмечается появление временных обитателей: щитней Prolepidurus, конхострак Palaeo-leptestheria, Palaeolynceus, остракод Dau-пna, ручейников Terrindusia, Folindusia, червей олигохет Falsania, Reperolithos, Ки-И^еШ. Скудная озерная биота обусловлена кислой рН вод и вариациями температур привносимого вулканического пепла. Начало заселения суши проявлено в пляжных прибрежных зонах (ландшафт приозерных пляжей) в виде участков болотного чекановскиевого леса Czekanowskia с подлеском из мхов Hepaticites, папоротников Coniopteris и хвощевых маршей Equisetites с формированием хвощевых почв. По присутствию семян-крылаток Pityospermum и отсутствию листовых остатков фиксируется удаленный хвойный лес, семена которого привносились ветром в озерные осадки.
На суше в зоне приозерных песчаных пляжей появляются стада растительноядных динозавров Kulindadromeus zabai-kalicus. Поскольку местонахождение динозавров Кулинда уникальное и не имеет аналогов в регионе, а также в соседних Китае и Монголии, трудно представить, откуда шла миграция и заселение ими окрестностей Кулиндинского озера. Редчайшие остатки хищных динозавров, амфибий и ящериц позволяют считать их не местными, а случайными обитателями. Вымирание динозавров происходило периодически и захватывало как детские и юношеские, так и взрослые особи. Разобщение тел и скелетов динозавров шло вследствие прижизненной или посмертной дезинтеграции [3; 6]. Прижизненное расчленение могло быть обусловлено ливневыми дождями, временными водотоками, выпадением вулканического пепла [15; 17]. Посмертное расчленение вызывается естественной деструкцией тел и воздействием селящихся на трупах сплахновых мхов. Фрагменты скелетов и мягких тел сносились в озеро временными водотоками, где происходит дополнительная деструкция и сортировка по удельному весу: грубые обломки захоро-няются в псефитах и псаммитах прибрежной зоны, более легкие — за зоной действия волн в алевритах. Стадный образ жизни Kulindadromeus zabaikalicus подтверждается находками разных по размерам костей конечностей, подвздошных костей тазового пояса, коракоидов, позвонков, фаланг, ребер и других костей, принадлежащих детским, юношеским и взрослым особям.
Выработке стадного образа жизни ку-линдадромеуса способствовало неравномерное распределение растительной пищи: оазисы болотного леса, прибрежные озерные заросли мхов, удаленный хвойный лес; групповая добыча корма, совместная защита от хищников, защита территории проживания и т. д. [3; 5; 6; 12]. Ареал растительноядных кулиндадромеусов совпадает с ареалом растений, употребляемых в пищу, к которым, если судить по фитоо-риктоценозам, можно отнести водоросли, мхи, отчасти листопадные чекановскиевые
и привнесенные семена и шишки хвойных. По мнению палеоботаников И. М. Мащук, О. А. Фролова, в семенах хвойных отсутствует нуклеус, который мог отрываться при созревании и быть съеденным детскими и юношескими особями кулиндадромеуса.
В поисках пищи кулиндадромеусы могли мигрировать за пределы биотопа, за ними устремлялись и единичные хищники. О такой миграции можно судить по наличию остатков кулиндадромеусов только в разрезах трех канав 3, 3(3) и 4, вскрывающих отложения нижней подсвиты уку-рейской свиты. В отложениях канав 1—2 и 5—13 (средняя и верхняя подсвиты) на левом борту пади Кулинда остатки динозавров не обнаружены.
Укурейская палеомакроэкосистема приурочена к забайкальской межгорной мезозойской Оловской впадине, большая часть территории которой была занята озерами с островами, покрытыми болотным лесом чекановскиевых. Обрамление впадины гористое, частично занято хвойным лесом. Разрушение обрамления впадины осуществлялось временными водотоками с формированием конусов выноса. Па-леоэкосистема выделяется как сложная по классификации Ю. Г. Гора, состоящая из открытых палеоэкосистем, пространстово которых ограничено незначительными барьерами, мало влияющими на миграцию биоты, вариации температуры и влажности; полузамкнутых, окруженных разного рода барьерами (лес, равнины, болота, возвышенности), и замкнутых, пространство которых со всех сторон ограничено барьерами и характеризуется отчетливо выраженным эндемизмом фауны, замкнутой по отношению к миграции фауны, вариациям температуры и влажности.
