CC BY
30
ФИЗИОЛО! ИЯ РАСТЕНИЙ
УДК <Г> V11 :|581.823 • 58 i .8241 ( 578.686
ВЗАИМОСВЯЗЬ ФОТОРНЦЫ НОРНЫХ СИСТЕМ В МОРФО!"HI 11:31 ПРОРОСТКА rillÍEI [ИДЫ
М.Ю. Касаткин, Б. Г. Кыховцеп Саратовский государственный университет им III' Чериышикского
В момент прорастания семян растения свет активизирует целый комплекс фо-торвцегпорных систем. Деятельность данных систем и их локализация определяется условиями прорастания и последующими онтогенетическими изменениями, специфичными для нида растения. Морфогепетическая значимость этих систем определяется степенью дифференциации структур, и которых они находятся, и их способностью воспринимать и реализовывать световую информацию.
Кстественно, первичным в фоторецепторной системе морфогенной структуры являются све i о вое и ри i ш мающи с зоны. Растения каждого класса должны различаться по системам акцептирования, светопровсдения и реализации светового потока. У проростков злаков акцептирование световых сигналов опосредуется коле-оп тилем, в котором различаю! несколько фоторегуляториых систем, локализованных в различных его частях.
Первичной системой н зоне восприятия является фитохромпый комплекс. Оценка распределения лого пигмента в пророегке злаков позволяет говорить о наличии, как минимум, двух фоторсцспторных сайтов, между которыми отмечается быстрая связь (Madela, Kopccwicz, 1989). Природа данной связи до сих пор остается неопределенной. Тем не менее, известно о четкой коррелятивной связи фо-торецеиторнмх систем колеоптиля и зародышевого побега.
Нашими исследованиями установлено, что светопроведение колеоптиля пшеницы имеет тканевую специфичность (Касаткин, Быховцев, 2001; 2001а). Анатомическими исследованиями выявлено наличие ipex светопроводящих зон колеоп тиля апикальной, средней и базальной. Их различная анатомическая структура позволяет дифференцировать особенности светового потока колеоптиля на зону поглощения, зону его проведения и зону морфогснетического ответа. При оценке тканевой специфичности светопровода щей части выявлено наличие в ней двух пу тей распространения света по клеткам проводящего пучка и основной паренхиме.
По проводящему пучку сист достигает колеоптильпого узла в месте его входа в проводящую систему зародышевого побега и далее - главной почки побега. Однако, существует другой путь, в котором световой поток, ограниченный по ишен-сивности света, и измененный по его спектральному составу, поступает на конус нарастания по наренхимным тканям, непосредственно пройдя сквозь ткани коле-
но
оптиля и зародышевых листьев (Спнвак, 1994). Более того, в почве этот пу чь ограничивается узкой спектральной характеристикой света (Мандоли, Брипс, 1984). Следовательно, главным запускающим механизмом светозависимых структур главной почки является проводящий пучок колеоптиля (Касаткин, Быховцев. 2001).
В начале прорастания наибольшее светопрозсдение имеет проводящий пучок как в лиолированпых. гак и и предварительно освещенных проростках. При пом световой поток может быть дифференцирован свгтовоспринимающими системами главной почки. Наши исследования показывают, что в условиях темноты рост зародышевых листовых структур практически не шблюдается, в то время как рост колеоптиля и эпикотиля происходит в течение всего опыта. Линейный рост колеоптиля осуществляется главным образом за счет растяжения клеток, а не за счет их деления. Косвенным доказательством тому может служить опенка оводиенно-сти и светопроведения колеоптилей проростков выращенных на свету и в темноте. Отмечена корреляция между содержанием йоды в колеоитиле и светопроведени ем. Уменьшение светопроведения сопровождается уменьшением процентного содержания водьг в проростке.
Оценка линейных размеров и коэффициента пропускания тканей колеоптиля показывает, что уменьшение еветонроиодимости не всегда означает уменьшение суммарной освещенности батальной части колеоптиля, в которой располагается фогорегуляторная система, контролируемая фитохромом (НоГтапп. 1990).
