ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2020, Том 29, Экспресс-выпуск 1992: 5093-5109
Японская зарянка Luscinia akahige на острове Сахалин
В.А.Нечаев
Второе издание. Первая публикация в 1985*
Японская зарянка Luscinia (Icoturus) akahige (Temminck, 1835) -островной вид, ареал её в СССР занимает периферийное положение. Сведения о местах обитания и биологии вида носят фрагментарный характер и содержатся лишь в нескольких работах (Bergman 1935; Jahn 1942; Austin, Kuroda 1953; Kiyosu 1965; Нечаев 1969). На территории СССР до сих пор не были найдены гнёзда и кладки, отсутствуют сведения об особенностях размножения и питания этого вида. Мои исследования проводились на Южном Сахалине, главным образом на юго-западном побережье полуострова Крильон, в 1971, 1972, 1974 и 19781981 годах.
Распространение, численность. Японская зарянка обитает в южных районах острова Сахалин. Наиболее северное место гнездования этого вида - окрестности посёлка Томари (юго-западное побережье), где интенсивно поющие самцы были встречены мною 2 августа 1978. В гнездовой период птицы регистрировались на полуострове Крильон, на Тонино-Анивском полуострове (мыс Свободный, долина реки Горбуши) и вблизи Южно-Сахалинска.
На Сахалине это малочисленный, местами редкий вид. На полуострове Крильон в долине реки Кузнецовки в 1974 году на протяжении 1 км учётного маршрута регистрировалось 5-6 пар птиц, в 1980 — 2-3 пары. В долине среднего течения реки Шебунинки, в окрестностях Невельска, на восточном побережье Тонино-Анивского полуострова и вблизи посёлка Томари учтено 2-3 пары на 1 км маршрута. В 1974 году на юго-западном побережье полуострова Крильон численность японской зарянки была в 1.5-2 раза выше, численности синего соловья Luscinia cyane и соловья-свистуна Luscinia sibilans; в 1980 году численность этих трёх видов соловьёв была более или менее сходной.
Места обитания. На Южном Сахалине японская зарянка населяет хвойные и смешанные леса от морского побережья до верхнего предела распространения леса. На полуострове Крильон (долины рек Кузнецовка, Виндис, Шебунинка) птицы гнездятся на крутых и пологих склонах сопок, покрытых елово-пихтовыми и смешанными лесами
* Нечаев В.А. 1985. Японская зарянка — Luscinia (1соШгш) akahige (Тетт.) на острове Сахалин IIРедкие и исчезающие птицы Дальнего Востока. Владивосток: 43-55.
из ели мелкосеменной, пихты сахалинской, тиса, каменной берёзы, рябины, бархата и других деревьев. Густой кустарниковый полог представлен в основном стелющимися зарослями из курильского бамбука, упругие стебли которого наклонены, как правило, вниз по склону, тут же растут бересклет сахалинский, гортензия метельчатая, падуб морщинистый и другие кустарники. Деревья и кустарники оплетены многочисленными лианами. В этих лесах японские зарянки предпочитают узкие и крутые долины ручьёв. Здесь всегда тенисто, прохладно и сыро, поляны густо зарастают курильским бамбуком и крупнотравьем из горца сахалинского, лабазника камчатского, какалии мощной, крестовника коноплелистного и других растений, достигающих в высоту 1.5-2 м. Русла ручьёв запружены упавшими деревьями, обломками ветвей и кусками дёрна, отвалившимися с крутых берегов; в обрывах среди обнажившихся корней деревьев и кустарников много ниш.
В период миграций зарянки встречаются в лесах разного видового состава и возраста, в древесно-кустарниковых зарослях, а также в зарослях крупнотравья.
Рис. 1. Японская зарянка Ьшата akahige. Сахалин, река Лиственница. 16 мая 2009. Фото Д.В.Коробова.
Размножение. На Южный Сахалин японские зарянки прилетают в конце апреля — первой половине мая. С первых дней после появления на местах гнездования они начинают петь. Песня этого вида представляет собой дребезжащую свистовую трель, состоящую из коротких и разнообразных, но громких строф «тррррр, трррррр, ...», или «ти-трррр, ти-трррр, ...», которые повторяются через 2-3 с. Песня, как
правило, продолжительная и нередко исполняется в течение часа, в тихую погоду разносится на расстояние до 500 м. Песня японской зарянки напоминает трель соловья-свистуна, а не синего соловья, как отмечалось мною ранее (Нечаев 1969). О сходстве песен соловья-свистуна и японской зарянки сообщал ещё Э.Леннберг (ЬоппЬегд 1908). Их песни начинаются с высокой ноты, исполняются долго и в одном и том же спокойном темпе, состоят из тех же свистовых строф. Основные различия следующие: японская зарянка поёт немного тише и отрывисто, при этом каждый из элементов песни звучит почти наполовину короче, чем у соловья-свистуна.
В первые дни после прилёта самцы поют нерегулярно (обычно утром и вечером) и при этом активно перемещаются по гнездовой территории. Они чаще всего держатся в густых зарослях курильского бамбука или среди ветвей упавших деревьев в тенистых участках хвойного леса. Поют, как правило, на земле или на низких ветвях деревьев и в кустарниках. В разгар гнездования, в мае-июле, наиболее интенсивно самцы свистят ранним утром и вечером до наступления полной темноты, реже днём и ночью. Активность пения заметно снижается в холодную и ветреную погоду. Когда тепло и тихо, птицы взлетают на верхние ветви и даже вершины высоких елей и пихт, откуда далеко разносятся их звонкие грели. У поющего самца голова запрокинута на спину, перья на горле топорщатся. Клюв слегка вздёрнут, хвост при-
Рис. 2. Поющая японская зарянка ^шата akahige. Сахалин, река Лиственница. 16 мая 2009. Фото Д.В.Коробова.