Выводы. Палеоэкосистемный анализ отложений оловской и укурейской свит местонахождения динозавров Кулинда в основном проводился в биофациальном и ландшфтно-географическом направлениях. Выделяются четыре разновидности ландшафтов и, соответственно, биофаци-альные ассоциации: кора выветривания гранитного фундамента; временные селе-
вые потоки с конусами выноса и со скудной хвощевой биотой временных луж на конусах выноса; временное озеро в веерной части конусов выноса с беспозвоночными и растениями (литоральная и лимническая биота) и пляжная обстановка со стадами динозавров, единичными случайными амфибиями и ящерицами, с редкими оазисами болотного леса чекановскиевых, маршей хвощей и удаленного хвойного леса [3; 4; 8; 12; 14].
В составе палеоэкосистем выделялись палеомакроэкосистемы (свиты), палео-мезоэкосистемы (подсвиты, толщи), па-леомикроэкосистемы (пачки, циклиты) и палеонаноэкосистемы (слои, фации). Во всех палеоэкосистемах доминируют типы неравномерно рассеянных мероценозов, с пограничными костеносными слоями, с редкими автохтонными ихноценозами [22]. В составе продуцентов преобладают водоросли, хвощи, печеночные и листосте-бельные мхи, чекановскиевый болотный лес. Фитоориктоценозы удаленного хвойного леса представлены семенами-крылатками и чешуями шишек. Консументы водные состоят из ракообразных, насекомых и червей илоедов, наземные — из динозавров, амфибий, ящериц и насекомых. К редуцентам относятся бактерии и сплахновые мхи, которые селились на трупах динозавров или на гниющих водорослях [12; 14].
В отложениях укурейской свиты местонахождения Кулинда обнаружены виды-индексы позднеюрского ундино-даин-ского комплекса, как Prolepidurus schewija
— Palaeolynceus tshernyshevi — Xeta olovica
— Equisetites undense, который установлен в отложениях ундино-даинской серии одноименной впадины, приаргунской серии Приаргунья, глушковской свите Пришил-кинской впадины и др. Наличие общих видов-индексов в местонахождении Кулин-да и в перечисленных впадинах позволило провести их корреляцию и датировать отложения и палеоэкосистемы Кулинды поздней юрой. Отличием сопоставляемых подразделений является наличие остатков динозавров, амфибий и, возможно, ящериц в местонахождении Кулинда и их от-
сутствие в ундино-даинских комплексах других впадин. Изучение расселения ку-линдадромеусов и выяснение характера их миграции возможно при условии обнаружения кулиндадромеусов в близко одновоз-
Список литературы_
растных отложениях Забайкалья, сопредельных территориях Монголии и Китая, а пока считается, что кулиндадромеус характерен только для поздней юры региона и относится к эндемикам Забайкалья.
1. Акулов Н. И., Фролов А. О., Мащук И. М., Акулова В. В. Юрские отложения южной части Иркутского осадочного бассейна // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 2015. Т. 23, № 4. С. 40—63.
2. Булл У. Выявление в стратиграфическом разрезе отложений пролювиальных конусов выноса / / Условия древнего осадконакопления и их распознавание. М.: Мир, 1974. С. 87—110.
3. Воронков Н. А. Экология. М.: Агар, 1999. 422 с.
4. Гор Ю. Г. Модели палеоэкосистем и их использование в геологии Таймыра. СПб.: Недра, 1995. 191 с.
5. Дажо Р. Основы экологии. М.: Прогресс, 1975. 415 с.
6. Захаров В. А. Тафономия и палеоэкология морских беспозвоночных. Новосибирск: Новосибирский гос. ун-т, 1984. 77 с.
7. Казанский Ю. П. Принципы реконструкции древних ландшафтов по данным сравнительно-седи-ментационного метода / / Среда и жизнь в геологическом прошлом. Палеоландшафты морей и континентов. Новосибирск: Наука, 1987. С. 6—13.
