CC BY
55
170 Малышева Г.С. Взаимоотношения леса и степи на Приволжской возвышенности
УДК 581.524.42 (470.44) Phytodiversity of Eastern Europe, 2018, XII (2): 170-188
DOI: 10.24411/2072-8816-2018-10019
ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ЛЕСА И СТЕПИ
НА ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ (В ПОРЯДКЕ ДИСКУССИИ)
Г.С. Малышева
Ключевые слова
лесостепь
лесные и степные формации растительность в четвертичное время
национальный парк «Хвалын-ский» Саратовская область Приволжская возвышенность
Введение
Ботанико-географический статус лесостепи вызывает много вопросов. Большинство геоботаников считают ее зоной, некоторые рассматривают ее в качестве северной подзоны степной зоны, а другие называют переходной полосой между зоной широколиственных лесов и степной. Обзор данной проблемы рассмотрен В.А. Демьяновым (1996).
Важным моментом для уточнения понятия «лесостепь» является изучение пространственной структуры ее растительного покрова. В качестве объекта для решения этого вопроса выбрана территория национального парка «Хвалынский» (далее - парк), расположенного в средней части Приволжской возвышенности на границе двух ботанико-географических провинций: Восточноевропейской лесостепной и Причерноморской [Понтической] степной (Исаченко, Лаврен-ко, 1980). Контакт провинций способствует проникновению не только отдельных видов растений, но и растительных сообществ. Анализ взаимоотношений между лесной и степной растительностью на территории парка предоставляет дополнительный материал к
Аннотация. С использованием палеогеографического метода выявлены закономерности в распространении лесного и степного типов растительности в средней части Приволжской возвышенности в зависимости от ее морфоструктурных особенностей. Полученные результаты подтверждают представления об устойчивом равновесии и автохтонном развитии этих типов растительности в лесостепной зоне.
Поступила в редакцию 01.11.2017
пониманию статуса лесостепи. На геоботанической карте (Карта растительности..., 1979) на территории парка выделено три контура: широколиственные леса, луговые степи и настоящие степи, которые на физико-географической карте Саратовской области соответствуют таким ландшафтным структурам, как Хвалынские горы (широколиственные леса), и аккумулятивная долина реки Те-решки, а также волжские террасы (различные типы степей, преимущественно луговые).
Таким образом, Приволжская возвышенность как крупный географический рубеж, протянувшийся в субмеридиональном направлении, влияет на изменение климатических условий с севера на юг и с запада на восток, перераспределяя баланс тепла и влаги и усиливая континентальность в восточном направлении. Благодаря этому в парке создаются своеобразные мезоклиматические условия: от умеренно-континентальных до резко континентальных (Макаров и др., 2006). Например, наветренный западный макросклон Хва-лынских гор и их водораздельный массив более увлажнены по сравнению с долиной р. Терешки и восточным макросклоном с
© 2018 Малышева Г. С.
Малышева Галина Сергеевна, канд. биол. н., с.н.с. лаб. географии и картографии растительности Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН; 197376, Россия, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2; вМа1у-sheva@binran.ru
волжскими террасами, находящимися в ветровой тени. Соответственно, для восточного макросклона характерны повышенные температуры летнего сезона и преобладающие ветры восточных и юго-восточных направлений зимой, чего не наблюдается на западном макросклоне и водораздельном массиве, которые значительно прохладнее и лежат в зоне воздействия западных ветров. Благодаря указанным различиям индекс аридности меняется в пределах 1-1,41-1,67 (Бобровская, 2013).
Не только рельеф Приволжской возвышенности оказывает влияние на климат. Известно, что не менее значимую роль играет такой важный ботанико-географический рубеж, как долина р. Волга, выступающая в роли проводника лесной растительности далеко на юг. Также необходимо учитывать, что в волжской долине и на надпойменных террасах под влиянием континентально-тропического воздуха из Средней Азии и Ирана устанавливаются резко континентальные климатические условия, что приводит к распространению степей более южного варианта.
Возникает вопрос о динамике распределения лесного и степного типов растительности на Приволжской возвышенности. Для его решения важным является анализ структуры рельефа и растительного покрова в плане их исторического развития и в связи с геологическим прошлым. Геологическая история обуславливает существенные различия в строении смежных участков земной поверхности, форм рельефа, в литологическом составе, смене климатов, флор и растительности. В настоящее время имеются работы, освещающие этапы становления растительного покрова и динамику флоры в определенные периоды геологической истории на Юго-Востоке Русской равнины (Чигуряева и др., 1988; Завьялов и др., 2002; Благовещенский, 2003; Сенатор, Моров, 2016, 2017; Сенатор, 2017).
Настоящая публикация продолжает серию статей (Малышева, Малаховский, 2015; Малышева, 2016) о растительности национального парка «Хвалынский». Ранее на основе
доминантно-детерминантного метода составлены классификации основных степных формаций (Бйрйа реппа1ае и Бйрйа сарй-Ы:ае), рассмотрены их структурные особенности и разнообразие синтаксонов на уровне ассоциаций. По составу доминантов и фито-ценотипов установлена их принадлежность к южному, более ксерофитному варианту луговых степей. Выявлено, что настоящие степи имеют редкую встречаемость и не характерны для территории парка. Установлено преобладание кальцефитно-петрофитных вариантов степей в связи с карбонатными отложениями позднемеловой эпохи на Приволжской возвышенности. Показаны закономерности географического распространения фи-тоценозов, относящихся к ассоциациям степных формаций, обусловленные климатическими изменениями и формами рельефа.
Одна из задач настоящей статьи - выявление особенностей пространственной структуры фитоценозов лесной и степной растительности Приволжской возвышенности (Хвалынское Приволжье) с использованием палеогеографического метода. Номенклатура сосудистых растений приводится по сводке С.К. Черепанова(1995).
Этапы геологической истории Приволжской возвышенности
Приволжская возвышенность (Хвалын-ское Приволжье) в тектоническом отношении относится к восточному склону Сызран-ско-Терешкинского свода Воронежской ан-теклизы (Макаров и др., 2006; Национальный парк..., 2014). С восточной стороны свод ограничен крутым склоном глубокой грабе-нообразной долины р. Терешки и Приволжским прогибом, отделяющим его от Пугачев-ско-Чанаевского свода (Востряков, 1967). В составе Сызранско-Терешкинского свода находится Волго-Терешкинский горстооб-разный вал, ограниченный разломами вдоль рек Терешка и Волга. Хвалынское Приволжье - часть Приволжской возвышенности, в тектоническом отношении принадлежащая северо-западной окраине Жигулевско-Пугачевского свода. Это область относительно глубокого погружения кристаллического
фундамента, перекрытого мощным чехлом палеозойских осадков, на которых лежат относительно молодые мезозойско-кайнозойские толщи, на поверхности представленные тонким разорванным плащом молодого песчано-глинистого делювия и вывет-релого щебенистого материала четвертичной системы. Общая мощность мезо-кайнозойских отложений не превышает 600 м и начало их формирования датируется байос-ским веком средней юры, когда произошла морская трансгрессия после длительного континентального перерыва. В раннемело-вую эпоху продолжалось формирование морских осадочных отложений. Наиболее древними выходящими на поверхность являются отложения, соответствующие барремскому ярусу, состоящие из плотных темно-серых глин с прослоями алевритов.