поднят и раскачивается вверх-вниз, как у синехвостки Tarsiger cyanu-rus. Крылья приспущены и полуразвёрнуты, всё тело птицы дрожит в такт песне*. Песни раздаются в течение всего лета. Активнее всего птицы поют с середины мая до конца июля, а отдельные особи не умолкают в течение августа. В окрестностях посёлка Томари трели двух перекликающихся самцов раздавались 12 августа 1978. В долине реки Куз-нецовки редкие и тихие, с длинными паузами песни я слышал 27 и 30 августа 1974. Интересно отметить, что уже в середине июля другие виды соловьёв — красношейка Luscinia callipe, синий и свистун — умолкают, а японские зарянки поют ещё в течение 1-1.5 месяцев.
Самцы, занявшие гнездовые участки, отмечались мною в середине мая. Условными границами индивидуальных участков служат гребни водоразделов, окраины лесных массивов, ветровальные деревья, реже русла горных ручьёв. Однажды, 8 июля 1974, в молодом елово-пих-товом лесу я наблюдал встречу двух самцов, которые после долгой переклички приблизились на расстояние около 2 м. Один из них выскочил на ствол упавшего дерева и резко остановился, поджидая другого. Тот откликнулся из ближайших зарослей. Первый самец, видимо хозяин участка, принял агрессивную позу: поднял вертикально развёрнутый веером хвост и, задрав клюв, начал топтаться на одном месте, поворачиваясь то влево, то вправо. Затем стал ритмично опускать и поднимать хвост, демонстрируя ярко-белое подхвостье, при этом вполголоса пел, а иногда издавал тихое скрежетание. Через несколько минут взлетел на ветвь ели и, оглядываясь, продолжал искать соседа, который так и не появился из зарослей; его песня вскоре раздалась в стороне от пограничного дерева, после чего хозяин участка издал громкую свистовую трель и полетел к гнезду.
Размеры индивидуальных участков у японских зарянок различны, но чаще всего их площадь составляет 50x100 м. Они располагаются как вдоль, так и поперёк склонов. Обычно участки приурочены к руслу ручьёв с пологими или обрывистыми берегами, покрытыми редкими деревьями и густыми кустарниковыми зарослями. Здесь, в тенистых и сырых местах, самец держится большую часть времени суток, тут находится и гнездо. Позже, в случае повторных или вторых кладок, птицы устраивают гнездо в этом же или соседнем распадке, однако самец чаще всего поёт на ранее избранном участке.
Если самцы в гнездовой период подвижны и выдают себя громкой песней или тревожным потрескиванием, то самки молчаливы и до вылета птенцов из гнезда чрезвычайно скрытны и малозаметны. Их можно наблюдать лишь случайно, когда они буквально на 1-2 с выскакивают из зарослей, или же в моменты встреч с самцами. Так, 8 июля
* Г. Ян Jahn 1942) указывает на сходство поз поющих японской зарянки Luscinia akahige и крапивника Troglodytes troglodytes.
1974 в редких зарослях курильского бамбука на окраине пихтово-ка-менноберёзового леса я наблюдал брачное поведение японской зарянки. Судя по песне, самец следовал за самкой, передвигавшейся среди стеблей, и время от времени отрывисто и громко пел. На открытой площадке, покрытой слоем опавшей хвои, под ветвью пихты птицы остановились. Самка исчезла в зарослях, а самец, оставшись один, слегка наклонил вперёд тело, опустил крылья, но при этом поднял вверх клюв и развёрнутый веером хвост. Затем он начал кружиться на одном месте, демонстрируя ярко-белое подхвостье. Подобное токовое поведение японской зарянки описывает и Г.Ян (Jahn 1942).
Гнездовой период у японской зарянки растянут, длится с середины мая до конца августа. Это объясняется не только наличием нормальных вторых кладок у некоторых пар этого вида, но и повторным размножением. В середине мая самки начинают подыскивать укрытия для гнёзд. Самцы не принимают участия ни в постройке гнёзд, ни в насиживании яиц. Об их готовности к размножению можно судить по состоянию семенников. У самцов, добытых 22 мая 1971, гонады были заметно увеличены (их размеры 8x5 мм). Наибольшей величины семенники достигали в середине гнездового периода: 11x6 и 8x6 мм (29 июня 1974), 12x6 и 11x6 мм (7 июля 1980), 10x6 и 9x6 мм (11 июля 1974), 11x7 и 10x6 мм (25 июля 1974). Но у самцов от 3 августа 1972 и 12 августа 1978 семенники оказались также хорошо развитыми. Самка, добытая 7 августа 1974, судя по развитию яичника, недавно отложила 3 яйца.
В долине реки Кузнецовки обнаружено 18 гнёзд японской зарянки: 14 новых и 4 прошлогодних. Они располагались, как правило, скрытно в различных углублениях, редко открыто. Из них 7 гнёзд помещалось в пустотах среди корней деревьев и кустарников, в углублениях верхнего слоя почвы на крутых берегах горных ручьёв на высоте от 10 см до 2.5 м от подножия обрыва, 3 гнезда — в прикорневых полудуплах деревьев, 2 — в пустотах среди корней деревьев на пологих склонах и 2 — открыто в густых зарослях курильского бамбука среди стеблей и листьев этого растения в 45 см от земли, по 1 гнезду находилось в нише каменной глыбы в 0.75 м от земли, в полудупле берёзового пня на высоте 70 см, в полудупле, образованном в наросте-капе на стволе дуба в 3 м от земли, в ямке среди осоки на пологом берегу ручья в 1 м от русла. Из этих гнёзд 2 находились на полянах в густых бамбуковых зарослях в 5 и 10 м от ближайших деревьев, а остальные — в тенистых участках елово-пихтовых или хвойно-берёзовых лесов. Гнёзда, построенные повторно после гибели первых кладок, были укрыты, как правило, более тщательно, чем первые.
Для постройки гнезда самка использует материал, находящийся поблизости. Сначала выстилается дно, затем сплетаются борта. Основ-
ной строительный материал — сухие листья и лоскуты бересты каменной берёзы (100% встреч в 18 гнёздах), кусочки листьев курильского бамбука (88.8%) и тонких, чаще всего чёрного цвета корешков (55.5%). Реже используются части «листьев» папоротников Dryopteris вр., Athy-rium sp. и листья злаков, чаще всего вейника и мятлика (по 22.2%), тонкие прутики ели и пихты, листья осоки, ивы, дуба (по 16.6%), а также листья клёна, рябины, веточки лишайника-бородача и зелёного мха (по 5.5%). Материал большинства гнёзд на 80% состоял из листьев и полосок бересты каменной берёзы, которые нередко чередовались слоями. В некоторых гнёздах опорой для бортов служили тонкие прутики. Лотки выстилаются чаще всего перепрелыми листьями берёзы, кусочками бересты, обрывками от листьев и полосками от стеблей курильского бамбука и мятлика, реже тонкими чёрными корешками; в одном гнезде найдено перо утки. Определённой последовательности в расположении материала не обнаруживается: одни и те же компоненты — корешки или листья (например, каменной берёзы) — в равной степени встречаются как на дне, так и в бортах гнёзд. Постройки японских зарянок — рыхлые сооружения; вынутые из гнездовых углублений, они оседают и разваливаются, так как материал непрочно скреплён между собой. Наиболее плотными и массивными были два открытых гнезда, расположенных над поверхностью почвы в зарослях курильского бамбука. Они были построены из кусочков бересты и листьев берёзы, которые свободно лежали друг на друге. Впоследствии одно гнездо, намокнув, сползло со стеблей и провалилось под собственной тяжестью на землю; другое развалилось по частям.
Форма гнезда округлая, иногда (в 2 случаях) продолговатая, соответственно гнездовому углублению. Лоток чётко выражен, размеры его слабо варьируют. Размеры же и форма всей гнездовой постройки зависят от места её расположения. У гнёзд, находящихся в береговых нишах или среди корней деревьев, как правило, построен лишь наружный борт, высота которого зависит от размеров ниши. Вход в такие гнезда сбоку, через борт, который нередко закрывает почти всё гнездовое углубление. Иногда (в 3 случаях) борта гнёзд отделяются от входа в нору-нишу проходом длиной 7-10 см. У открытых гнёзд борта толстые и высокие. Наиболее крупным было гнездо, построенное открыто среди стеблей и листьев курильского бамбука. Его наружный диаметр 19.0 см, диаметр лотка 7.0, высота гнезда 9.5, глубина лотка 6.8 см. Наименьшие размеры были у гнезда, расположенного в полудупле на капе дуба: его диаметр 9.5 см, диаметр лотка 7.5, высота гнезда 3.7, глубина лотка 3.5 см. Это гнездо полностью помещалось в углублении на стволе дерева, но было открыто сверху. Замечено, что в мае, когда земля на береговых обрывах сырая, птицы чаще строят гнёзда в зарослях курильского бамбука или в прикорневых полудуплах. Гнёзда, по-
строенные в июне-июле, обычно располагаются в береговых пустотах или среди корней деревьев. Полностью законченные постройки найдены 11 и 14 июня 1974. Размеры гнёзд (п = 11), мм: диаметр гнезда 95-190, в среднем 127; высота гнезда 37-110, в среднем 70; диаметр лотка 65-87, в среднем 75; глубина лотка 35-68, в среднем 48.
Откладка яиц начинается в третьей декаде мая (в гнезде, найденном 22 июня, было 3 птенца 7-8-дневного возраста, в другом гнезде 26 июня были птенцы в возрасте 12-13 дней). Разгар откладки яиц — в первой половине июня (табл. 1). Вторые кладки — во второй половине июля. Самка откладывает яйца ежедневно между 6 и 7 ч утра. Найдено 5 полных кладок: три с 5 яйцами и две с 4. Кроме того, в четырёх гнёздах было по 5 птенцов, а в одном — 4. Таким образом, в кладках чаще 5, реже 4 яйца, в среднем 4.7 яйца (п = 10). В Японии в кладках японской зарянки 3-5 яиц (Kiyosu 1965).
Таблица 1. Информация о гнездовании некоторых пар японской зарянки (долина реки Кузнецовки, 1974 год)
Дата нахождения гнезда Содержимое
Яйца Птенцы
9 июня - -
22 июня 1 болтун 3
26 июня - 5
4 июля 5 -
9 июля 5 -
9 июля 1 болтун 4
10 июля 3 -
25 июля 4 -
3 августа - 5
31 августа - 2
Примечание
Строится гнездо; 16 июня 1-е яйцо. Гнездо брошено, полная кладка из 5 яиц насиженностью 8-9 дней
Возраст птенцов 7-8 дней
Возраст 12-13 дней
Гнездо брошено, яйца не насижены
Гнездо брошено, яйца не насижены
Птенцам 8-9 дней; 11 июля покинули гнездо
12 июля полная кладка из 4 яиц, 24 июля вылупились
птенцы, 28 июля гнездо разорено
Кладка сильно насижена, 28 июля вылупились птенцы,
9 августа они покинули гнездо
Птенцы выскочили из гнезда
Птенцы в возрасте 12-13 дней, выскочили из гнезда в момент его обнаружения
Размеры яиц (п = 25), мм: 20.3-23.5x16.0-17.5, в среднем 21.96±0.1х 16.76±0.07. В Японии размеры яиц 20.5-23.0x14.2-17.0, в среднем 21.1х 15.6 (Kiyosu 1965). Масса ненасиженных яиц из одной кладки 3.2 (2 яйца), 3.3 (2) и 3.4 г, из другой - 2.9 (2), 3.0 (2) и 3.1 г. Масса яиц, насиженных в течение 8-9 дней, — 2.8 (2) и 2.9 (3) г, насиженных 10-11 дней — 2.5, 2.7, 2.75 и 2.8 г. Форма яиц укороченно-яйцевидная со слабо выраженным острым полюсом. Окраска скорлупы голубая. У одного яйца (из 25) на остром конце отмечены слабо выраженные мелкие и глубоко расположенные серые пятна в виде шапочки.
К насиживанию самка приступает после откладки последнего яйца, а в случае вторых или поздних (повторных) кладок — предпоследнего.
Продолжительность инкубационного периода 12-13 сут. В гнезде, где 12 июля была полная кладка из 4 яиц, птенцы вылупились 24 июля.
В первые дни насиживания самец находится возле гнезда и следует за самкой, когда она покидает гнездо во время кормёжки. Позже самка плотно сидит на яйцах и самец, как правило, держится в стороне от гнезда, где на излюбленном месте подолгу поёт. В разгар насиживания самка подпускает человека на расстояние 0.5-1 м. Спугнутая с гнезда, она быстро скрывается в зарослях, а затем молча беспокойно перемещается в 3-5 м от человека; иногда при сильном возбуждении тихо цыкает. Стоит отойти на 2-3 м, как она сразу же возвращается в гнездо. В таких ситуациях самец, как правило, держится в стороне.
Птенцы вылупляются в течение 1 сут. В долине реки Кузнецовки вылупление птенцов в разных гнёздах началось в середине июня и растянулось до конца июля, а при повторных кладках и до середины августа. В найденных .гнёздах первые птенцы появились 13-14 и 15 июня 1974. Масса 4 однодневных птенцов из одного гнезда — 3.3, 3.3, 3.7 и 3.8 г. Изменение массы птенцов из одного гнезда показано в таблице 2 (взвешивание проводилось в первой половине дня)
Таблица 2. Изменение массы птенцов (г) в одном гнезде японской зарянки в долине реки Кузнецовки
№ птенца Возраст птенцов
2 дня 4 дня 6 дней 8 дней 10 дней 12 дней
1 5.2 10.2 14.4 17.0 16.7 -
2 5.1 9.2 13.2 16.7 18.0' 17.3
3 4.4 9.7 13.7 17.2 17.9 17.3
4 3.6 - - - - -
В гнёздах японской зарянки отмечен значительный отход яиц. Из 5 полных кладок 3 были оставлены птицами: 2 с не насиженными яйцами и 1 с яйцами насиженностью в 9 дней, что, по-видимому, объясняется тем, что напуганные самки бросили гнёзда. Яйца-болтуны отмечены в 2 из 6 гнёзд.
На 2-е сутки жизни на коже птенца уже заметны тёмные точки — будущие пеньки перьев, на 3-и открываются слуховые проходы, на 4-е показываются трубочки перьев на пояснице, бёдрах, кроющих второстепенных маховых. На других участках тела резче обозначаются подкожные точки. Дальнейшее развитие перьев показано в таблице 3. Клюв становится серовато-жёлтым, с серой предвершинной полосой, жёлтыми краями, крючком и яйцевым зубом. На 6-е сутки жизни птенца глаза раскрываются наполовину. Начинают развёртываться кисточки на бёдрах, голенях, пояснице и кроющих второстепенных маховых. Ноги серовато-жёлтые, когти жёлтые с серым основанием. Окрас-
ка клюва такая же, как и раньше. Голос птенцов — тихое цыканье. На 8-е сутки раскрываются кисточки первостепенных и второстепенных маховых, на спине, пояснице, кроющих второстепенных маховых, мелких кроющих крыльев, крылышке, верхних и нижних кроющих хвоста, бёдрах, голенях, вдоль боков груди и брюшка, на затылке и задней части головы, вокруг анального отверстия. Из трубочек показываются опахала кроющих первостепенных маховых. На голове ещё пеньки. При сотрясении гнезда птенцы раскрывают клювы, выпрашивая пищу, а при тревожном цыканье самки пытаются выпрыгнуть из гнезда.
Таблица 3. Развитие оперения (длина перьев в мм) у одного из птенцов японской зарянки (31 июля — 8 августа 1974)
Группа перьев Возраст птенцов, дни
4 6 8 10 12
9-е первостепенное маховое 0.5 4 10 (1) 18 (8) 25 (15)
6-е первостепенное маховое 1 10 18 (1) 28 (13) 33 (21)
1-е второстепенное маховое 1 11 20 (4) 29 (16) 33 (21)
Наружное рулевое Нет Нет 2 9 (1) 9 (3)
Центральное рулевое Нет Нет 3 6 (1) 10 (3)
Перья на плечах 1 2—3 7—9(3—4) 13-16(10-12) 13—15(12—13)
Перья на спине 0.5 2-3 (1) 4-6 (2-3) 10 (5) 17-19 (12-13)
Перья на груди и боках брюшка 0.5 1-2 (1-2) 7 (4-5) 10 (6) 17-19 (12-13)
Примечание. Числа перед скобками — общая длина пера, в скобках —длина развернувшегося опахала.
На 10-е сутки развернувшиеся кисточки покрывают все перьевые птерилии. В роговых пеньках перья на лбу, возле основания клюва, на уздечке и горле. Глаза раскрыты полностью, радужина серовато-коричневая. Ноги серовато-розовые, когти серые с желтоватыми основанием и вершиной. Окраска клюва без изменений. Раскрываются кисточки на рулевых перьях. На кроющих первостепенных и второстепенных маховых кисточки вырастают из роговых пеньков на 8-9 мм, на шее пеньки длиной 6-7 мм (кисточки 2-4 мм). Верхние и нижние кроющие хвоста на 1-2 мм длиннее рулевых перьев. При тревоге птенцы выпрыгивают из гнезда и пытаются убежать. На 12-е сутки у одного из птенцов длина крыла 49 мм, хвоста — 11 мм. Кисточки рулевых становятся длиннее верхних кроющих перьев хвоста на 1-2 мм. Кисточки мелких перьев покрывают всё тело, а также окружают основание клюва, топорщатся на лбу и горле. Окраска ног, когтей и клюва - как и на 10-е сутки жизни. Яйцевой зуб и крючок на клюве сохраняются, они отпадают в последние дни пребывания в гнезде или сразу же после оставления его. При испуге птенцы выскакивают из гнезда и затаиваются среди травы.
При нормальных условиях птенцы оставляют гнездо на 14-15-е сутки жизни. Их тело полностью, кроме брюшка, покрывают перья, но
маховые и рулевые ещё не заканчивают свой рост. На голове, спине и плечах торчат пушинки, вытолкнутые растущими перьями гнездового наряда. В долине реки Кузнецовки первые выводки из птенцов в возрасте около 20 сут отмечались мною 30 июня и 4 июля 1974, последние (из повторных или вторых кладок) — 27 и 29 августа; 30 августа обнаружено гнездо, из которого выскочили 2 птенца. В окрестностях посёлка Томари выводок встречен 12 августа 1978. В первые дни после оставления гнезда слётки держатся недалеко от него. Обычно они неподвижно сидят на земле в густых порослевых зарослях из елей и пихт, среди стеблей курильского бамбука или травянистых растений, реже на нижних ветвях кустарников и деревьев. Родители кормят птенцов, отыскивая их по монотонному писку-цыканью. Так как слётки, покинув гнездо, разбегаются в разные стороны и не держатся вместе, родители кормят каждого из них в отдельности. При этом одного-двух птенцов регулярно кормит самка, а других из того же выводка — только самец.
В этот период самка при появлении человека в 20-30 м от гнезда старается привлечь его внимание. Держится открыто и беспокойно, почти без умолку цыкает. Её тревожный голос походит на позывку восточной синицы Parus minor. В момент сильного возбуждения самка издаёт резкие трескуче-скрежещущие звуки, прыгая при этом с одного места на другое, приспустив развёрнутые крылья и задрав вертикально хвост, покачивает им вверх-вниз. В одном случае, когда потревоженные птенцы при моем появлении выскочили из гнезда, самка была необычайно агрессивной. Сначала она тревожно цыкала в 3 м от меня, а когда я для осмотра дупла полез на дерево, стала пикировать мне на голову, сворачивая в сторону в нескольких сантиметрах. Самец при птенцах тоже часто пытается отводить при приближении опасности, но всегда беспокоится меньше самки. Через 7-10 дней после оставления гнезда молодые японские зарянки уже самостоятельны, Птица, добытая 14 июля 1974, держалась одиночно; маховые перья у неё были нормальной длины, а рулевые имели роговые чехлики в основании. Масса слётков 18.0, 19.0 и 19.2 г.
Яйца и птенцов японской зарянки иногда поедают соболь, енотовидная собака и американская норка. Кроме того, птенцов уничтожают землеройки-бурозубки. Они проникают в лоток сверху, через борт, или же снизу, через отверстие, которое проделывают в дне или нижней части бортов гнезда. Умертвив птенцов, землеройки вытаскивают их наружу через то же отверстие. Чаще всего гнёзда разоряются весной и в начале лета, реже в середине лета.
Из 13 гнёзд, находившихся под наблюдением, птенцы вылетели лишь из 5; в 3 гнёздах исчезли яйца, а в 2 гнёздах птенцы в возрасте 3 и 5 дней были искусаны землеройками и погибли; остальные гнёзда были брошены, по-видимому, в связи с гибелью самок. При успешном
завершении репродуктивного цикла некоторые пары птиц приступают ко второй кладке. Так, на гнездовой территории одной из пар первый выводок наблюдался 4 июля, а второй - 31 августа 1974. Благодаря продолжительному гнездовому периоду большинство пар японской зарянки всё же успешно выращивают птенцов.
Отлёт на места зимовок происходит в сентябре — первой половине октября. В этот период птицы держатся одиночно, реже группами из 5 особей. Зимовки расположены в юго-восточных районах Китая, редко на юге Японии (Vaurie 1959; Check-list of Japanese birds 1974).
Линька, возрастные наряды. Пуховой наряд японской зарянки уже описан (Нечаев 1983). Через несколько дней после оставления гнезда птицы заканчивают постнатальную линьку и надевают гнездовой наряд; его фрагментарное описание приводит Я.Ямасина (Yama-shina 1941). Характеристика этого наряда даётся на 6 экземплярах. Общая окраска пятнистая. Верх тела оливково-буроватый, густо испещрённый буровато-рыжими и продольными (стержневыми) полосками и чёрными каёмками на вершинах перьев. Поясница рыжевато-коричневая с чёрными пятнами. Надхвостье коричневое со слабо выраженными тёмными поперечными полосками. Низ тела буровато-жёлтый с чёрными каёмками, создающими чешуйчатый рисунок, более чётко выраженный на груди и боках тела. Горло желтовато-бурое с едва заметными тёмными пятнами. Брюшко грязно-белое. Подхвостье желтовато-бурое. Маховые перья темно-серые, с буроватыми наружными опахалами и коричневыми каёмками на вершинах внутренних второстепенных маховых. Рулевые перья коричневые, с потемнениями по краям опахал и чёрными стержнями. Индивидуальная изменчивость гнездового наряда выражается в различной степени испещрённости тела (чёткости или расплывчатости пятен, густоте или редкости их размещения) и в интенсивности окраски основного фона. Клюв темно-серый с посветлением в основании подклювья, ноги буровато-жёлтые, когти немного светлее их. Гнездовой наряд самцов и самок не различается. В долине реки Кузнецовка птицы в этом наряде добывались мною 14 и 28 июля 1974.
Гнездовой наряд японские зарянки носят недолго. Едва заканчивается рост ювенильных перьев, как начинается линька в следующий, первый годовой наряд. Это происходит во второй половине июля — августе; в ходе частичной постювенильной линьки обновляются только мелкие контурные перья. У птицы, добытой 1 августа 1974, на спине и на боках груди среди перьев гнездового наряда появились пеньки и едва начали развёртываться кисточки новых перьев. В интенсивной линьке находились птицы, добытые 9, 16 и 23 августа 1974. У них новые перья покрывали бока тела, грудь, спину и поясницу; пеньки и кисточки были на плечах, шее, голове и бёдрах. Ещё дальше продви-
нулась линька у молодого самца, добытого 27 августа 1974. У него на зобе появились первые оранжево-рыжие перья; новые перья покрывали бока тела и грудь, поясницу, надхвостье, плечи; раскрылись кисточки перьев на голенях. На голове и горле среди перьев гнездового наряда торчали роговые пеньки.
В результате частичной постювенильной линьки молодые японские зарянки надевают комбинированный наряд первогодков, в котором и улетают на места зимовок. В этом наряде уже проявляется половой диморфизм. Окраска оперения первогодков примерно такая же, как и взрослых птиц в свежем осеннем пере, однако у первых более развиты буровато-оливковые каёмки на боках груди.
Весной на местах гнездовий самцы появляются в брачном наряде. В отличие от осеннего наряда, у них на боках тела и груди почти исчезает буровато-оливковый чешуйчатый рисунок, а на границе рыжего зоба и серой груди чётко выделяется чёрная, в виде ожерелья, поперечная полоса. На вершинах внутренних второстепенных маховых и больших кроющих перьев сохраняются коричневые пятна. В результате обнашивания каёмок всё оперение становится более контрастным. У самок заметно уменьшается количество буровато-охристых пятен на груди и на боках тела; между буровато-охристым зобом и серой грудью выделяется чёткая граница. Среди 13 самцов в брачном наряде (коллекция Биолого-почвенного института ДВНЦ АН СССР) есть особи с разной интенсивностью окраски, что объясняется как индивидуальной, так и возрастной изменчивостью.
Полная послегнездовая линька японских зарянок начинается в середине августа и заканчивается в конце сентября — начале октября. Возможно, что какая-то часть птиц начинает миграцию в невылиняв-шем полностью пере. Самцы линяют раньше самок. Последовательность смены оперения следующая: сначала выпадают и начинают обновляться первостепенные маховые от середины крыла кнаружи, т.е. от 1-го к 10-му, и мелкие перья на спине, на боках тела и на груди. Затем сменяются второстепенные маховые, рулевые и другие перья.
Самцы, добытые 3 августа 1974 и 12 августа 1978, ещё не приступили к линьке; все перья у них были сильно изношены. Самец от 22 августа 1974 начал смену первостепенных маховых; 1-е и 2-е перья одинаковой длины (они выпали одновременно), по 43 мм, с чехликами в основании (по 11 мм), 3-е — длиной 31 мм (кисточка 20 мм), 4-е —15 мм (кисточка 3 мм), 5-10-е, а также второстепенные маховые и рулевые перья старые. Началась смена мелких перьев: развернулись кисточки новых перьев на боках груди и на спине, на других участках тела — перья предыдущего наряда. У другого самца (29 августа 1974) линька продвинулась ещё дальше: 1-е и 2-е первостепенные маховые новые, нормальной длины, 3-е немного не доросло до нормы, 4-е длиной 45 мм
(кисточка 35 мм), 5-е длиной 17 мм (кисточка 3 мм), 6-10-е, а также второстепенные маховые и рулевые перья старые, с обтрёпанными вершинами и краями. На боках тела, груди и на пояснице преобладали новые перья, которые чередовались с развернувшимися кисточками и пеньками.
Ниже приведены размеры (мм) и масса (г) японских зарянок с острова Сахалин. Взрослые самцы (п = 16): длина крыла 72-75, в среднем 73.9±0.2; длина хвоста 52-60, в среднем 54.4±0.5; длина плюсны 27-29, в среднем 28.5±0.1; длина клюва от переднего края ноздри 8-9.5, в среднем 9±0.1; масса 19.7-23.7, в среднем 21.8±0.2. Взрослые самки (п = 4): длина крыла 69, 72, 72, 72; длина хвоста 52, 55, 55, 56; длина плюсны 27, 27, 28, 29; длина клюва от переднего края ноздри 8, 8, 9, 9; масса 20.1, 22.3, 22.5, 26.4. Птицы в гнездовом наряде (п = 5): длина крыла 68-74, в среднем 72±1.2; длина хвоста 51-54, в среднем 50±0.6; длина плюсны 28-29, в среднем 28.6±0.2; длина клюва от переднего края ноздри 8 (5); масса 20.8-26.2, в среднем 22.6±1.1.
Таблица 4. Состав пищи 8-9-дневных птенцов японской зарянки (22-23 июля 1974, долина реки Кузнецовки, 26 порций)
Объект питания Число экз. Встречаемость Максимальное число экз. в 1 порции
Абс. %
Брюхоногие моллюски Gastropoda:
Discus ruderatus 1 1 3.8 1
Pristiloma arcticum 3 3 11.5 1
Ближе не определены 1 1 3.8 1
Ракообразные Amphipoda 7 6 23.0 2
Пауки Aranei 14 11 42.3 3
Сенокосцы Opiliones 1 1 3.8 1
Многоножки Chilopoda 9 8 30.7 2
Цикадки Cicododea 1 1 3.8 1
Жесткокрылые Coleoptera:
Усачи Gaurotes virginea 1 1 3.8 1
Мохнатки Lagris sp. 1 1 3.8 1
Мягкотелки Cantharididae 1 1 3.8 1
Двукрылые Diptera:
Мухи Muscidae 29 18 69.2 3
Комары Culicidae 5 4 15.3 2
Комары-долгоножки Tipulidae 2 2 7.6 1
Перепончатокрылые Hymenoptera:
Пилильщики Tenthrediriidae 6 6 23.0 1
Наездники Ichneumonidae 1 1 3.8 1
Муравьи Formicidae 1 1 3.8 1
Чешуекрылые Lepidoptera:
Имаго чешуекрылых 2 2 7.6 1
Гусеницы хохлатки Notodontidae 6 5 19.2 2
Гусеницы пяденицы Geometridae 28 9 34.6 8
Гусеницы, ближе не определены 70 20 76.9 7
Насекомые, личинки 2 2. 7.6 1
Таблица 5. Состав пищи японской зарянки на Сахалине (32 желудка)
Объект питания
Встречаемость
Брюхоногие моллюски Gastropoda 2
Ракообразные Amphipoda 7
Многоножки Chilopoda 3
Кивсяки Diplopoda 1
Пауки Aranei 6
Сенокосцы Opiliones 2
Цикадки-пенннцы Aphrophora salicina 1
Цикадки, не определены 6
Полужесткокрылые Heteroplera 1 Жесткокрылые Coleoptera:
Жужелицы Pterostichus sp. 2
Жужелицы Dromias ruficollis 1
Долгоносики Eremetes sp. 1
Долгоносики Phyllobitis viridiaeris 5
Долгоносики Hylobius haroldi 2
Долгоносики Trachodes sp. 2
Долгоносики, ближе не определены 7
Мертвоеды Phosfuga atrata 2
Стафилиниды Slaphylinidae 1
Щелкуны Harminius sp. 1
Щелкуны Selatosomus sp. 1
Щелкуны, ближе не определены 5
Листоеды Agelasa sp. 1
Листоеды, ближе не определены 5
Мягкотелки Cantharididae 2
Пластинчатоусые Sericania sachalinensis 3
Жесткокрылые, ближе не определены 7
Двукрылые Diptera 4 Перепончатокрылые (Hymenoptera):
Муравьи Formicidae 12
Муравьи-древоточцы Camponotus sp. 1
Ближе не определены 6 Чешуекрылые Lepidoptera:
Гусеницы зимней пяденицы Operophthera brumata 12
Гусеницы пядениц Geometridae 3
Гусеницы, ближе не определены 50 Яйца чешуекрылых Около 40
Насекомые Insecta, ближе не определены 12 Семена растений:
Смородины сахалинской Ribes sachalinensis 4
Бузины сахалинской Sambucus sachalinense 42
Воронина красноплодного Actaea erythrocarpa 3
Мелкие камешки 2
2 6.2
3 9.3
3 9.3
1 3.1
5 15.6
1 3.1
1 3.1
5 15.6
1 3.1
2 6.2
1 3.1
1 3.1
1 3.1
2 6.2
1 3.1
5 15.6
2 6.2
1 3.1
1 3.1
1 3.1
4 12.5
1 3.1
4 12.5
1 3.1
3 9.3
7 21.8
3 9.3
7 21.8
1 i 3.1
4 12.5
1 3.1
1 3.1
19 59.3
1 3.1
6 18.7
1 ! 3.1
3 9.3
1 3.1
3.1
1
Питание. Японская зарянка — преимущественно насекомоядная птица, реже она поедает моллюсков, пауков, многоножек, а также сочные плоды растений. Птицы отыскивают добычу в нижнем ярусе леса: на поверхности почвы, листьях и стеблях травянистых растений и кустарников, на нижних ветвях деревьев и обнажившихся корнях, на ва-
лежнике и в береговых пустотах. Анализ содержимого порций пищи, извлечённых из ротовой полости и пищеводов 8-9-дневных птенцов, показал (таблица 4), что их основная пища — насекомые (100% встреч), в частности гусеницы чешуекрылых (92.3%), двукрылые (76.9%), в том числе мухи (69.2%), а также пауки (42.3% встреч). Птенцов кормят самка и самец, причём самка обычно приносит за один прилёт 2-3 экз. гусениц, а самец - 5-6 экз., но прилетает он реже, чем самка.
Взрослые птицы в мае-августе, а молодые в июле-августе питаются главным образом насекомыми. В содержимом желудков 32 птиц насекомые составляли 100% встреч, из них жесткокрылые — 96,8%, а гусеницы — 68,7% (табл. 5). Следует отметить, что гусеницы зимней пяденицы Operophthera brumata были встречены у самца, добытого в очаге массового размножения этого вредителя; 12 экз. гусениц средней величины полностью заполняли весь объём желудка. Мелких ракообразных птицы ловят как в лесу среди прелых листьев, так и на при-ливно-отливной полосе моря среди выброшенных волнами водорослей, под камнями и брёвнами. Размеры жертв различны: от мелких пауков до крупных жуков. Так, у одного из самцов желудок на 90% был заполнен мелкими частями тела (без головы, ног и надкрылий) крупного жука, по-видимому усача. Молодые и взрослые японские зарянки питаются плодами бузины и, вероятно, других растений, роль которых увеличивается осенью, в сентябре-октябре, во время миграций.
О родовой принадлежности японской зарянки. Как известно, этот вид включают либо в род Erithacus — на основе довольно значительного сходства в окраске оперения с зарянкой Erithacus rubecula (Гладков 1954; Портенко 1954; Иванов 1976; Степанян 1978; Vaurie 1955; Check-list... 1974), либо относят к роду Luscinia (Yamashina 1941; Jahn 1942; Lack 1954, 1958; Vaurie 1959; и др.). Наблюдения в природе над данным видом и дальневосточными видами рода Luscinia, сопоставление их пропорций на музейном материале и анализ соответствующей литературы заставили меня присоединиться к позиции второй группы авторов.
Японская зарянка по своим повадкам — типичный соловей. Особенно следует отметить манеру высоко задирать хвост при пении и беспокойстве. Некоторые пропорции японской зарянки, в частности, длинная и крепкая плюсна и относительно короткий хвост, а также характер её местообитания — густой захламлённый приземный ярус леса, также свидетельствует о принадлежности её к группе соловьёв. Как уже отмечалось, песня японской зарянки в некоторой степени сходна с песней соловья-свистуна и не имеет ничего общего с песней зарянки (Bergman 1935). Резко различны и их позывки.
Таким образом, по совокупности признаков японскую зарянку следует отнести к роду соловьёв в его широком понимании — Luscinia. Не-
которое внешнее сходство с зарянкой, по-видимому, обязано случайной конвергенции. Тем не менее, большое внешнее своеобразие данного вида и его ближайшего родственника — L. komadori — даёт основание для отнесения их к особому подроду. Номенклатурно эта ситуация может быть решена с использованием родового названия Icoturus Stej-neger, 1887, Proc. U. S. Nat. Mus., v. 9, p. 644. Тип Icoturus namiyei Stejneger (=Luscinia komadori namiyei Stejneger, 1887). В системе рода Luscinia данная группа, по-видимому, занимает место, близкое к подроду Pseudaeedon Buturlin, 1910. Что касается русского названия данного вида, то уступая традиции, его целесообразно оставить без изменения - японская зарянка.
Заключение. Японская зарянка, по всей вероятности, сравнительно недавно, может быть 40-50 лет тому назад, проникла на остров Сахалин с острова Хоккайдо. Это подтверждает полное отсутствие литературных сведений о встречах или добыче её японскими орнитологами и коллекторами, интенсивно проводившими орнитологические сборы в 1920-1930-е годы в разных районах Южного Сахалина; вряд ли бы они пропустили такую заметную птицу. В списке птиц Японии (Hand-list of the Japanese birds 1942) она не указана для Сахалина. Первые сведения о ней с острова Сахалин приводит Г.Ян (Jahn 1942). О её гнездовании здесь впервые сообщает А.И.Гизенко (1955). Однако ни он, ни вышеупомянутые орнитологи не подкрепляют свои высказывания фактическим материалом. Некоторые орнитологи (Портенко 1954; Vaurie 1959) вообще не упоминают японскую зарянку для Сахалина.
Этот вид, проникший на Сахалин в 1930-1940-е годы, к настоящему времени успешно заселил его южную часть. По-видимому, этому способствовало изменение лесов на юге Сахалина, что соответствовало экологическим требованиям японской зарянки. В результате интенсивных, а местами сплошных рубок, нередко сопровождавшихся пожарами, которые происходили в 1930-1940-е годы, леса южного Сахалина значительно поредели, а местами были полностью уничтожены. На открытых участках изреженных и сгоревших лесов, покрывавших горные склоны, буйно разрослись курильский бамбук и густая поросль из молодых елей, пихт и берёз.
В настоящее время японская зарянка распространена по западному побережью острова Сахалин до перешейка Поясок - самого узкого места на юге острова. Не исключено, что отдельные птицы уже проникли и севернее, однако в окрестностях озера Айнское и на склонах горы Краснова в 1978 году они мною не встречены. На острове Куна-шир (Южные Курильские острова) самая высокая численность японской зарянки (6 поющих самцов на 2 км учётного маршрута) Отмечена на склонах вулкана Менделеева в долине реки Лесной (Нечаев 1969), где в результате рубок, проходивших в 1930-1940-е годы, леса оказа-
лись разреженными и захламлёнными поваленными деревьями, открытые участки заросли курильским бамбуком, бузиной и другими кустарниками, а также порослью хвойных и лиственных деревьев. Таким образом, в лесах, изменённых хозяйственной деятельностью человека, этот вид находит оптимальные условия для существования.
Японская зарянка как вид с ограниченным периферийным ареалом на территории СССР заслуживает особого внимания и охраны.
Литератур а Гизенко А.И. 1955. Птицы Сахалинской области. М.: 1-328.
Гладков Н.А. 1954. Семейство дроздовые Turdidae // Птицы Советского Союза. М., 6: 398-621.
Иванов А.И. 1976. Каталог птиц СССР. Л.: 1-276.
Нечаев В.А. 1969. Птицы южных Курильских островов. Л.: 1-246.
Нечаев В.А. (1983) 2014. Новые сведения о пуховых птенцах воробьиных птиц // Рус. ор-
нитол. журн. 23 (968): 460-463. Портенко Л.А. 1954. Птицы СССР (Воробьиные). Ч. 3. М.; Л.: 1-255 (Определители по
фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР. Вып. 54). Степанян Л.С. 1978. Состав и распределение птиц фауны СССР: Воробьинообразные
Passeriformes. М.: 1-392. Austin O., Kuroda N. 1953. The birds of Japan, their status and distribution // Bull. Mus.
Compar. Zool. 109, 4: 279-637. Bergman S. 1935. Zur Kenntnis Nordostasiatischer Vögel. Ein Beitrag zur Systematik, Biologie und Verbreitung Kamtschatkas und der Kurilen. Stockholm: 1-268. Check-list of Japanese birds. 1974. Tokyo: 1-364. Hand-list of the Japanese birds. 1942. Tokyo: 1-238.
Jahrn H. 1942. Zur Oekologie und Biologie der Vögel Japans // J. Ornithol. 90, 1/2: 1-302. Kiyosu Y. 1965. Luscinia akahige akahige (Temminck) // The Birds of Japan. Tokyo: 251-253. Lack D. 1954. Call-notes, Erithacus and convergence // Ibis 96, 2: 312-314. Lack D. 1958. The significance of the colour of Turdinae eggs // Ibis 100, 2: 145-166. Lönnberg E. 1908. Contributions to the Ornis of Saghalin // J. Coll. Sci. Imp. Univ. Tokyo 23, 14: 1-69.
Vaurie Ch. 1955. Systematic notes on Palearctic birds. № 14. Turdinae: the genera Erithacus, Luscinia, Tarsiger, Phoenicurus, Monticola, Erythropygia and Oenanthe // Amer. Mus. Novitates 1731: 1-30. Vaurie Ch. 1959. The Birds of the Palearctic Fauna. Order Passeriformes. London: 1-762. Yamashina Y. 1941. A Natural History of Japanese Birds, II. Tokyo: 1-1080.