Длина этиолированных колеоптилей была примерно на 1/3 больше, чем у вы ращенных на свету. Однако расчеты показали, что при падении светового потока на верхушку этиолированного колеоптиля освещенность главной почки будет выше, чем при таком же освещении растений выросших на свету. В этиолированных растениях доля поступившего н узел пророст ка света при освещении верхуш ки сначала уменьшалась, а затем, начиная с 72 часов после прорыва семенной оболочки, снова увеличивалась практически до начального значения. Это связано к основном с распространением света по проводящему пучку. У растущих на свету проростков освещенность почки светом в результате прохождения его по тканям колеоптиля все время уменьшалась.
>ти данные подтверждают связь фазовых I роцессов деления с фазами растяжения клеток колеоптиля. По мере затухания процессов деления интенсивность света в узловой зоне приближается к исходной величине. Следовательно, только структура растянувшихся клеток выполняет функцию светопроведения, тогда как в клетках перхушкя колеоптиля не происходит никаких делений и растяжений, что и определяет их способность воспринимать и направленно передавать в спето-проводящую зону световой пот ок.
На свету уменьшение интенсивности света в узловой зоне происходило монотонно вплоть до завершения опыта. г)то связано в основном с темпом пигментации хлорофиллоносных клеток.
Таким образом, колеоптиль и эпикотиль проявляют ростовую активность в
темноте, а для заложения примордиев и начала роста зародышевых листьев необходим световой сигнал, световосприятие и проведение которого определяет анатомическая структура колеоптиля. Световой поток проводится с высокой точностью в светочувствительные зоны побега, являясь запускающим механизмом деятельности меристем пророс тка.
ЛИТКРАТУРЛ
Касаткин М.Ю., Быховцсв Б.1 . Светопровэдимость тканей как фактор регуляции ростовых процессов колеоптиля пшеницы. //Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения. - Саратов: ЗАО "Сигма-шпос", 2001.- С. 76-79.
Касаткин М.Ю., Быховпев Б.Г. Организация светонроводящих клеточных структур колеоптиля пшеницы. //Вестник Башкирскою университета. - 2001, №2 (И)-С. 76-78.
Мандоли Д.. Бриггс У. Световоды у растений. //В мире науки.- 1984,- N40.- С. 66-69.
Спивак В.Л. Морфогенстическая изменчивость верхушечной почки rio6eia пшеницы и ее зависимость oí светового фактора в культуре ¡п vitro. //Лвтореф. дисс....капд. биол. наук - Москва: МГУ, 1994,- 24 с,
I lofmann Е., Speth V.. Schafer Е. Infraccllular 1 .ocalisaciori of Phytochrome in Oat Coleoptiles by Flection Microscopy: Dependence on I iglú Pretrcatmens and the Amount of the Active, Far-Red-Absorbing Form //Planta. 1990. V. 180. P. 372-380.
Madela K., Kopcewicz .1. Photorcccptive sites in the photocontro) of oat seedling growth. //Acta soc. bot. pol. 19Я9. 58, N2. P 229-236.
УДК 581.14+581.143.2
ОСОБЕННОСТИ МОРФОГЕНЕЗА ВЕГЕТАТИВ11Б1Х МЕТАМЕРОВ ГЛАВНОГО ПОБЕГА TRIT1CUM AESTIVUM L.
В.В.Коробко. НЛ.Яхшшш, С.А.Степанов Саратовский государственный университет им Н.Г Чернышевского
Для морфогенеза злаков наиболее существенным, па наш взгляд, является метамерное строение побега и последовательность, в которой формируются элементы каждого метамера. Взаимосвязь метамеров побега и их элементов определяет структурное единство растений (Шафранова, 1980). Одним из проявлений таких взаимосвязей являются донорно-акцепторные отношения как внутри метамеров так и между ними.
В современной физиологии растений одной из актуальных задач становится изучение интеграции функциональных систем, межклеточных взаимодействий в целом растении (Мокроносов, Гавриленко, 1992). В связи с этим представляет интерес исследование межметамерных и мсжэлсмснтных взаимоотношений внутри метамера в онтогенезе побега пшеницы.