Барремские глины перекрываются серыми ожелезненными глинами апта и затем почти черными глинами альбского яруса. Глинистые нижнемеловые толщи обнажаются редко. Они встречаются на приволжских склонах, на отметках ниже 150-100 м абсолютной высоты (Национальный парк..., 2014).
Отложения верхнего отдела меловой системы (100,5-66 млн. лет назад) относятся к морским и имеют для описываемой территории большее значение. Они представлены мел-мергелистыми толщами. Туронский ярус сложен серовато-белым песчанистым мергелем. Его сменяет сантонский, представленный грубым мергелем. Кампанская толща представлена глинистым мелом, маастрихтская - писчим мелом.
В меловой период, с точки зрения палеоботаников (Криштофович, 1930; Викулин, 1991; Жилин, 1991), в условиях влажного «оранжерейного» (т.е., теплого гумидного) климата господствовали субтропическая флора и растительность.
После небольшого континентального перерыва, привязанного к границе мел-палеоген, продолжилось формирование морских отложений. Они представлены нижним отделом - палеоценом. Выделяется сызран-ская свита, в настоящее время сопоставляе-
мая с зеландским ярусом, для нее характерны кремниевые породы - опоки, переходящие в песчаные опоки и опоковидные песчаники (Макаров и др., 2006). Отложения, соответствующие лежащей выше по разрезу саратовской свите (сопоставляется с танетским ярусом) и представленные в лежащих севернее районах кварцевыми песками, содержащими прослои сливных песчаников, на описываемой территории не сохранились. Так завершилась относительно спокойная мезозойско-раннекайнозойская фаза морской аккумуляции, сформировавшая материал осадочных толщ Приволжской возвышенности.
В конце палеогена (эоцен-олигоцен) Восточно-Европейская платформа была охвачена тектонической перестройкой, связанной с глубокими структурными преобразованиями в альпийской геосинклинальной области, которые проявились в тенденции к нарастанию ее сводового поднятия. В миоценовую фазу происходило поднятие Воронежского выступа, а вдоль нынешней Волги формировалась полоса Саратовских дислокаций (Доскач, 1971). Дифференцированные движения земной коры определили формирование чередующихся возвышенных и низменных структур субмеридионального простирания (Доскач, 1971). Так поднялась Приволжская возвышенность, структурные особенности которой определены ее тектоникой и литологией.
К одной из зон наибольшей тектонической деформации относятся Хвалынские горы. Их субмеридиональная направленность определила асимметричность строения (западный и восточный макросклоны), а литоло-гические особенности - ярусность и ступенчатость водораздельных поднятий. Вершины гор являются фрагментом верхней ступени выравнивания Приволжской возвышенности и сложены породами палеогенового возраста (пески, опоковидные песчаники). Главный водораздельный массив Хвалынских гор имеет высоты от 300 до 370 м, а наивысшие отметки достигают высоты 379 м.
На общем фоне поднятий на Юго-Востоке Русской равнины происходило отступание морей Понто-Арало-Каспийского бассейна.
Смена трансгрессивных и регрессивных фаз сопровождалась то расширением, то сужением площади морей. Сокращение водных пространств обусловило глобальное похолодание, что привело к началу распада субтропической (полтавской) флоры. Она еще длительное время (олигоцен) сохраняла свой облик, постепенно ведущий к развитию сава-ноидных типов, но в каждом регионе становление конкретных флор и фитоценозов имело свою специфику. Происходила смена субтропической флоры на умеренную (Криштофо-вич, 1934; Викулин, 1991; Камелин, 1995).
По мере похолодания формировались «саванны умеренной природы», на базе которых в дальнейшем могли вычленяться различные типы, например, сообщества, напоминающие травяные ярусы бывших саванн с отдельными более выносливыми древесными формами (из гелиофильных и опушенных). Эти комплексы испытывали автохтонную перестройку состава и структуры ценозов, в процессе которой происходило их существенное обновление за счет североголарктических элементов, что приводило к резкому всплеску видообразования. Появлялись новые виды, новые жизненные формы, хорошо адаптированные к изменяющимся условиям среды. Р.В. Камелин (1995) рассматривает возможность формирования безлесных пространств и становление степей на Русской равнине с конца миоцена, но не в комплексе с саванноидными типами, а уже с широколиственными лесами и с явно выраженными зональными особенностями. Этот взгляд на эволюцию растительности очень важен для понимания условий формирования и становления лесостепи. И.К. Пачоский (1910) на основе анализа флоры и ископаемых остатков растений допускает существование лесостепи в доледниковое время, при этом травяные и древесные сообщества - более или менее равноправные члены, занимающие определенные местообитания. Однако леса были «чем-то более древним - элементом лесостепи».
Ф.Н. Мильков (1952), вслед за И.К. Пачо-ским, признает древность лесостепи, полагая,
что лесостепной ландшафт умеренного пояса представлял собой трансформированный в верхнем плиоцене саванный ландшафт. И.И. Спрыгин (1930) о средней части Приволжской возвышенности пишет как о «лесостепном районе, где фрагменты леса перемежаются со степью».
В результате можно предположить, что вслед за поднятием Приволжской возвышенности на границе палеогена и неогена произошло расширение лесостепного пояса Восточной Европы.
Для миоцена-плиоцена, с окончательной редукцией Понто-Арало-Каспийских бассейнов, исчезновением Тургайского пролива и последующей аридизацией климата, С.В. Викулин (1991) отмечает появление обширных безлесных пространств на территории Центральной России и Казахстана. Роль миграционных процессов в преобразовании флоры усиливается. Происходит перемещение не только видов, но и изменение растительности в целом. В.Л. Комаров (1921) отмечал, что именно с этого момента в Евразии сложились предпосылки к проявлению меридиональной зональности в составе флор и ценозов.
Миграционная флора Юго-Востока Русской равнины в этот период пополнялась и развивалась за счет гумидных и аридных центров (Коржинский, 1894; Лавренко, 1938). Так, Среднеевропейский и Южно-Уральский центры сыграли определенную роль в формировании флоры и растительности широколиственных лесов (Quercus robur, Tilia cordata, Corylus avellana и др.) и лугов европейской части России, вплоть до Урала. Из аридных центров более ощутимое влияние оказал восточносредиземноморский. Присутствие средиземноморских элементов проявляется на Юго-Востоке Русской равнины в составе растительности лесостепи, степи и особенно растительности меловых обнажений. Вероятно, нельзя исключать и роль более засушливых центров, таких, как Переднеазиатский и Арало-Каспийский. Так в Восточной Европе произошло широкое распространение тепло-умеренной флоры и растительности, близкой к современной лесостепи.
Для рельефа Приволжской возвышенности в миоцен-неогеновый период наиболее характерными были эрозионно-
денудационные процессы. За счет денудации водоразделов в пределах которых ниже палеогенового уровня формировались ступени новой миоцен-неогеновой поверхности выравнивания (Доскач, 1971). Молодые подвижки платформы, как отмечает Е.В. Завьялов с соавт. (2002), приводили к глубокому врезанию древних рек. Отмирали старые ложбины стока, постепенно заполняясь осадками. Долины рек расширялись, создавая своеобразные долинные и межбалочные поверхности в виде полосы субмеридиональных равнин. Так, на Приволжской возвышенности формировалась густая и сильно разветвленная гидрографическая и балочная сеть, создавая морфоструктуры пестрого литологиче-ского состава.
Параллельно с денудационными процессами формировались трансгрессивные морские отложения (акчагыльское и апшерон-ское выравнивание) и связанные с ними абра-зионно-аккумулятивные террасы. Приволжская возвышенность в процессе всех преобразований к началу плейстоцена приобрела ступенчатый характер с четко обозначенными и гипсометрически неоднородными мор-фоструктурами. Ю.А. Мещеряков (1960) выделяет изогипсы 160-180 м, окаймляющие полосы водораздельных равнин, и изогипсы 200, 250, 300, 350 м, соответствующие поверхности выравнивания водораздельных поднятий Приволжской возвышенности. Подобные морфоструктурные особенности Приволжской возвышенности, по мнению А.Г. Доскач (1971), предопределили ее лесостепной характер, где древние морфострук-туры возвышенности относятся автором к морфоструктурам с господством лесных формаций, а морфоструктуры равнин, как более молодые, характеризуются доминированием степей. Уже в плиоцене становится очевидной связь типов растительности с определенными морфоструктурами.
В.В. Благовещенский (2003) считает, что в плиоцене на верхней ступени Приволжской
возвышенности на песчаных и песчано-каменистых субстратах могли быть распространены сосновые боры, возможно, с примесью ели. В конце плиоцена в связи с миграцией флор на Приволжской возвышенности получили распространение широколиственные породы (дуб, липа, лещина), что в значительной степени способствовало становлению на средней ступени возвышенности со-сново-широколиственных и чистых сосновых лесов. При разрушении верхней ступени, где обнажались верхнемеловые породы, могла возникнуть новая раса горных сосняков -«меловые» сосняки, которые встречаются и в настоящее время.
И.И. Спрыгин (1930) пишет, что «по отношению к лесной третичной области Приволжской возвышенности можно ставить вопрос и о значительной роли липы и березы, наравне с сосной и дубом». Что касается степных участков, то И.И. Спрыгин видит возможным их распространение по выровненным низинным междуречьям рек Суры и Волги, а со слов М.Н. Богданова, по ровным местам к югу от р. Сызрана - так называемая «Засызранская степь». Более развернутое описание растительного покрова Среднего Поволжья в плиоцене находим в работе С .А. Сенатора и В.П. Морова (2016).
Становится очевидным, что с момента распространения лесостепи на Приволжской возвышенности, лесной и степной тип растительности существовали рядом, занимая определенные формы рельефа (морфострукту-ры), перераспределяющие тепло и влагу на локальном уровне.
В плейстоцене Восточно-Европейская равнина испытала ряд оледенений. Приволжская возвышенность представляла собой пе-ригляциальную область и геоморфологически развивалась во внеледниковых условиях. Основную роль в формировании рельефа играли эрозионно-денудационные процессы и аккумулятивное выравнивание депрессий. Значительное влияние на развитие этих процессов оказывали плейстоценовые изменения объема поверхностного стока, связанные с развитием и деградацией материковых оледенений.
Под воздействием флювиальных процессов окончательно сформировался рисунок гидросети. Морфоструктуры водораздельных поднятий оказались более устойчивыми к процессам денудации и эрозии, а межводораздельные равнинные пространства порой превращались в зоны активной аккумуляции (континентальной, иногда морской), формируя толщи рыхлых четвертичных отложений (Доскач, 1971).
Влияние на формирование морфоструктур возвышенности оказывали и небольшие тектонические движения платформы, совпадающие с этапами поднятий в ранне- и поздне-четвертичное время (Мещеряков, 1960).
Находясь во внеледниковых условиях, Приволжская возвышенность не испытывала катастрофических изменений ландшафта. Климат эпохи оледенений в целом был суровым, но это не привело к полной гибели третичной доледниковой флоры и растительности (Пачоский, 1910; Мильков, 1952; Сенатор, Моров, 2017). Е.М. Лавренко (1938) первоначально считал Приволжскую возвышенность доледниковым рефугиумом лесостепного типа. В современных работах (Сенатор, Моров, 2016) Жигулевская возвышенность упоминается как рефугиум плиоценовой и ранне-плейстоценовой флоры. В.В. Благовещенский (2003) предполагал, что растительность на Приволжской возвышенности в течение всего плейстоцена сохранялась за счет преобладания хвойных видов. Растительность в эпоху оледенения испытывала автохтонную криоксерофильную перестройку. Обновление шло за счет криофильных, часто и более мезофильных элементов, попавших в условия более континентального климата при медленном смещении зон (Мильков, 1952; Камелин, 1995).
Эту точку зрения подтверждают результаты исследований самарских и саратовских ученых (Чигуряева и др., 1988; Сенатор, 2017; Сенатор, Моров, 2017), которые на основе анализа геоботанических, палеоботанических, палинологических и геологических данных с использованием параметрических показателей климата провели реконструкцию
растительности и климата на Юго-Востоке Русской равнины в эоплейстоцене-голоцене. Не вдаваясь в подробности анализа спорово-пыльцевых комплексов из различных стратиграфических подразделений зональных типов растительности на территории Саратовской области (Чигуряева и др., 1988), остановимся на некоторых динамических аспектах климата, определяющих сочетание различных типов растительности. Палеогеографические события в апшероне-голоцене (продолжительностью около 2 млн. лет) представлены авторами в виде сводной таблицы. Ее данные не показали катастрофически холодных фаз климата, которые могли бы привести к гибели растительности. Тем не менее, климат и растительность менялись неоднократно и в разных масштабах. Например, за эоплейстоцен-плейстоцен палеоклиматические кривые показывают чередование пяти умеренно-холодных и теплых фаз различной продолжительности. Им соответствовали 40 фаз, показывающих взаимоотношения лесной и степной растительности в лесостепи (степи рассматриваются вне их типологической принадлежности).
Умеренно-холодные и резко континентальные фазы (температура июля +12+14°, января -25-30°, гидроконтинентальность 2,5) имели место в периоды крупных трансгрессий и ледниковий и характеризовались в основном развитием перигляциальных и холодных (прохладных) степей при небольшом участии сосны (марево-полынно-сосновые комплексы) - так называемая холодная плейстоценовая лесостепь.
Отсутствие пыльцы злаков и других видов А.А. Чигуряева с соавт. (1988) связывают с перекрытием их пыльцой маревых и сложноцветных и большим участием пыльцы сосны. Это не позволяет достоверно реставрировать экологические условия развития перигляци-альных степей. Однако по шкале гидроконти-нентальности (ГК) можно предположить, что в перигляциальных степях доминировали степные ксерофиты вперемешку с аркто-альпийскими формами (Лавренко, 1938).
Последнее похолодание, на границе плейстоцена и голоцена, было самым суровым (температура июля +10°, января -40°, ГК 22,5). Оно сопровождалось двумя фазами: 1) перигляциальных холодных степей (по-лынно-маревый комплекс) и 2) тундровых и холодных степей (марево-полынный с участием березы, не исключено, что карликовой) - тундровая лесостепь.
А.К. Сытин (1997), анализируя отчеты по экспедиции П.С. Палласа в 1793 г. по Поволжью, пишет о его находке Betula nana в «холодных лесах» и болотах в окрестностях г. Пенза. Свидетельство Палласа можно рассматривать как аргумент в пользу признания реликтового происхождения Приволжских лесов и выделения Е.М. Лавренко (1938) «Приволжского центра консервирования межледниковых реликтов» (рефугиумы лесостепного типа).
Периоды потеплений, в отличие от похолоданий, были более продолжительными. Они наблюдались в межледниковья, когда климат был теплым (очень теплым) и влажным или полузасушливым (температура июля +20+22°, января -6°, ГК 1-2), создавая благоприятные условия для развития растительности. Прекращение ксеротермичности и последовавшее увлажнение привело к перестройке растительности. Холодная плейстоценовая и тундровая лесостепь претерпевает значительные изменения, с одной стороны, в сторону облесения, а с другой стороны - с заменой более мезофитными вариантами.
В выборе путей распространения леса оставляли открытыми низменные равнины, захватывая не целиком, а лишь частично расчлененные возвышенности и богатые грунтовой водой пески (Мильков, 1952). Это высказывание Ф.Н. Милькова очень важно для понимания роли геолого-геоморфологического фактора в распространении типов растительности в лесостепи и их связи с определенными морфоструктурными особенностями рельефа.
А.А. Чигуряева с соавт. (1988) для теплых периодов межледниковий отмечает широкое распространение растительности лесостеп-
ного типа - отдельные участки сосново-березовых лесов с участием ели и единичным присутствием термофильных пород - дуба, липы, вяза и др. Степные группировки характеризуются авторами как марево-полынные (маревые, злаки, кермеки, эфедра, скабиоза, полыни, гречишные и др.).
Можно предположить, что на Приволжской возвышенности (Саратовская область) в межледниковья господствовала хвойная лесостепь пестрого флористического состава; когда еще встречались растения моховых и лишайниковых тундр, болот, хвойных и лиственных лесов, разнотравных и сухих степей, солончаков и щебнистых склонов. Впоследствии, с отступлением ледника, позднеледнико-вая хвойная лесостепь продвинулась на север возвышенности (Мильков, 1952). В.В. Благовещенский (2003) также считает возможным распространение в плейстоцене на Приволжской возвышенности (Ульяновская область) сосновых лесов с участием ели.
В голоцене климат не отличался большими колебаниями, за исключением климатического оптимума (температура июля +20+22,5°, января -6-10°, ГК 1-1,4), который наблюдался 7,7-4,6 тыс. лет назад. Влажный и теплый климат оптимума, сменивший прохладный и полузасушливый (температура июля +16+18°, января -25°, ГК 1,4-2), способствовал быстрому распространению лесов с теплолюбивыми породами (дуб, липа, лещина и др.). Согласно Ф.Н. Милькову (1952), в период климатического оптимума, так называемый атлантический период, произошло максимальное облесение всего юга Русской равнины и началось распространение широколиственных лесов. При этом степи по-прежнему занимали огромные пространства, но, видимо, с некоторыми сменами. Е.М. Лавренко (1938) отмечает в их составе виды, характерные для более южных вариантов сухих ковылковых степей, как показатели распространения в ксеротермическую фазу послеледникового времени соответствующих типов степей в область, ныне занятую луговыми степями.
В начале субатлантического периода (3,21,6 тыс. лет назад) произошло похолодание
(температура июля +16+18°, января -15°, ГК 1,4), которое приостановило «экспансию» лесов. Лесостепь с широколиственными лесами замещается лесостепью с березово-сосновыми лесами и единичной встречаемостью ели.
Во второй половине первого тысячелетия нашей эры произошла оптимизация климата. Палеоклиматическая кривая фиксирует «малый климатический оптимум» (температура июля +20+22°, января -10-13°, ГК 1-1,4), характеризующийся благоприятными сочетаниями тепла и влаги для развития лесостепи, с участием широколиственных лесов (березо-во-сосново-дубово-полынный комплекс), близкой к современной.
Представленная картина реконструкции, как отмечают сами авторы, не может претендовать на абсолютную достоверность и полноту, но позволяет сделать важные выводы. Основной вывод состоит в том, что в различные геологические отрезки апшерона-голоцена, несмотря на смену не менее 40 фаз растительности, авторами не выявлено доминирования исключительно лесного или степного типа растительности. Лесные и степные фитоценозы присутствовали на всех этапах развития растительного покрова, не сменяя друг друга, менялось лишь соотношение их комплексов и состав биоморф. Все это свидетельствует об устойчивом равновесии этих типов растительности в лесостепи Юго-Востока Русской равнины. На самобытность лесостепного ландшафта, в котором лесные и степные растительные фитоценозы четко маркируются и существуют как равноправные и независимые друг от друга, указывали многие геоботаники (Пачоский, 1910; Крашенинников, 1937; Мильков, 1952; Зозулин, 1958; Дохман, 1960; Лавренко, 1980 и др.). Однако существовали и продолжают существовать другие мнения о том, что степи в современной лесостепи существуют на месте бывших лесных территорий, или что лесостепь представляет собой различные стадии завоевания лесом степных территорий.
Из краткого обзора сведений о становлении и развитии лесостепи на Юго-Востоке
Русской равнины Приволжской возвышенности (Хвалынское Приволжье) следует, что распространение лесного и степного типов растительности четко определяется морфо-структурными особенностями рельефа возвышенности. Пространственное соотношение этих типов на протяжении всей геологической истории оставалось достаточно устойчивым. Следовательно, о лесостепи средней части Приволжской возвышенности можно говорить как о коренной растительности.
Современная лесостепь
Особенности современного растительного покрова лесостепи Приволжской возвышенности рассмотрим на примере национального парка «Хвалынский». Они обусловлены спецификой геоморфологического и литологического строения возвышенности. С одной стороны, это возвышенные водоразделы (Хвалынские горы - 379 м), сложенные мезо-раннекайнозойскими отложениями (глины, мел, мергели, опоки, пески, песчаники), с другой - относительно молодые аккку-мулятивные равнины долины р. Терешки (160-180 м), сложенные суглинками и опес-чаненными глинами нижнего отдела меловой системы, перекрытыми четвертичными отложениями.
Хвалынские горы, простираясь вдоль Волги более чем на 70 км, перераспределяют баланс тепла и влаги, создавая систему мезо-климатов (Жуков, 1971): умеренно-континентального - континентального - резко-континентального (восточный макросклон Хвалынских гор). Геоморфологические и литологические особенности территории обусловливают пестроту почвенного покрова. На поднятиях в местах обнажения и близкого залегания обломочных пород грубого механического состава с хорошей водопроницаемостью формируются почвы черноземного и лесного типов. На палеогеновых песках встречаются серые лесные супесчаные почвы, на выходах мела и опок формируются хрящеватые и щебенчатые черноземовидные с неполноразвитым профилем и карбонатные черноземы (Болдырев, 1997).
