CC BY
81
А. С. Лучинский,
научный сотрудник С. В. Зеленцов,
доктор сельскохозяйственных наук
ГНУ ВНИИ масличных культур
ЯВЛЕНИЕ СВЕРХГЛУБОКОГО ОБРАЗОВАНИЯ КЛУБЕНЬКОВ У СОИ
УДК 633.853.52:576.851.155
Введение. Отличительной особенностью семян сои является высокое содержание белка (37-45 %), синтез которого определяет большую потребность вегетирующих растений в азоте. Во многом эта потребность удовлетворяется за счёт симбиотической азотфиксации клубеньковыми бактериями, ранее относимыми к виду Rhizobium japonicum (Kurchner) Buchanan. После выделения в 1982 г. Д. С. Джорданом этого вида в самостоятельный род Bradyrhizo-bium таксономическая принадлежность этого вида изменена, хотя в отечественной литературе до сих пор встречается его устаревшее название. В настоящее время все специфические для сои расы клубеньковых бактерий объединены под общепринятым в мире видовым названием Bradyrhizobium japonicum Jordan bv. glycinearum. [12, 13,14].
Благодаря деятельности корневой системы и азотфиксирующих клубеньковых бактерий, соя оставляет почву в рыхлом состоянии и обогащает её азотом. Это способствует лучшему проникновению влаги, её экономному расходованию и получению высоких урожаев следующих за ней культур [3, 6,
8, 7, 1, 4]. Наши собственные эксперименты в провинции Хузестан (Иран) по применению отечественного (ВНИИ с.-х. микробиологии) препарата клубеньковых бактерий «ризоторфин» также показали их значительный вклад в увеличение урожайности сои. В условиях орошения на лёссовидных суглинках долины реки Тигр с содержанием гумуса
0,4 % в крупноделяночном опыте при урожайности сои на контроле - свободной от азотфиксирующих бактерий почве - 2,6 т/га, применение ризоторфина обеспечило прибавку урожая 1,2 т/га.
Клубеньки на корнях сои образуются на самых ранних стадиях развития, по разным данным, начиная с фазы семядольных листьев до 1 -го тройчатого листа [10, 1, 11, 4]. При этом отдельные расы клубеньковых бактерий могут образовыватьк клубеньки только на главном корне (тип А) или преимущественно на боковых корнях (тип В) [15].
На формирование клубеньков заметное влияние оказывают аэрация, кислотность, механический состав, плотность, температура почвы. При этом основная масса клубеньков формируется в верхней (0-
15 см) части пахотного слоя, и только небольшая часть азотфиксирующих бактерий может проникать на глубину 20 см [2, 1]. На парадигме распределения клубеньковых бактерий в верхнем слое почвы основана стратегия увеличения количества и размеров клубеньков за счёт ряда механических приёмов ухода за растениями сои. В частности, такими агроприемами являются послевсходовое боронование и окучивание растений, позволяющие улучшить аэрацию почвы и активизировать проникновение клубеньковых бактерий в корни [9, 5].
В то же время в литературе встречаются единичные сведения о формировании клубеньков в более глубоких горизонтах почвы. В частности, Степановой [10] приведён факт их обнаружения на глубине 1,8 м в пойме р. Лянчихи Приморского края.
Материал и методы. Исследования проводили в течение двух лет на физиологической площадке центральной экспериментальной базы ВНИИМК. В эксперименте использовали близкие по вегетационному периоду, но различающиеся по высоте сорта сои Dwarf-3, Фора, Stine-1680, Вилана и РВБ. Посев сои проводили вручную в оптимальные сроки (1 декада мая). Делянки 3-рядные длиной 2,5 м, густоту стояния растений формировали из расчёта 3035 шт./м2.
После наступления фазы полного налива бобов у всех исследуемых сортов экскаватором отрывали траншею вдоль делянок на глубину 2 м. Полное раскрытие корневых систем осуществляли вручную. Корневую систему каждого растения откапывали и измеряли индивидуально. При этом фиксировали длину центрального корня и расположение на нём клубеньков.
Результаты и обсуждение. Прямые визуальные наблюдения вскрытых на всю длину корневых систем показали, что клубеньки на корнях, помимо обычного, приповерхностного (0-15 см) слоя почвы, формируются также в более глубоких горизонтах. На корнях всех исследуемых сортов сои в течение 2-х лет обнаруживали ещё два яруса формирования активных азотфиксирующих клубеньков в горизонте В преимущественно на глубинах 40-60 и 80-135 см (рис. 1а-в).
В большинстве случаев клубеньки образовывались на центральном корне, что соответствовало типу А формирования клубеньков по классификации G. West, D. G. Weber и С. Sloger [15]. Только в горизонте 0-15 см отмечали дополнительное формирование клубеньков на боковых и придаточных корнях (см. рис. 1а).
Кроме этого для каждого сорта отмечали сортовые особенности расположения зон формирования клубеньков. Так, у карликового сорта Dwarf-3 и по-лукарликового сорта Фора клубеньки формировались в верхней части двух выявленных глубоких горизонтов, у среднерослого сорта Stine 1680 - в средней части, а у высокорослых сортов Вилана и РВБ - в нижней части этих горизонтов.
в
Рисунок 1 - Формирование клубеньков в разных горизонтах почвы: а - слой 0-10 см; б - слой 53-58 см; в - слой 120 см., сорт Stine-1680
Следует отметить, что практически все клубеньки в слое 40-60 см были активными, о чём свидетельствовала красноватая леггемоглобиновая окраска их внутренних тканей. Большая часть клубеньков, образовавшихся в горизонте 80-135 см, также оказалась активной (рис. 2).
I
і IV
Рисунок 2 - Вскрытые активный (1) и неактивный (2) клубеньки, сформированные на центральном корне на глубине 135 см, сорт РВБ
Феномен сверхглубокого формирования клубеньков на корнях сои отчасти противоречит сложившимся представлениям об их обязательной приповерхностной локализации, поскольку аэрация слоёв почвы, расположенных ниже плужной подошвы, затруднена. С другой стороны, красная окраска внутренних тканей клубеньков определяется только за счёт обратимых соединений леггемогло-бина с кислородом воздуха. Доступ же воздуха к сверхглубоким активным клубенькам соответственно подразумевает также доступ и необходимого для бактериальной фиксации азота. Кроме этого неясен механизм и пути переноса клубеньковых бактерий в горизонты почвы, расположенные глубже нижней границы образования позднелетних трещин.
Визуальный осмотр среза почвы горизонта С на глубине 220 см непосредственно под зоной расположения корней сои позволил обнаружить близкие к вертикальному расположению тёмноокрашенные прожилки различного диаметра (рис. 3). Эти прожилки представляют собой ходы многочисленных стародавних корневых систем однолетних и многолетних травянистых двудольных и древесных растений, полностью или частично заполненные рыхлым перегноем.
Рисунок 3 - Тёмноокрашенные прожилки почвы в горизонте С, глубина - 200-220 см (диаметр прожилок от 0,5 до 10 см)
Известно, что на территории физиологической площадки ВНИИМК до 1904 года находился дубовый лес. Поскольку почвенные горизонты В и С с тех пор не перемешивались, то вероятнее всего тёмноокрашенные ходы большого диаметра вполне могли быть следствием гумификации корневых систем дубов (см. рис. 3). Корневые ходы небольшого диаметра вполне могли быть оставлены как корнями кустарникового подлеска, так и в результате многолетнего выращивания после раскорчёвки леса подсолнечника, топинамбура, топинсолнечни-ка и других травянистых растений с глубокой корневой системой.
Обследование горизонтов почвы от 80 до 200 см показало, что практически все корни сои развивались в вертикальных ходах, образованных ранее отмершими корнями. В пределах этих же ходов формировались придаточные корни (рис. 4).
Рисунок 4 - Рост центрального корня сои
по стародавнему ходу отмершего корня горизонте С, глубина 180-200 см, сорт сои РВБ
Вероятно по этим же ходам вместе с дождевой водой в нижележащие слои почвы попадали и клубеньковые бактерии. Через них же очевидно осуществляется и аэрация глубоких слоёв почвы, поскольку формирование сверхглубоких клубеньков во всех случаях было ограничено внутренним объёмом корневых ходов.
Выводы. Впервые на чернозёмах Северного Кавказа обнаружено сверхглубокое залегание клубеньков. Это явление не является сортоспецифическим и свойственно всем исследуемым сортам сои. Все клубеньки в слое почвы 40-60 см и большинство клубеньков в горизонте 80-135 см имели красную окраску, что свидетельствует об их азотфиксирующей активности. Развитие корневых систем сои на больших (более 80 см) глубинах преимущественно осуществляется по корневым ходам ранее отмерших древесных и травянистых растений. Предполагается, что через эти же ходы происходит аэрация почвы, а также с дождевой водой на большую глубину проникают клубеньковые бактерии.
Литература
1. Бабич А. О. Сучасне виробництво і використання сої. / О.А. Бабич. - Київ: Урожай, 1993. -430 с.
2. Бегун С. А. Развитие клубеньков на корнях сои в зависимости от внешней среды / С. А. Бегун // Сб. науч. тр.: Вопросы возделывания основных с.-х. культур в Амурской области. - Новосибирск, 1976.
- С. 117-120.
3. Енкен В. Б. Соя. / В. Б. Енкен. - М.: Гос. изд-во с.-х. лит-ры, 1959. - 653 с.
4. Енкина О. В. Симбиотическая азотфиксация / О. В. Енкина // Соя: Биология и технология возделывания / Под. ред. В. Ф. Баранова и В.М. Лукомца.
- Краснодар, 2005. - С. 56-64.
5. Ефимов А. Г. Механические приёмы ухода за посевами. / А. Г. Ефимов, В. Г. Калюжный // Соя: Биология и технология возделывания / Под. ред. В. Ф. Баранова и В.М. Лукомца. - Краснодар, 2005.
- С. 246-251.
6. Лавриненко Г. Г. Соя. / Г. Г. Лавриненко,
A. А. Бабич и др. - М.: Россельхозиздат, 1978. -189 с.
7. Лещенко А. К. Соя. (Генетика, селекция, семеноводство) // А. К. Лещенко, В. И. Сичкарь, В. Г. Михайлов, В. Ф. Марьюшкин - Киев: Наукова думка, 1987. - 256 с.
8. Мякушко Ю. П. Соя. / Ю. П. Мякушко, В. Ф. Баранов. - М.: Колос, 1984. - 332 с.
9. Синеговская В. Т. Оптимизация симбиотической и фотосинтетической деятельности посевов сои в условиях Приамурья / В. Т. Синеговская // Автореф. дис. ... доктора с.-х. наук - 2002. - 43 с.
10. Степанова В. М. Климат и сорт. Соя / В. М. Степанова. - Л.: Гиброметиздат, 1985. - 184 с.
11. Тильба В. А. Аборигенная популяция ризо-бий сои основной соесеющей зоны России / В. А. Тильба // Автореф. дис. . доктора биол. наук. -Владивосток, 1998. - 47 с.
12. Jordan D. C. Notes: Transfer of Rhizobium ja-ponicum Buchanan 1980 to Bradyrhizobium gen. nov., a Genus of Slow-Growing, Root Nodule Bacteria from Leguminous Plants / D. C. Jordan // Intern. Journ. of Syst. and Bacteriol. - 1982. - Vol. 32. - P. 136-139.
13. Vinuesa P. Bradyrhizobium canariense sp. nov., an acidtolerant endosymbiont that nodulates endemic genistoid legumes (Papilionoideae: Genistae) from the Canary Islands, along with Bradyrhizobium japonicum bv. genistearum, Bradyrhizobium genospecies alpha and Bradyrhizobium genospecies beta / P. Vinuesa, M. Leon-Barrios, C. Silva, A. Willems, A. Jarabo-Lorenzo, R. Perez-Galdona, D. Werner, E. Martino -Intern // Journ. of Systematic and Evol. Microbiol. -2005. - Vol. 55. - P. 569-575.
14. Weir B. The current taxonomy of Rhizobia /
B. Weir // [Электронный ресурс] - Oakland University. - New Zealand. - 2008. - Режим доступа: http://www.rhizobia.co.nz/taxonomy/rhizobia.html
15. West G. Nodulation and nitrogen fixation / G. West, D. G. Weber, С. Sloger // In: Soybeans: Improvement, production and uses - Wisconsin USA, 1973. - P. 353-390.