8. Казанский Ю. П., Бетехтина О. А. Седиментационные бассейны и их обитатели (терминология, классификация) / / Среда и жизнь в геологическом прошлом. Палеобассейны и их обитатели. М.: Наука, 1985. С. 119-126.
9. Карогодин Ю. Н. Четыре основных правила выделения мезоциклитов / / Проблемные вопросы ли-тостратиграфии. Новосибирск: Наука, 1980. С. 5-13.
10. Карогодин Ю. Н., Левчук М. А., Шуригин Б. Н. О связи этапов развития биоты с седиментаци-онной цикличностью // Проблемные вопросы литостратиграфии. Новосибирск: Наука, 1980. С. 60-68.
11. Красилов В. А. Палеоэкология наземных растений (основные принципы и методы). Владивосток: АН СССР, 1972. 210 с.
12. Наумов Н. П. Экология животных. М.: Высшая школа, 1963. 618 с.
13. Обстановки осадконакопления и фации / под ред. X. Рединга. М.: Мир, 1990. Т. 1. 351 с.
14. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир,1975. 740 с.
15. Пикард М., Хай Л. Критерии распознавания пород озерного происхождения / / Условия древнего осадконакопления и их распознавание. М.: Мир. 1974. С. 141-188.
16. Рейнек Г. Э., Сингх И. Б. Обстановки терригенного осадконакопления. М.: Недра, 1981. 439 с.
17. Рейф В. Е. Костеносные слои в отложениях раковинного известняка (кейпер, средний триас, юг-запад ФРГ) — штормовая конденсация осадков в регрессивном цикле // Циклическая и событийная седиментация. М.: Мир, 1985. С. 283-306.
18. Садовников Г. Н. Палеоэкологическая характеристика траппового плато Средней Сибири в конце его формирования (вблизи границы перми и триаса) // Палеонтологический журнал. 2015. № 1. С. 86-94.
19. Садовников Г. Н. Палеоэкологическая характеристика траппового плато Средней Сибири в середине времени его формирования (конец перми) // Палеонтологический журнал. 2015. № 4. С. 103-110.
20. Твенхофел В. Учение об образовании осадков. М.; Л., 1936. 916 с.
21. Эйнор О. Л. Содержание и связи палеоэкологии и палеогеографии // Организм и среда в геологическом прошлом. М.: Наука, 1966. С. 85-97.
22. Янин Б. Т. Основы тафономии. М.: Недра, 1983. 183 с.
References_
1. Akulov N. I., Frolov A. O., Mashhuk I. M., Akulova V. V. Stratigrafiya. Geologicheskaya korrelyatsiya (Stratigraphy. Geological correlation). Moscow, 2015. Vol. 23. No 4. pp. 40-63.
2. Bull U. Usloviya drevnego osadkonakopleniya i ih raspoznavanie (Ancient depositional settings and their identification) Moscow, Mir Publ., 1974. pp. 87-110.
3. Voronkov N. A. Ekologiya [Ecology]. Moscow, Agar Publ., 1999. 422 p.
4. Gor Yu. G. Modeli paleoekosistem i ih ispolzovanie v geologii Taymyra [Models of paleoecosystems and their use in the geology of Taimyr]. St. Petersburg: Nedra Publ., 1995. 191 p.
5. Dazho R. Osnovy ekologii [The fundamentals of ecology]. Moscow, Progress Publ., 1975. 415 p.
6. Zaharov V. A. Tafonomiya i paleoekologiya morskih bespozvonochnyh. [Taphonomy and paleoecology of marine invertebrates]. Novosibirsk, Novosibirsk State University Publ., 1984. 77 p.
7. Kazansky Yu. P. Sreda i zhizn v geologicheskom proshlom. Paleolandshafty morej i kontinentov (Environment and life in the geological past. Paleolandscapes of the seas and continents). Novosibirsk: Science, 1987. P. 6-13.
8. Kazansky Yu. P., Betekhtina O. A. Sreda i zhizn v geologicheskom proshlom. Paleobasseyny i ih obitateli (Environment and life in the geological past. Palaeobasins and their inhabitants). Moscow: Nauka, 1985. P.119-126.
9. Karogodin Yu. N. Problemnye voprosy litostratigrafii (Problematic issues of lithostratigraphy). Novosibirsk: Science, 1980. P. 5-13.
10. Karogodin Yu. N., Levchuk M. A., Shurigin B. N. Problemnye voprosy litostratigrafii (Problematic issues of lithostratigraphy). Novosibirsk: Science, 1980. P. 60-68.
11. Krasilov V. A. Paleoehkologiya nazemnyh rasteniy (osnovnye printsipy i metody) (Paleoecology of terrestrial plants (basic principles and methods)). Vladivostok: Academy of Sciences of the USSR, 1972. 210 p.
12. Naumov N. P. Ekologiya zhivotnyh (Ecology of animals). Moscow: Higher School, 1963. 618 p.
13. Obstanovki osadkonakopleniya ifatsii / pod red. H. Redinga (Conditions of sedimentation and facies / ed. X. Reading). Moscow: Mir, 1990. T. 1. 351 p.
14. Odum Yu. Osnovy ekologii (Fundamentals of Ecology). Moscow: Mir, 1975. 740 p.
15. Picard M., Hai L. Usloviya drevnego osadkonakopleniya i ih raspoznavanie (Conditions of ancient sedimentation and their recognition). Moscow: Mir. 1974. P. 141-188.
16. Reinek G. E., Singkh, I. B. Obstanovki terrigennogo osadkonakopleniya (Observations of terrigenous sedimentation). Moscow: Nedra, 1981. 439 p.
17. Reif V. E. Tsiklicheskaya i sobytiynaya sedimentatsiya (Cyclic and eventual sedimentation). Moscow: Mir, 1985. P. 283-306.
18. Sadovnikov G. N. Paleontologicheskiy zhurnal (Paleontological Journal), 2015, no. 1, pp. 86-94.
19. Sadovnikov G. N. Paleontologicheskiy zhurnal (Paleontological Journal), 2015. no. 4, pp. 103-110.
20. Twvenhofel V. Uchenie ob obrazovanii osadkov (The doctrine of precipitation formation). Moscow; Leningrad., 1936. 916 p.
21. Einor O. L. Organizm i sreda vgeologicheskom proshlom (Organism and environment in the geological past). Moscow: Nauka, 1966. P. 85-97.
22. Yanin B. T. Osnovy tafonomii (Fundamentals of tafonomy). Moscow: Nedra, 1983. 183 p.
Коротко об авторе _ Briefly about the author
Синица Софья Михайловна, д-р геол.-минерал. наук, ведущий научный сотрудник, Институт природных ресурсов, экологии и криологии Сибирского отделения Российской академии наук, г. Чита, Россия. Область научных интересов: стратиграфия, палеонтология, тафономия, палеоэкология и палеореконструкции докембрия и фанерозоя Забайкалья и Монголии sinitsa-sm@rambler.ru
Sofya Sinitsa, doctor of geological and mineralogical sciences, leading researcher, Institute of Natural Resources, Ecology and Cryology, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, Chita, Russia. Sphere of scientific interests: stratigraphy, paleontology, tafonomy, paleoecology and paleoreconstruction of Precambrian and Phanerozoic Transbaikalia and Mongolia
Образец цитирования_
Синица С. М. Юрские палеоэкосистемы местонахождения птицетазовых динозавров Кулинда (Оловская впадина, Забайкалье) // Вестн. Забайкал. гос. ун-та. 2018. Т. 24. № 5. С. 21—35. DOI: 10.21209/2227-9245-2018-24-5-21-35.
Sinitsa S. Jurassic Paleoecosystems of Kulinda Herbivorous Ornithischian Dinosaurs' Locality (Olovskaya Formation, Transbaikalia) // Transbaikal State University Journal, 2018, vol. 24, no. 5, pp. 21—35. DOI: 10.21209/2227-9245-2018-24-5-21-35.
Статья поступила в редакцию: 06.04.2018 г. Статья принята к публикации: 28.04.2018 г.