Подобные грубые субстраты Хвалынских гор и других останцовых поднятий в условиях умеренно-континентального климата создают благоприятные условия для распространения и развития лесной растительности. Ф.Н. Мильков (1952) справедливо заметил, что леса оставляют открытыми низменные, плоские равнины и захватывают лишь частично расчлененные возвышенности, что и наблюдается на территории национального парка.
Иные условия на пологих западных склонах водораздельных поднятий, переходящих в долину р. Терешка. Здесь широкое распространение получили делювиальные лессовые глины и суглинки с нормально развитыми
черноземами обыкновенными, которые характеризуются мелкоземистой структурой и трудной проницаемостью воды (Усов, 1948). По восточному макросклону Хвалынских гор и волжским террасам, где породы сильно размыты и покрыты глинистым делювием, встречаются черноземы обыкновенные, чаще маломощные и черноземы южные с доминированием степного типа растительности. Таким образом, в национальном парке наблюдается закономерное чередование лесов и степей (рис.). Пространственное распределение каждого из этих типов растительности определяется морфоструктурными особенностями территории и достаточно устойчиво в пространстве.
Рис. Рельеф и типы растительности Приволжской возвышенности: 1 - степи на равнинах; 2 -леса на возвышенностях
The topography and the vegetation type of the Volga Upland: 1 - steppes of plain; 2 - forests of upland
Лесная растительность парка изучена довольно подробно, в связи с чем ниже приведены масштабы ее площадей, спектр формаций и взаимоотношения со степной растительностью.
Общая площадь продуктивных лесов парка составляет 22931 га (Национальный парк..., 2014), что составляет около 16 % от площади Хвалынского района. В типологическом отношении это восточно-европейские широколиственные леса в переделах Восточноевропейской лесостепной провинции (Исаченко, 1980). Они отличаются от западных вариантов положением в более континентальных условиях, некоторой флористической бедностью за счет сокращения европейских неморальных видов. Основными лесообразующи-ми породами являются Tilia cordata, занимающая 32,2 % земель, покрытых лесной растительностью, Quercus robur - 30,9 %, Pinus sylvestris - 26,1 %. На остальные породы (Acer platanoides, Ulmus laevis, U. glabra, Populus tremula, Betula pubescens,) приходится 10,8 % (Кабанов, 2014).
Известно, что в голоцене до начала хозяйственной деятельности в средней части Приволжской возвышенности господствовали сосновые и широколиственно-сосновые леса (Кузнецов, 1928; Спрыгин, 1930; Благовещенский, 1971; Чигуряева и др., 1988; Сенатор, 2017). Н.И. Кузнецов (1896) при этом выделяет особую роль дуба, а И.И. Спрыгин (1930) обращает внимание на участие липы наравне с дубом и сосной.
В настоящее время коренные сосняки встречаются небольшими участками среди массивов лиственных лесов в основном по вершинам водоразделов, на песках и по меловым склонам (Антонова, 1957; Тарасов, 1991; Серова, Березуцкий, 2008; Архипова, 2009; Кабанов, 2014 и др.).
Е.А. Архипова (2009), выделяя формацию сосны, диагностирует в ней 8 ассоциаций, из которых три представлены простыми сосняками (ландышевый, мертвопокровный и ор-ляковый), а 4 сложными, во втором ярусе которых участвуют Quercus robur, Tilia cordata, Acer platanoides. Достаточно структуриро-
ванными среди них являются сосняки лазур-никовый и купеновый.
Фитоценотическое разнообразие сосняков описано С.В. Кабановым (2014), который отмечает устойчивость и разновозраст-ность ценопопуляций сосны, что свидетельствует о полном обороте возрастных поколений в сосняках. По мнению автора, отсутствие пирогенного воздействия за последнее десятилетие благоприятно сказывается на ходе их сукцессий.
Исследования по изучению взаимоотношения леса и степи показали, что сосна -единственная из древесных лесообразующих пород на территории парка, которая выходит в степь, образуя разновозрастные группировки (Малышева и др., 2011).
Определенный интерес в связи с ограниченной встречаемостью представляют сосновые леса на выходах мела - так называемые «меловые боры» с особой формой сосны (Дохман, Любимова, 1971). В них практически отсутствуют подрост и всходы, а в травяном покрове преобладают кальцефилы. Такие леса распространены по меловым обнажениям Хвалынских гор. Е.М. Лавренко (1938) называет их третичными реликтами и исчезающей формацией.
Основными лесообразующими породами лиственных лесов парка являются Quercus robur и Tilia cordata. Среди лесов преобладают дубравы. В.А. Болдырев (2005) называет приволжские дубравы на карбонатных почвах уникальным явлением Приволжской возвышенности. В.В. Благовещенский (1971) считает современные дубравы производными от сосново-широколиственных лесов. В настоящее время в парке преобладают низкоствольные дубовые леса, в большинстве случаев порослевые. По оценке С.В. Кабанова (2014), их древостой четвертой-пятой генерации. В пологе подроста обычно участвует липа мелколистная и клен платановидный. Часто в подобных дубравах к 50-60 гг. XXI в. за счет интенсивного вегетативного размножения липа может вытеснить дуб и возобновляться порослью. Так происходит смена эдификато-ров. Семенное возобновление в дубравах
почти отсутствует, самосев единичен (Болдырев, 1991). Площади дубрав постоянно сокращаются в связи с периодически повто-
ряющимися волнами массового усыхания. Граница дубрав со степной растительностью, в отличие от сосняков, достаточно четко обозначена. Нам не удалось встретить в степи ни дуба, ни видов растений, встречающихся в травянистом ярусе дубрав. Напротив, зафиксировано проникновение вглубь дубравы на расстояние iG-2G м степных видов (Bromop-sis riparia, Festuca valesiaca, Stipa capillata, S. pennata, Filipendula vulgaris, Securigera varia, Medicago falcata и др.). Подобное проникновение степных видов в лес влияет на изменение экологической обстановки, что, естественно, приводит к остепнению леса.
Сложные дубравы на серых лесных почвах встречаются крайне редко. Они отличаются от производных флористическим богатством травостоя и сложной структурой древостоя. Флористическое и фитоценотическое разнообразие дубрав парка достаточно подробно охарактеризовано в работе Е.А. Архиповой (2GG9), которая в формации дуба выделяет б групп ассоциаций и i4 ассоциаций. Наиболее распространенной ассоциацией является дубрава ландышевая. Довольно часто в подобных ассоциациях отмечено участие в древостое Malus praecox Вообще участие плодовых деревьев и кустарников в дубравах парка встречается достаточно часто.
Ранее отмечено, что одной из основных лесообразующих пород парка наряду с дубом является липа мелколистная, которая принимает участие в структуре всех типов леса (Макаров и др., 2GG6; Кабанов, 2Gi4). Липовые леса, так же как и дубравы, являются производными сложных сосняков.
Широкое распространение липы С.В. Кабанов (2Gi4) объясняет ее способностью к вегетативному размножению. Ценопопуля-ции липы, как правило, разновозрастны. Благодаря этому свойству липа на сегодняшний день усиливает позиции в парке, в отличие от дуба, что, вероятно, может привести к окончательному выпадению дуба.
В липняках кроме основного эдификатора, обычно присутствуют дуб и клен платаноли-стный. Наиболее распространенными типами сообществ в парке являются липово-кленовые и кленово-липовые, в меньшей степени распространены дубово-липово-кленовые (Антонова, 1957).
Е.А. Архипова (2009) провела синтаксо-номический анализ липняков парка и выделила 10 ассоциаций с разной долей участия дуба и клена. Среди них наибольший интерес представляет липняк волосистоосоковый, как наиболее представительный по участию липы в древостое (8Лп, 2Кл плат). Чаще встречаются липняки с участием клена и дуба и подроста этих пород, с подлеском из бересклета, жимолости, орешника. Травостой представлен лесными видами (Convallaria majalis, Stellaria holostea, Aegopodium podagraria и др.). Липняки приурочены в основном к теневым участкам западного макросклона.
Исследования взаимоотношения липняков со степной растительностью позволили выделить по их границе экотонную полосу, в которой наблюдается смена нескольких экологических рядов. Наличие экотонной полосы вокруг липняков, как более мезофитных типов леса, отличает их от ксерофитных сосняков и дубрав. Влияние леса прослеживается в пределах не менее 10-15 м.
Достаточно сложно в лиственных лесах парка выделить кленовую формацию, где эдификатором выступал бы Acer platanoides. Тем не менее, Е.А. Архипова (2009) выделяет эту формацию и диагностирует в ней ассоциации. Чаще всего встречаются леса с совместным доминированием или содоминиро-ванием в составе клена и липы. Древостои с кленом предпочитают световые склоны.
Осинники (Populus tremula) встречаются в различных местообитаниях, но при отсутствии избыточного увлажнения. Самые высокопродуктивные насаждения со вторым ярусом (липа, клен, вяз шершавый) и преимущественно кленовым подростом встречаются в плакорных условиях на супесчаных и суглинистых почвах (Кабанов, 2014). Осинники теневых склонов представляют более обед-
ненный вариант. Большинство осинников при естественном развитии замещается кле-новниками и липняками. Е.А. Архиповой (2009) при исследовании осинников выявлено небольшое их фитоценотическое разнообразие (3 ассоциации).
Березовые леса в парке, как и осинники, встречаются редко (Архипова, 2009) и чаще формируют обособленные массивы. В березовой формации выделяется 7 ассоциаций. Сопутствующими породами в березняках обычно выступают липа и клен. Их возраст, как правило, не превышает 60-80 лет. Исследования взаимоотношения березняков со степной растительностью (Малышева и др., 2011) позволили выявить экотонную полосу, ширина которой зависит от типа леса. Например, в случае с кленово-березовым лесом орляковым его влияние проявлялось на расстоянии 25-30 м, в связи со сменой экотопов от влажного к свежему и суховатому. Смена экотопов выражалась в смене экологических рядов: 1 - орляковый с участием неморальных видов (Asarum europaeum, Asperula odo-rata, Prímula macrocalyX); 2 - кустарниковый ( Cerasus frutícosa, из трав Anemone sylvestris, Lathyrus pisiformis, Bromus inermis, Melica nutansи др.); 3 - высокотравный (Filipendula vulgaris, Dracocephalum ruyschiana, Geranium sylvaticum, Stachys sylvatica, Thalictrum minus и др.). В другом варианте сосново-березового леса с доминированием в травостое Laser tri-lobum и Polygonatum odoratum на дерново-карбонатной свежей почве выявлена экотон-ная полоса в радиусе 2-3 м с участием купены.
Незначительную площадь занимают ольшаники. Е.А. Архиповой (2009) при исследовании этих типов леса удалось выделить только одну ассоциацию - ольшаник таволгово-осоковый (Alnus glutinosa - Carex acutiformis + Filipendula ulmaria).
При изучении лесной растительности парка не удалось выявить случаев наступления леса на степь. Это еще раз подчеркивает, что лес и степь исключают друг друга на одной и той же территории. Лес предпочитает воз-
вышенные эродированные водоразделы, а степь - равнинные.
Степная растительность в национальном парке занимает, в основном, территорию его охранной зоны (рис.). Это безлесные равнинные водоразделы р. Терешки и Волги. Общая площадь степей превышает лесопо-крытую в 5 раз и составляет 114000 га, в том числе пашни и залежи.
В типологическом отношении господствуют луговые степи, характеризующиеся определенным набором эдификаторных вариантов южного зонального подразделения лесостепи (Исаченко, Лавренко, 1980). Настоящие степи - разнотравно-ковыльные и разнотравно-ковылковые - имеют фрагментарное распространение. Состояние луговых степей в настоящее время, в связи со значительным снижением антропогенной нагрузки и прекращением выпаса, можно оценить как средней степени нарушенности, за исключением припоселковых земель. Учитывая высокую семенную продуктивность лугово-степных видов растений, степи парка достаточно быстро восстанавливаются.
Флористический состав степей достаточно богат и разнообразен (Серова, Березуцкий, 2008), а видовая насыщенность сообществ составляет около 200 видов сосудистых растений (Малышева, Малаховский, 2015; Малышева, 2016). Эти виды имеют различные ареалы, происхождение, биоморфологическую структуру и пестрый эколого-фитоценотический состав. Среди них сохранился ряд эндемичных и реликтовых видов -Koeleria sclerophylla, Centaurea carbonata, Astragalus zingeri, Globularia punctata, Thymus cimicinus, Asperula exasperata, Potentilla volga-rica (узколокальный эндемик Приволжской возвышенности), Onosma volgensis и др. и большая доля видов, вошедших в Красную книгу Саратовской области (2006) со статусом «исчезающие», «уязвимые» и «редкие». В этой связи луговые степи парка можно рассматривать как реликтовые, виды которых, особенно петрофитного комплекса, сохранились с миоцен-плиоцена (Лавренко, 1938).
Основными господствующими злаками степей (в широком смысле) являются плот-нодерновинные ковыли - Stipa pennata, являющийся к тому же основным доминирующим зональным мезоксерофильным видом луговых степей и Stipa capillata, встречающийся во всех типах степей (эвриксерофил), нередко доминирующий. В отличие от первых двух ковылей, изредка встречается эвриксерофил Stipa lessingiana. Кроме ковылей со-доминирующим видом из злаков является длиннокорневищный Bromopsis riparia. Значительно меньшее участие в структуре сообществ степей принимают другие злаки. Из плотнодерновинных это эвриксерофилы Festuca valesiaca, Koeleria cristata, из рыхлодер-новинных - Phleumpleoides (ксеромезофил), а из корневищных - Poa angustifolia, Bromopsis inermis, Calamagrostis epigeios, Elytrigia repens (эвримезофилы).
Разнотравье луговых степей отличается богатством и полидоминантностью, формируя сложные структуры многоярусных сообществ с ОПП - 80-100%, разного биоморфологического и эколого-фитоценотического состава.
Кустарники в луговых степях не так многочисленны ( Cerasus futicosa, Chamaecytisus ruthenicus, Genista tinctoria, Amigdalus nana), но некоторые из них играют определенную фитоценотическую роль, как Chamaecytisus ruthenicus и Genista tinctoria, выступая в качестве доминантов и содоминантов некоторых ассоциаций (Stipeta pennatae-Genistosa tinc-toria-Pluriherbosa; Stipeta pennatae-Chamaecytisusosa- Pluriherbosa; Stipeta pen-natae-Stipetosa capillata-Pluriherbosa).
Как правило, в сообществах преобладают травянистые многолетники лугово-степного эко-фитоценотипа (ксеромезофиты и мезо-ксерофиты), составляющие более 50% от видового состава. Основное флористическое ядро представляет доминантная группа и группа характерных видов (Stipa pennata, S. capillata, Bromopsis riparia, Poa angustifolia, Genista tinctoria, Medicago romanica, Salvia testuicola, S. nutans, Securigera varia, Origanum
vulgare, Adonis vernalis, Anemone sylvestris и
дрО.
Лесолуговые мезофиты менее многочисленны (Elytrigia repens, Calamagrostis epigeios, Silene nutans, Thalictrum simplex, Asparagus officinalis и др.), так же как и настоящие степные ксерофиты (Stipa capillata, Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Artemisia austriaca, Galatella villosa, Astragalus testicula-tus и др.). Однако на восточном макросклоне Хвалынских гор их состав увеличивается за счет эвксерофильного злака Stipa lessingiana и ксерофильных эфемероидов Poa bulbosa и Pastinaca clausii. Последний вид заслуживает особого внимания, как вид периодического доминирования исключительно в засушливые годы. Из полукустарничков следует отметить эвксерофилы (пустынно-степные и пустынные виды) Kochiaprostrata, Krascheninnikovia ceratoides, Artemisia santonica.
Роль однолетников (Acinos arvensis, An-drosace elongate) в луговых степях парка незначительна, хотя Acinos arvensis имеет 100 % встречаемость.
На карбонатных почвенных разностях встречаются кальцефильно-степные виды, нередко выступающие в роли доминантов и содоминантов. К ним относятся преимущественно полукустарнички Hedysarum grandiflo-rum, Linum ucranicum, Onosma volgensis, Thymus cimicinus и травянистый многолетник Globularia punctata.
Состав луговых степей на супесчаных черноземах богат псаммофильно-степными видами (Carex supina, Helichrysum arenarium, Potentilla arenaria, Gypsophila paniculata, Hy-lotelephium stepposum, Koeleria glauca, Ono-brychis arenaria, Artemisia marschalliana и др.). Преобладающее число видов луговых степей парка является длительновегетирующими растениями с максимумом цветения во второй половине июня и первой половине июля. В это же время в луговых степях парка наблюдается экологический оптимум их развития.
Флористическое богатство степей парка определяет их фитоценотическое разнообразие. В процессе классификации (Малышева,
Малаховский, 2015; Малышева, 2016) в степном типе растительности выделено два подтипа: луговые и типичные степи и 4 формации: Stipetapennatae, Stipeta capillatae, Stipeta ¡езэт^апаеи Mixherboreta.
В луговых степях выделены 33 ассоциации, относящиеся к 3 формациям: перистоко-выльников, тырсовников и разнотравным (Mixherboreta), а в настоящих степях - 3 ассоциации в 2 формациях: тырсовников и ко-вылковой. Экологические ареалы формаций приурочены к определенным местообитаниям.
Несмотря на широкое распространение Stipa pennata в степях парка, фитоценозы пе-ристоковыльной формации занимают небольшие площади и сосредоточены в непосредственной близости от лесных массивов. Формация на основе сходства эдификатора, группы доминантов (Chamaecytisus ruthenicus, Genista tinctoria, Bromopsis riparia, Poa angustifolia, Adonis vernalis, Anemone sylvestris, Paeonia tenuifolia и др.) объединяет 12 зональных ассоциаций, 3 их петрофитных варианта (Linum ucranicum, Hedysarum grandi-florum, Globularia punctata) и 2 псаммофит-ных (Carex supina, Atremisia marshalliana). В ассоциациях этой формации наряду с группой характерных видов (Bromopsis riparia, Poa angustifolia, Adonis vernalis, Salvia tesqui-cola и др.) высокая константность отмечена и у Stipa capillata.
Тырсовая формация, в отличие от пери-стоковыльной, имеет более широкое распространение. Обширность ее ареала и его широкая экологическая амплитуда объясняют фитоценотическое разнообразие тырсовни-ков. Данную формацию в парке представляют 7 зональных ассоциаций (Bromopsis riparia, Silene exaltata, Origanum vulgare, Stipa pennata, Salvia nutans, Genista tinctoria, Festuca valesiacaa), 6 их петрофитных вариантов (Iris pumila, Globularia punctata, Hedysarum grandilorum, Thymus cimicinus, Linum ucranicum, Medicago romanica) и один псам-мофитный (Carex supina).
По видовому составу ассоциации данной формации проявляют значительное сходство
с перистоковыльной, которое проявляется, в основном, по эдификаторной синузии, представляющей типичный вариант южных луговых степей. В результате наблюдаются близнецовые ассоциации в перистоковыльной и тырсовой формациях (Малышева, 2G16).
В качестве соэдификатора и одновременно доминанта в ассоциациях тырсовой формации нередко участвует Stipa pennata, что приводит к абсолютному доминированию двух ковылей. Можно предположить, что происходит внедрение Stipa capillata в пери-стоковыльные степи. Эту гипотезу в свое время высказала Г.И. Дохман (1954) при изучении растительности Мугоджар.
Ассоциации типчаково-тырсовой группы формаций не типичны для степной растительности парка из-за их фрагментарной встречаемости. Они приурочены к вершинам увалов восточного макросклона и представлены разнотравно-типчаково-тырсовой ассоциацией (Poa bulbosa, Artemisia austriaca, Thymus marschalianus, Astragalus testiculatus, Gypsophila altissima, Oxytropispilosa, Galatella villosa, Pimpinella tragium и др.).
Разнотравная формация имеет узкий ареал по границе с лесом на западном макросклоне Хвалынских гор. Ее характеризуют полидоминантные сообщества, в которых группа доминирования представлена в основном лесолуговыми мезофитами и лугово-степными мезоксерофитами (Origanum vulgare, Salvia tesquicola, Medicago falcata, Thalictrum simplex, Securigera varia, Galium verum, Vince-toxicum hirundinaria, Filipendula vulgaris и др.). Из злаков встречаются Stipa pennata, S. capillata, Bromopsis inermis, Calamagrostis epigeios, Elytrigia repens и др. Наиболее характерные ассоциации: злаково-дроково-разнотравная и злаково-душицево-разнотравная.
Сообщества ковылковой формации представлены фрагментарно на террасах восточного макросклона Хвалынских гор, где встречаются южные черноземы. Формация объединяет 2 ассоциации: разнотравно-типчаково-ковылковую и разнотравно-терескеново-ковылковую и ее петрофитный
вариант - тырсово-ковылковую. Характерными видами являются типично степные, пустынно-степные и пустынные виды (Poa bulbosa, Galatella villosa, Achillea nobilis, Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Astragalus tes-ticulatus, Kochia prostrata, Krascheninnikovia ceratoides, Atraphaxis replicata, Artemisia san-tonica и др.) и усиливается роль кустарничков и полукустарничков. В засушливые годы в качестве факультативного доминанта выступает Pastinaca clausii. Большинство сообществ являются редкими и нуждаются в охране.
Процесс развития древней палеогеновой суши Приволжской возвышенности во многом объясняет современную картину пространственной структуры растительности лесостепи, где лес и степь как типы растительности достаточно устойчивы в пространстве и существуют независимо друг от друга. В Хвалынском Приволжье они представлены достаточно масштабно и фитоценотически разнообразно. Отдельные деревья могут встречаться в степи, но это еще не лес. Для их внедрения необходима существенная смена экологической обстановки.
Заключение
Взаимоотношения леса и степи на Приволжской возвышенности рассмотрены в соответствии с ее геологической историей, начиная с морских фаз мезозоя - раннего кайнозоя, сформировавших значительные толщи морских осадочных отложений. Относительно спокойный мезозой сменился тектонически беспокойным кайнозоем, когда в палеогене поднялась Приволжская возвышенность. Все это за многие миллионы лет происходило на фоне смены субтропических флор и растительности Восточно-Европейской равнины умеренными. Последние не пострадали катастрофически в период ледниковых оледенений плейстоцена, сохранив облик, близкий к современному.
Литологические и тектонические особенности территории привели к формированию структуры рельефа Приволжской возвышенности, в котором разновозрастные морфост-
руктуры предопределили лесостепной характер ее растительности (лес - степь).
К древней палеогеновой морфоструктуре относятся водораздельные поднятия (Хва-лынские горы), где на поверхность выходят пески, песчаники и опоки палеоцена. Грубый механический состав этих горных пород с хорошей водопроницаемостью и сформированными лесными и черноземовидными - не-полноразвитыми и скелетными почвами создает благоприятные условия для развития и распространения лесной растительности.
К молодой четвертичной морфоструктуре относится аккумулятивная равнина долины р. Терешки, переходящая в пологую нижнюю часть западного макросклона Хвалынских гор. Здесь на аллювии с мелкозернистой структурой и слабой водопроницаемостью развиты дерновые аллювиальные и обыкновенные черноземы со степной растительностью. Господствующим типом степей в парке являются луговые степи, а настоящие степи имеют фрагментарное распространение по вершинам увалов и террас восточного макросклона, где на сложном глинистом делювии сформированы с полно развитым профилем обыкновенные и южные черноземы.
Проведенные исследования свидетельствуют о том, что лесной и степной типы растительности на Приволжской возвышенности, испытавшие длительную автохтонную перестройку, имеют относительно устойчивое соотношение в пространстве, где лес и степь являются равноправными членами лесостепного ландшафта зоны лесостепи. Благодарности
Автор выражает признательность и благодарность директору национального парка «Хвалынский» канд. с.-х. наук В.А. Савинову и с.н.с. Г.Ф. Сулеймановой за содействие и помощь при проведении экспедиционных работ на территории парка. Автор также признателен бывшему научному сотруднику Отдела геоботаники БИН РАН П.Д. Малаховскому за участие в полевых работах.
Работа выполнена в рамках государственного задания согласно тематическому плану
Список литературы
Антонова ЛА Краткая характеристика лесов хвалын-ского лесхоза и основные закономерности их распределения. Учен. зап. СГПИ. Саратов, 1957, вып. 28, с. 225-247.
Архипова ЕА Фитоценотический состав и структура лесной растительности национального парка «Хва-лынский». Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Саратов, 2009, 20 с.
Благовещенский В.В. Лесная растительность центральной части Приволжской возвышенности. Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Пермь, 1971, 35 с.
Благовещенский В.В. Современная растительность Приволжской возвышенности как отражение ее прошлой истории. Растительный мир Среднего Поволжья: Сб. статей. Сер. «Природа Ульяновской области». Ульяновск: УлГТУ, 2003, с. 3-15.
Бобровская НИ. Климатические рубежи основных под-зональных типов восточноевропейских степей. Наука в Центральной России, 2013, № 2, с. 6-12.
Болдырев ВА. Растительность естественных нагорных лесов Саратовского Правобережья как индикатор почвообразующих пород. Флора и растительность Юго-Востока. Саратов, 1991, с. 3-7.
Болдырев В.А Основные закономерности почвенного покрова Саратовской области. Саратов, 1997, 16 с.
Болдырев В А. Естественные леса Саратовского Правобережья. Эколого-ценотический очерк. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2005, 92 с.
Викулин С.В. О западных и восточных связях палеогеновых флор Русской равнины. Формирование флоры Казахстана и Русской равнины; Криштофовиче-ские чтения, Л., 1991, вып. 2, с. 89-97.
Востряков АВ. Неогеновые и четвертичные отложения, рельеф и неотектоника юго-востока Русской платформы. Саратов, 1967, 354 с.
Демьянов В.А О понятии «лесостепи». Изв. РАН Сер. биол., 1996, № 2, с. 153-159.
Доскач АГ. Рельеф и геологическое строение. Юго-Восток Европейской части СССР. М., 1971, с. 1969.
ДохманГ.И. Растительность Мугоджар. М., 1954, 235 с.
Дохман Г.И. К аналитическому изучению структуры фитоценозов северной (луговой) степи. Тр. Центрально-Черноземного заповедника, 1960, вып. 6, с. 51.
Дохман Г.И., Любимова Е.Л. Растительность. Лесостепная зона. Юго-Восток Европейской части СССР. М., 1971, с. 205-225.
Жилин С.Г. А.Н. Криштофович о смене флор в Евразии в третичное время. Формирование эоценово-миоценовой флоры Казахстана и Русской равнины; Криштофовические чтения. Л., 1991, вып. 2, с. 9-14.
Жуков В.М. Климат. Юго-Восток европейской части
Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН по теме № 01201458546.
References
Antonova LA Brief description of forests of the Khvalyn forestry and the main regularities of their distribution. Scientific notes of Saratov State Pedagogical University. Saratov, 1957, vol. 28, pp. 225-247. (in Russian) Arhipova EA Phytocenosis composition and structure of forest vegetation of the national park «Khvalynsky». Abstract of Cand. Biol. sci. diss. Saratov, 2009, 20 p. (in Russian)
Blagoveshchenskij V.V. Forest vegetation of the central part of the Privolzhskaya vozvyshennost. Abstract of diss. Dr. biol. sci. Perm, 1971, 35 p. (in Russian) Blagoveshchenskij V.V. The modern vegetation of the Volga Upland as a reflection of its past history. The Vegetation of the Middle Volga region: Collected papers. Series "Nature of the Ulyanovsk region". Ulyanovsk, 2003, pp. 3-15. (in Russian) Bobrovskya N.I. The climatic frontier of subzonal main types of Eastern European steppes. Science in Central Russia, 2013, no. 2, pp. 6-12. (in Russian) Boldyrev VA. Vegetation of natural mountain forests of the Saratov Right Bank as an indicator of soil-forming rocks. Flora and vegetation of the South-East. Saratov, 1991, pp. 3-7. (in Russian) Boldyrev VA. Basic regularities of the soil cover of the
Saratov region. Saratov, 1997, 16 p. (in Russian) Boldyrev VA Natural forests of the Saratov Right Bank. Ecological-coenotic essay. Saratov: Saratov Univ. Publ., 2005, 92 p. (in Russian) Chiguryaeva AA, Zhidovinov N.Ya., Michurin V.G. Changes in vegetation and climate in the South-East of the European part of the USSR during the Quaternary period. