CC BY
95
УДК 582.26(285:571.56-17) Р. М. Городничев, Л. А. Пестрякова, И. В. Ядрихинский
ВЗАИМОСВЯЗИ ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ С МОРФОМЕТРИЧЕСКИМИ, ГИДРОХИМИЧЕСКИМИ ХАРАКТЕРИСТИКАМИ И ПАРАМЕТРАМИ МЕСТОПОЛОЖЕНИЯ ОЗЕР СЕВЕРА ЯКУТИИ
Проведено исследование корреляционных взаимосвязей между относительной численностью видов и разновидностей диатомовых водорослей, обобщающими их характеристиками (индексов разнообразия, суммарной относительной численностью экологических и биогеографических групп и др.), морфометрическими, гидрохимическими параметрами и характеристиками местоположения 83 озер Севера Якутии. Минерализация, общая жесткость и концентрация растворенного в воде Si характеризуются зональными изменениями и снижаются в районе исследования по мере продвижения с юга на север. Для 74 видов и разновидностей диатомовых водорослей установлены статистически значимые (при p<0,05) корреляционные связи с абиотическими факторами среды, в том числе с характеристиками местоположения водоемов (для 25 видов и разновидностей), их морфометрическими (для 20), гидрохимическими параметрами и прозрачностью воды (для 61). Staurosirella lapponica, Hippodonta hungarica, Rhopalodia gibba и Fragilaria constricta демонстрируют взаимосвязи со всеми указанными группами абиотических факторов. При увеличении минерализации и жесткости, а также концентрации растворенных в воде Ca2+ и HCO- наблюдается сокращение количества встречающихся в озерах таксонов рангом ниже рода, суммарной относительной численности и абсолютного количества единичных видов, процентной доли аркто-альпийских диатомей и разнообразие по индексу Мар-галефа. Аркто-альпийская флора озер северной части Якутии в значительной степени (по значениям суммарной относительной численности) представлена галофобами и ацидофилами, рост процентной доли которых происходит по мере снижения индекса сапробности. Процентное количество индиф-ферентов и алкалифилов, напротив, увеличивается по мере роста уровня органического загрязнения.
ГОРОДНИЧЕВ Руслан Михайлович - зав. совместной российско-германской лабораторией по изучению экологического состояния Арктики (Биологический мониторинг - БиоМ) Института естественных наук СВФУ им. М. К. Аммосова.
E-mail: rusgorodnichev@gmail.com
GORODNICHEV Ruslan Mikhaylovich - Head of Joint Russian-German Laboratory for the Study of Ecological Condition of Arctic (Biological monitoring - BioM) of the Institute of Natural Sciences, NorthEastern Federal University named after M. K. Ammosov.
E-mail: rusgorodnichev@gmail.com
ПЕСТРЯКОВА Людмила Агафьевна - к. б. н., д. г. н., г. н. с. кафедры экологии ИЕН СВФУ им. М. К. Аммосова.
E-mail: lapest@mail.ru
PESTRYAKOVA Luidmila Agafyevna - Candidate of Biological Sciences, Doctor of Geography, Chief Research Scientist of the Institute of Natural Sciences, North-Eastern Federal University named after M. K. Ammosov.
E-mail: lapest@mail.ru
ЯДРИХИНСКИЙ Иван Васильевич - м. н. с. совместной российско-германской лаборатории по изучению экологического состояния Арктики (Биологический мониторинг - БиоМ) Института естественных наук СВФУ им. М. К. Аммосова.
E-mail: yadroid@mail.ru
YADRIKHINSKIY Ivan Vasilyevich - Junior Research Scientist of Joint Russian-German Laboratory for the Study of Ecological Condition of Arctic (Biological monitoring - BioM) of the Institute of Natural Sciences, North-Eastern Federal University named after M. K. Ammosov.
E-mail: yadroid@mail.ru
Ключевые слова: озера, Якутия, диатомовые водоросли, биологическое разнообразие, индекс са-пробности, корреляционная связь, коэффициент Спирмена, гидрохимия, морфометрия озер, водоем, Арктика, Анабар, Оленек, Лена, Индигирка, Колыма.
R. M. Gorodnichev, L. A. Pestryakova, I. V. Yadrikhinskiy
Correlations between Diatom Algae, Morphometric, Hydrochemical Characteristics and Location of Lakes from the North Yakutia
Investigation of correlation relationships between relative abundance of diatom species and interspecies variations (taxa), integral characteristics of diatom assemblages (biodiversity indexes, total relative abundance of ecological and biogeographical groups etc.), morphometric, hydrochemical and location parameters of 83 lakes from the North Yakutia was conducted. Mineralization, total hardness and Si concentration were characterized by zonal changes and decrease from the South to the North. Statistically significant (p<0, 05) correlation relationships were calculated between relative abundance of 74 diatom species and variations, abiotic factors including characteristics of lake location (for 25 taxa of diatoms), morphometric (for 20 taxa), hydrochemical parameters and transparency (for 61 taxa). Staurosirella lapponica, Hippodonta hungarica, Rhopalodia gibba and Fragilaria constricta had shown correlations with all groups of abiotic factors. With growing of mineralization, total hardness and concentrations of Ca2+ and HCO- there were marked reduction of species quantities, total relative abundance and number of sporadic species (<1 % relative abundance), percentage of arctic-alpine diatoms and biodiversity by the Margalef index. Arctic-alpine diatom flora of lakes from northern part of Yakutia was presented with significant degree by halophobic and acidophilic diatoms (by total relative abundance), which were growing according saprobity index reduction. Share of indifferent and alkaliphilic diatoms was characterized by opposite tendency (increasing during organic pollution was reducing).
Keywords: lakes, Yakutia, diatom algae, biological diversity, saprobity index, correlation relationship, Spearmen's coefficient, hydrochemistry, lake morphometry, pond, Arctic, Anabar, Olen'ek, Lena, Indigirka, Kolyma.
Введение
На территории Якутии насчитывается свыше 700 тыс. озер, исследованиями в той или иной степени охвачено несколько сотен [1-2]. Наиболее изученными являются водоемы территории Центральной Якутии, северным же водоемам, ввиду труднодоступности, уделено меньше внимания. Исследования, посвященные взаимосвязям водной флоры озер северной части Якутии с абиотическими факторами среды, позволят обогатить знания об особенностях озер и водной биоты региона.
Объектами исследования настоящей работы являются 83 озера, расположенные на водосборных площадях таких крупных рек северной части Якутии, как Анабар (42 водоема), Оленек (8), Лена (18), Индигирка (12) и Колыма (3 озера). Все водоемы расположены за север -ным полярным кругом (наиболее южное озеро характеризуется координатами 67,47° с. ш.) в зоне сплошного распространения многолетнемерзлых пород.
Основная цель работы - установить наличие и характер взаимосвязей между параметрами, характеризующими диатомовые комплексы, морфометрическими, гидрохимическими характеристиками и переменными местоположения озер, в которых данные водоросли обитают.
Материалы и методы
В настоящей работе используются материалы, собранные в период с 2002 г. по 2012 гг. в ходе экспедиций кафедры экологии ИЕН СВФУ и совместных российско-германских экспедиций сотрудников указанного подразделения с коллегами из Института полярных и морских исследований им. А. Вегенера (Германия).
Исследуемые в работе морфометрические, гидрохимические характеристики и параметры местоположения озер приведены в табл. Основная часть указанных морфометрических характеристик определена в программе Google Earth Pro, максимальная глубина измерена в полевых условиях. Расчетные характеристики (изрезанность береговой линии, средняя ширина) определены с использованием общепринятых формул. Приблизительный объем вычислен по формуле объема полусферы, где в качестве площади и радиуса окружности использованы площадь водной поверхности и значения максимальной глубины.
Гидрохимические параметры определены с применением стандартных методик, вспомогательных приборов и средств. Такой физический параметр, как прозрачность воды измерен с помощью диска Секки. Освещенность определена как доля прозрачности от максимальной глубины.
Таблица
Рассматриваемые характеристики исследуемых озер
Параметры озер
морфометрические гидрохимические по местоположению
Длина: 30-4943 (1013) м Прозрачность: 0,2-4,5 (1,3) м Освещенность: 0,05-1 (0,43) Широта: 67,47-73,39° с. ш.
Ширина макс.: 30-3285 (523) м Ширина средняя: 24-1845 (325) м pH: 4,9-9,6 (7,2) Жесткость общая: 0,03-2,9 (0,7) мг-экв/л Долгота: 110,82-153,66° в. д. Высота над УМ: 1-155 м
Глубина максимальная: 0,3-12,4 (3,8) м Минерализация: 4,3-373,4 (67,3) мг/л Fe^: 0,0-2,0 (0,2) мг/л Расстояние от моря с Ю на С: 18,5-682,0 (250,6) км
Длина береговой линии: 0,09-21,8 (3,07) км Si: 0,0-7,4 (1,1) мг/л NH+: 0,0-1,0 (0,15) мг/л PO4-: 0,0-0,2 (0,06) мг/л Кратчайшее расстояние до моря: 4,0-606,4 (192,6) км
Показатель удлиненности: 1,3-33,1 (3,8) Ca2+: 0,01-2,7 (0,44) мг-экв/л Mg2+: 0,0-1,7 (0,25) мг-экв/л XNa++K+: 0,0-1,8 (0,2) мг-экв/л Кратчайшее расстояние до ближайшей реки: 0-4,9 (0,6) км
Развитие береговой линии: 1-3,8 (1,4) Площадь зеркала: 0,0007-7,92 (0,57) км2 HCO-: 0,03-4,4 (0,7) мг-экв/л SO2-: 0,0-1,3 (0,1) мг-экв/л Cl-: 0,0-1,8 (0,2) мг-экв/л
Приблизительный объем: 4,3*10-7-7,1*10-3 (7*10-4) км3
Примечание: в скобках указаны средние значения исследуемых параметров
Диатомовые водоросли исследованы в поверхностном слое донных отложений (в пределах верхних 1-2 см) изучаемых озер. Лабораторная подготовка проб реализована в соответствии со стандартными методиками [3-4]. В работе применяется система водорослей отдела Bacillariophyta, предложенная Раундом, Кравфордом и Манном в соавторстве с учетом современных изменений таксономического состава родов [5]. В качестве основного количественного показателя диатомей применена относительная численность (или относительное обилие), выражающаяся в процентных соотношениях между количествами особей видов и разновидностей диатомовых водорослей, в соответствии с которыми охарактеризованы их экологические особенности (по отношению к рН, солености и местообитанию) и географическая распространенность [6-9]. Для каждой исследуемой водной экосистемы рассчитаны стандартные индексы, характеризующие развитие диатомовых комплексов, в том числе индекс биологического разнообразия Шеннона-Уивера, показатель выравненности Пиелу, мера доминирования Симпсона и др. Органическое загрязнение водной среды определялось по индексу сапробности Пантле-Бука в модификации Сладечека [10-11]. Корреляционный анализ выполнен в Statistica с вычислением коэффициента ранговой корреляции Спирмена р (при р<0,05), по результатам которого построены корреляционные графы (блок-схемы, отражающие структуру выявленных взаимосвязей) [12].
Результаты и обсуждение
Морфометрические характеристики изучаемых озер изменяются в широких пределах (табл.). Наибольшее количество водоемов (58 %) характеризуется очень малой глубиной (<3,12 м), формой зеркала (64 %), близкой к округлой (показатель удлиненности 1,5-3,0), по значениям площади водной поверхности является озерками (42 % объектов площадь менее 0,1 км2) и очень малыми водоемами (40 %, от 0,1 до 1 км2). Развитие береговой линии умеренное, что свидетельствует о достаточно длительном времени существования озер и взаимодействии водной массы с окружающим пространством.
Исследуемые озера обладают главным образом ультрапресной очень мягкой водой с нейтральными значениями водородного показателя, высокой концентрацией общего железа, иона-аммония и фосфат-анионов. По средним значениям гидрохимических характеристик вода может быть описана следующей формулой (по Курлову):
М0,067-
НСО3037С19
Ca23Mg16( На + К )11
рН 7,2Ж 0,7,
хлоридно-гидрокарбонатная натриево-магниево-кальциевая вода с общей минерализацией 0,067 г/л, с преобладающей концентрацией гидрокарбонатных ионов и ионов кальция, нейтральным водородным показателем, очень мягкая. По Алекину вода принадлежит к классу гидрокарбонатных групп кальциевых вод 11-го типа: сСа.
ксДиХАс (псА рмшЪдешж н^шИц!
Рис. 1. Район исследования и прилегающие территории
В исследуемых водных объектах обнаружено 502 вида и разновидности диатомовых водорослей. Таксономический состав, его особенности, индексы разнообразия диатомей указанных озер приведены ранее [13-14]. В целом диатомовая флора характеризуется преобладанием обрастателей (средняя доля створок - 58,2 %), индифферентов (62,7 %), алка-лифилов (47,7 %), присутствием примерно в равных пропорциях космополитных (36,2 %) и бореальных таксонов (34,4 %).
Взаимосвязи абиотических факторов (морфометрических, гидрохимических параметров и характеристик местоположения озер)
В результате корреляционного анализа с использованием коэффициента ранговой корреляции Спирмена (р) установлено, что изучаемые абиотические факторы характеризуются наличием большого количества взаимных связей (при p<0,05). Далее после указания переменных в скобках даются значения коэффициентов Спирмена, вычисленные для них. Большая часть переменных, характеризующих морфометрию, демонстрирует сильные положительные связи между собой. Таковыми характеристиками являются длина, максимальная и средняя ширина, площадь водной поверхности, длина береговой линии и приблизительный объем. Во всех случаях коэффициент корреляции >0,7. Развитие береговой линии озер характеризуется связями с их длиной (р=0,55), показателем удлиненности (р=0,75) и длиной береговой линии (р=0,57). Максимальная глубина не обнаруживает связей с другими характеристиками.
Параметры гидрохимии демонстрируют наличие взаимной обусловленности. Минерализация объединена положительными коэффициентами с концентрациями всех главных ионов (Ca2+ (р=0,9), Mg2+ (р=0,92), £Na++K+ (р=0,51), HCO- (р=0,92), SOf (р=0,64) и Cl-(р=0,67)) общей жесткостью (р=0,96) и Si (р=0,66). Общая жесткость возрастает на фоне увеличения концентраций Ca2+ (р=0,95) и Mg2+ (р=0,93), роста количеств Si (р=0,7), HCO-(р=0,95), SO^- (р=0,61) и Cl- (р=0,59). Si - важнейший для диатомей компонент, который положительно связан почти со всеми главными структурообразующими ионами воды (кроме XNa++K+ и Cl-). Прозрачность обнаруживает средние отрицательные связи со значениями минерализации (р= - 0,54) и HCO- (р= -0,52).
Наблюдается зависимость гидрохимических параметров воды от широты местности. Так, с ростом значений координат озер по широте сокращается минерализация (р= - 0,62), общая жесткость (р= -0,65), Ca2+ (р= - 0,59), Mg2+ (р= - 0,52), HCO- (р= - 0,67) и SOf (р= - 0,68). Такого рода зональные закономерности, по всей видимости, являются следствием измене -ния водного баланса территории (превышение количества осадков над испаряемостью), приходная его часть в регионе увеличивается с широтой местности.
Расположение озер и относительная численность диатомовых водорослей
Выявлена связь относительного обилия 25 широко представленных видов и разновидностей с переменными, характеризующими местоположение изучаемых водоемов (рис. 2). Такие космополитные таксоны, как галлофобы Encyonema alpinum (р= - 0,83), Eunotia monodon (р= - 0,5), индифферент Staurosirella lapponica (р= - 0,67) и аркто-альпийский индифферент Fragilaria constricta (р= - 0,77) демонстрируют уменьшение относительного обилия при росте значений широты местности. Аркто-альпийские индифферентные по отношению к солености виды Neidium ladogense (р=0,73) и Pinnularia nodosa (р=0,55) характеризуются противоположной тенденцией, увеличивая численность на севере.
Nitzschia dissipata (р=0,65), Eunotia pectinalis (р=0,5), Gomphonema clavatum (р=0,63) и Hippodonta capitata (р=0,75) отмечены увеличением относительного обилия, а Cymbella aspera (р= - 0,74) и Fragilariforma virescens (р= - 0,67) - его снижением при росте значений координат озер по долготе. Положительно изменяющиеся виды являются главным образом бореальными видами (кроме E. pectinalis космополит), а последние два в биогеографическом аспекте - аркто-альпийские таксоны. Такое изменение относительной численности, вероятно, объясняется смещением озер в западной части района исследования на юг ближе к зоне северной тайги.
ILMMT*
W?™
Лтмга
Ьл-ли ч«
ум
р < 0.0<
aipóium
Mili-Ñu diSflfUtA
SurfUM /WílütMt
fjn<4
|ЧлЛ'ч!чЛзп
Mjtñ&ótbva dat»fí%
Combatía
ganaba fftOáúfi
cIsYtlum
Mw riAvm tifcifant
-"и Г 1
Hmdium L ' * * ц ----i".
Pz АШЯ I QftadfcH i íw/rtfiñfiuñl
l k
^ Г i
fe I
k \v% /
ShutHid ! ИррщНа
í \
w\
■ 4 v ч. Eiírtfrtrtfti I'MLTS
1 1 \ L 1 1 V РШХЙЩТЛ IrtfliJ
ч \ 4J PnfxdiiM
W 1 4 \ А С tdíitiS* ÍJWiHJ
W А ■h:] CíviCffíff U»fl
. 1 CfmbeMa rttiм
л '•h Fjjjita'í» ШШ1
\ л ...... Fity*«ftmnt
Д 1 CMpUwtM
L HvpoiantM WJfíJ
L Чш'ил ГЧtic*
«mwiní* ■HLuCiJ
НН1Р311Л№4НН С Ю
н*а
Крап« ним uKvivAnW Д# 4Пи'йиш-л1 г+íji
HM'Wt ,4« UÜ04
Рис. 2. Взаимосвязи местоположения озер и относительного обилия диатомовых водорослей
Примечание: сплошная линия - положительная корреляционная связь; штриховая жирная - отрицательная; красный цвет линии - сильная связь (±0,7<р<±1,0); черный цвет - средняя (±0,5<р<±0,7)
Доля нескольких видов сокращается по мере приближения водоемов к морю (кратчайшее расстояние до моря). Таковыми являются космополит Staurosirella lapponica (р=0,73), бореальные Rhopalodia gibba (р=0,75) и Encyonema alpinum (р=0,7), таксон с неясным биогеографическим распространением Eucocconeis laevis (р=0,83) и аркто-альпийский Fragilaria constricta (р=0,9). Для аркто-альпийских Neidium ladogense (р=-0,69) и Pinnularia nodosa (р=-0,69) характерно увеличение относительного обилия близ морского побережья (на севере).
Ряд видов связан только с величиной кратчайшего расстояния до ближайшей реки, не обнаруживая значимых коэффициентов Спирмена с другими пространственными переменными. Такого рода представителями водорослей отдела Bacillariophyta являются Cymbella subcuspidata (р=-0,64), Meridion circulare (р=-0,76), Psammothidium helveticum (р=-0,83), Craticula halophila (р=-0,66) и Pinnularia major (р=-0,66), демонстрирующие рост относительной численности по мере приближения озер, в которых они обнаружены, к рекам. Ряд указанных таксонов известен как предпочитающие текучие (M circulare) и стояче-текучие (C. halophila и P. major) водные объекты. Eunotia triodon (р=0,76) и Hippodonta hungarica (р=0,67) характеризуются ростом относительного обилия при удалении от рек.
Связь относительной численности таксонов диатомовых водорослей с морфометрическими параметрами озер
Для 20 видов и разновидностей удалось установить статистически значимые корреляционные связи относительного обилия с морфометрическими характеристиками озер, в которых данные таксоны отмечены (рис. 3).
Диатомеи по-разному реагируют на рост размеров водной поверхности озер. Так, при
ее увеличении ряд таксонов увеличивает свою численность. Таковыми являются Pseudo-staurosira parasitica var. subconstricta (р=0,58), Diploneis oblongella (р=0,59) и Hippodonta hungarica (р=0,75). Cymbopleura inaequalis (р=-0,76) и Neidium bisulcatum (р=-0,63), наобо-рот, объединены отрицательной связью с площадью зеркала. N. bisulcatum также характеризуется сокращением обилия с ростом объема водной массы озер (р=-0,7). Помимо этого, с увеличением длины береговой линии наблюдается сокращение относительного обилия Aulacoseira granulata (р=-0,64), Diploneis ovalis (р=-0,59) и Staurosirella lapponica (р=-0,72), что, вероятно, также указывает на предпочтения малых по площади водной поверхности водоемов. Стоит отметить, что данные виды не объединены общими экологическими предпочтениями по отношению к солености или водородному показателю, или местообитанию внутри водоемов.
Несколько таксонов демонстрируют связь с изменением значений максимальной глубины без значительных связей с характеристиками водной поверхности. При увеличении глубины наблюдается рост относительной численности Gyrosigma attenuatum (р=0,63), Pinnularia semicruciata (р=0,83) и Fragilaria constricta (р=0,9), сокращается доля Navicula vulpina (р=-0,76). Данные виды представлены донными диатомеями и обрастателями, по отношению к солености являются индифферентами.
Hippodonta capitata отмечена наличием сильной положительной связи с длиной водоемов (р=0,73) и их показателем удлиненности (р=0,74). По всей видимости, данный вид лучше развивается в озерах водно-эрозионного типа, характеризующихся значительным превышением длины озера над шириной. Относительное обилие Rhopalodia gibba возрастает при увеличении развития береговой линии озер (р=0,83), что создает благоприятные условия для жизни данного эпифита. Неустановленный таксон рода Pinnularia (Pinnularia spp.) положительно связан с развитием береговой линии (р=0,9) и показателем удлиненности (р=0,79), а Karayevia laterostrata (с неясными экологическими предпочтениями), наоборот, характеризуется сокращением относительной численности особей при росте изрезанности берегов (р=-0,79) и удлиненности (р=-0,76).
Рис. 3. Связи относительного обилия таксонов диатомовых водорослей и морфометрических параметров озер
Для диатомей не удалось установить общего невидоспецифического морфометрического параметра, который бы демонстрировал только положительные или отрицательные связи с таксономии диатомей.
Взаимосвязь относительной численности диатомовых водорослей с гидрохимическими параметрами озер
Между гидрохимическими параметрами (прозрачностью) и относительным обилием (61) широко распространенного таксона диатомей рангом ниже установлены средние и сильные корреляционные связи (рис. 4).
Такая важнейшая характеристика химического состава воды, как минерализация объединена положительными связями с 10 таксонами: Pinnularia brevicostata (p=0,53), Surirella linearis (p=0,7), Eunotia monodon (p=0,56), E. pectinalis (p=0,58), Navicula spp. (p=0,54), Nitzs-chia denticula (p=0,54), Gomphonema accuminatum (p=0,73), G. clavatum (p=0,76), G. gracile (p=0,63) и G. parvulum (p=0,52). Cavinula jaernefeltii (p=-0,8), напротив, характеризуется сокращением относительного обилия при росте минерализации.
Общая жесткость отмечена корреляционными связями с такими таксонами, как Epithe-mia adnata (p=0,53), Eucocconeis laevis (p=0,75), Surirella linearis (p=0,59), Sellaphora bacillum (p=0,5), Nitzschia spp. (p=0,53), N. denticula (p=0,67), Pinnularia brevicostata (p=0,52), Eunotia faba (p=0,54), E. monodon (p=0,52), E. pectinalis (p=0,69), Fragilaria ulna (p=0,51), Gomphonema clavatum (p=0,74) и рядом других. Cavinula jaernefeltii (p=-0,85) сокращает относительную численность при увеличении общей жесткости.
Установлены связи между pH воды и относительным обилием таких таксонов, как Neidium ampliatum (p=-0,52), Caloneis bacillum (p=-0,62), Encyonema minutum (p=-0,61), Cavinula pseudoscutiformis (p=-0,5), Staurosirella lapponica (p=0,75) и Planothidium lanceolatum (p=0,51). Концентрация общего железа демонстрирует наличие значимых коэффициентов Спирмена с относительной численностью таксонов Aulacoseira valida (p=-0,84), Epithemia adnata (p=-0,59), Navicula rhyncocepha (p=-0,5), Rossithidium pusillum (p=-0,57), Meridion circulare (p=-0,83), Hippodonta hungarica (p=-0,88), Pinnularia spp. (p=-0,81), P. borealis (p=-0,77), и Eunotia triodon (p=0,93).
Рис. 4. Взаимосвязи относительного обилия таксонов с гидрохимическими параметрами (и прозрачностью) воды исследуемых озер
Обнаружены связи концентрации растворенного в воде Si и относительной численности следующих видов диатомей: Fragilaria constricta (р=0,93), Nitzschia denticula (р=0,63), Encyonema minutum (p=0,74), Gomphonema gracile (p=0,64), Eucocconeis laevis (p=0,93) и др.
При росте значений прозрачности наблюдается снижение доли таких таксонов, как Euno-tia faba (р=-0,52), Neidium hitchcockii (p=-0,67), Encyonema alpinum (p=-0,66), Gomphonema accuminatum (p=-0,58), Cymbella gracilis (p=-0,61), Diatoma tenuis (p=-0,53) и др.
Стоит отметить, что ни один параметр гидрохимии, а также прозрачность не демонстрируют однонаправленные (только положительные или только отрицательные) связи с относительной численностью диатомей. Относительное обилие ряда видов и разновидностей характеризуются наличием корреляционных связей (помимо связей с параметрами гидрохимии) с морфометрическими характеристиками и переменными местоположения озер. Staurosirella lapponica, Hippodonta hungarica, Rhopalodia gibba и Fragilaria constricta демонстрируют взаимосвязи со всеми исследуемыми группами абиотических факторов. Разветвленная структура связей указывает на сложный характер влияния окружающей среды на относительное обилие диатомовых водорослей.
Взаимная обусловленность в изменении относительной численности таксонов диатомовых водорослей
Проведено изучение корреляционных взаимосвязей между относительной численностью различных видов и разновидностей диатомей (для озер, где встречены оба таксона, для которых рассчитывается коэффициент корреляции). Статистически значимые сильные и средние коэффициенты Спирмена установлены для 84 видов и разновидностей диатомовых водорослей (рис. 5). Большая часть взаимных связей является положительной (133). Лишь 24 коэффициента указывают на сокращение относительного обилия одного таксона при увеличении второго. Наибольшее число корреляционных связей обнаружено для Stauroneis phoenicenteron (11 коэффициентов), Encyonema silesiacum (11), Navicula radiosa (12) и Eunotia praerupta (20).
Отрицательные связи указывают на различия в предпочтениях к действию факторов среды (водородному показателю, солености и др.), в случае общего биотопа могут демонстрировать наличие возможных конкурентных взаимоотношений между видами на фоне процветания того, для которого условия более благоприятны. Конкуренция, вероятно, может присутствовать в следующих парах таксонов: Pseudostaurosira brevistriata (эпифит, индифферент, алькалифил) - Gomphonema clavatum (эпифит, индифферент, ацидофил); Eunotia praerupta (эпифит, галофоб, ацидофил) - Fragilaria constricta (эпифит, индифферент, ацидофил); E. bilunaris (эпифит, галофоб, нейтрофил) - Fragilariforma virescens (эпифит, индифферент, ацидофил); E. triodon (эпифит, галофоб, ацидофил) - Encyonema silesiacum (эпифит, индифферент, нейтрофил); Tabellaria flocculosa (эпифит, галофоб, ацидофил) -Cocconeis placentula (эпифит, индифферент, алкалифил) и др.
Таким образом, впервые реализовано исследование связей взаимного изменения относительной численности таксонов диатомей с построением корреляционного графа, применимом для дальнейших исследований жизнедеятельности совместно обитающих видов и разновидностей диатомей на территории севера Якутии, большинство взаимосвязанных таксонов характеризуются совместным увеличением численности, вероятно, указывая на возрастание степени благоприятности окружающей среды.
Факторы среды и обобщающие характеристики диатомовых водорослей
В качестве главных обобщающих характеристик в настоящей работе приняты процентные доли биогеографических и экологических групп диатомей, значения индексов биологического разнообразия и сапробности. Между указанными обобщающими характеристиками, параметрами местоположения и морфометрией водоемов достоверных средних и сильных корреляционных связей не зафиксировано. Установлено, что при возрастании минерализации, общей жесткости (рис. 6), а также концентрации Ca2+ и HCO- наблюдается сокращение количества встречающихся в озерах видов и разновидностей, снижается
суммарная относительная численность и абсолютное количество единичных видов (с относительной численностью до 1 %), процентная доля аркто-альпийских диатомей и разнообразие по индексу Маргалефа.
Рис. 5. Взаимные связи в изменении относительной численности видов и разновидностей диатомей
Рис. 6. Связи гидрохимических параметров и прозрачности с обобщающими характеристиками диатомовых комплексов
Указанные гидрохимические параметры демонстрируют широтную зональность в своем изменении и возрастают в районе исследования с севера на юг. Увеличение прозрачности водных объектов сопровождается сокращением доли космополитов. Аркто-альпийская диатомовая флора озер северной части Якутии в значительной степени представлена (по количеству створок в %) галофобами и ацидофилами, рост доли которых происходит по мере снижения значений индекса сапробности (рис. 7). Увеличение процентного количества индифферентов и алкалифилов, наоборот, происходит по мере сокращения уровня органического загрязнения водоемов.
Заключение
В ходе проведенного исследования установлена зависимость основных гидрохимических характеристик воды от широты местности. Минерализация, общая жесткость и концентрация растворенного в воде Si снижаются в районе исследования по мере продвижения с юга на север, что, вероятно, является следствием изменения водного баланса региона (превышение количества осадков над испаряемостью).
Для 74 видов и разновидностей диатомовых водорослей установлены статистически значимые корреляционные связи с абиотическими факторами среды, в том числе с характеристиками местоположения водоемов (для 25 видов и разновидностей), их морфометрически-ми (для 20), гидрохимическими параметрами и прозрачностью воды (для 61). В изменении относительного обилия ряда таксонов (Fragilaria constricta, Еипо^а monodon, Епсуопета а^пит и др.) наблюдаются зональные закономерности. В то же время не удалось установить общей невидоспецифической характеристики, которая бы демонстрировала одинаково положительные или отрицательные связи с таксонами. Staurosirella lapponica, Hippodonta hungarica, Rhopalodia gibba и F. constricta демонстрируют наличие корреляций со всеми группами абиотических факторов. Разветвленная структура взаимосвязей указывает на сложный характер влияния окружающей среды на относительную численность диатомовых водорослей.
Установлено, что при возрастании минерализации и жесткости воды, а также концентрации Ca2+ и НСО- наблюдается сокращение количества встречающихся в озерах таксонов рангом ниже рода, суммарной относительной численности и абсолютного количества единичных видов, а также процентной доли аркто-альпийских диатомей и разнообразие по индексу Маргалефа. Рост прозрачности воды, в свою очередь, сопровождается сокращением
Рис. 7. Взаимосвязи некоторых характеристик диатомовых водорослей
доли космополитов. Аркто-альпийская флора озер северной части Якутии в значительной степени (по значениям суммарной относительной численности) представлена галофобами и ацидофилами, рост процентной доли которых происходит по мере снижения индекса сапробности. Рост процентного количества индифферентов и алкалифилов, напротив, происходит по мере увеличения уровня органического загрязнения.
Работа выполнена в рамках проектной части государственного задания в сфере научной деятельности научно-исследовательской работы № 5.1771.2014/К «Реконструкция климатических изменений голоцена Центральной Якутии с применением комплексных геоэкологических лимнологических методов» и за счет средств гранта РФФИ № 15-4505063 р восток а «Палеоэкологические исследования голоценовой истории озер бассейна реки Индигирка».
Л и т е р а т у р а
1. Реки и озера Якутии: крат. справ. / С. К. Аржаков, И. И. Жирков, К. И. Кусатов, И. М. Андросов.
- Якутск: Бичик, 2007. - 136 с.
2. Нестерева М. И. Пространственные особенности строения разнотипных озерных котловин на территории Якутии // Общество. Среда. Развитие. - 2011. - № 4. - С. 227-230.
3. Общие закономерности возникновения и развития озер. Методы изучения озер. Серия: История озер СССР. - Л.: Наука, 1986. - 254 с.
4. Пестрякова Л. А. Исследование водных экосистем. Методы диатомового анализа. - Якутск: ЯГУ, 1997. - 33 с.
5. Round F. E., Crawford R. M., Mann D. G. The Diatoms: Biology and Morphology of the Genera. - New York: Cambridge University Press, 1990. - 747 p.
6. Давыдова Н. Н. Диатомовые водоросли - индикаторы экологических условий водоемов в голоцене. - Л.: Наука, 1985. - 244 с.
7. Генкал С. И. Атлас диатомовых водорослей планктона реки Волги. - СПб.: Гидрометиздат, 1992.
- 127 с.
8. Лосева Э. И. Атлас пресноводных плейстоценовых диатомей европейского Северо-Востока.
- СПб.: Наука, 2000. - 211 с.
9. Kolbe R. W. Zur 0kologie, Morphologie und Systematik der Brackwasser-Diatomeen. - Pflanzenforschung. - 1927. - Vol. 7. - P. 1-146.
10. Sládecek V. System of Water Quality from the Biological Point of View. - Stuttgart: Schweizerbart, 1973. - 218 p.
11. Sládecek V. Diatoms as Indicators of Organic Pollution // Acta hydrochimica et hydrobiologica. - 1986.
- Vol. - 14, № 5. - P. 555-566.
12. Spearman C. The Proof and Measurement of Association between Two Things // The American Journal of Psychology. - 1904. - Vol. - 15, № 1. - P. 72-101.
13. Городничев Р. М., Спиридонова И. М., Пестрякова Л. А. Разнообразие диатомовых водорослей водоемов северной части Якутии // Современные проблемы науки и образования. - 2015. - № 3 [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://www.science-education.ru/123-19641 (дата обращения: 09.06.2015).
14. Городничев Р. М., Спиридонова И. М., Пестрякова Л. А. Сходство таксономического состава диатомовых водорослей озер Севера Якутии // Современные проблемы науки и образования. - 2015.
- № 3 [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://www.science-education.ru/123-20117 (дата обращения: 29.06.2015).
R e f e r e n c e s
1. Reki i ozera Iakutii: krat. sprav. / S. K. Arzhakov, I. I. Zhirkov, K. I. Kusatov, I. M. Androsov. - Iakutsk: Bichik, 2007. - 136 s.
2. Nestereva M. I. Prostranstvennye osobennosti stroeniia raznotipnykh ozernykh kotlovin na territorii Iakutii // Obshchestvo. Sreda. Razvitie. - 2011. - № 4. - S. 227-230.
3. Obshchie zakonomemosti vozniknoveniia i razvitiia ozer. Metody izucheniia ozer. Seriia: Istoriia ozer SSSR. - L.: Nauka, 1986. - 254 s.
4. Pestriakova L. A. Issledovanie vodnykh ekosistem. Metody diatomovogo analiza. - Iakutsk: IaGU, 1997.
- 33 s.
5. Round F. E., Crawford R. M., Mann D. G. The Diatoms: Biology and Morphology of the Genera. - New York: Cambridge University Press, 1990. - 747 p.
6. Davydova N. N. Diatomovye vodorosli - indikatory ekologicheskikh uslovii vodoemov v golotsene.
- L.: Nauka, 1985. - 244 s.
7. Genkal S. I. Atlas diatomovykh vodoroslei planktona reki Volgi. - SPb.: Gidrometizdat, 1992. - 127 s.
8. Loseva E. I. Atlas presnovodnykh pleistotsenovykh diatomei evropeiskogo Severo-Vostoka. - SPb.: Nauka, 2000. - 211 s.
9. Kolbe R. W. Zur 0kologie, Morphologie und Systematik der Brackwasser-Diatomeen. - Pflanzenforschung. - 1927. - Vol. 7. - P. 1-146.
10. Sladecek V. System of Water Quality from the Biological Point of View. - Stuttgart: Schweizerbart, 1973. - 218 p.
11. Sladecek V. Diatoms as Indicators of Organic Pollution // Acta hydrochimica et hydrobiologica. - 1986.
- Vol. - 14, № 5. - P. 555-566.
12. Spearman C. The Proof and Measurement of Association between Two Things // The American Journal of Psychology. - 1904. - Vol. - 15, № 1. - P. 72-101.
13. Gorodnichev R. M., Spiridonova I. M., Pestriakova L. A. Raznoobrazie diatomovykh vodoroslei vodoemov severnoi chasti Iakutii // Sovremennye problemy nauki i obrazovaniia. - 2015. - № 3 [Elektronnyi resurs]. - Rezhim dostupa: http://www.science-education.ru/123-19641 (data obrashcheniia: 09.06.2015).
14. Gorodnichev R. M., Spiridonova I. M., Pestriakova L. A. Skhodstvo taksonomicheskogo sostava diatomovykh vodoroslei ozer Severa Iakutii // Sovremennye problemy nauki i obrazovaniia. - 2015. - № 3 [Elektronnyi resurs]. - Rezhim dostupa: http://www.science-education.ru/123-20117 (data obrashcheniia: 29.06.2015).
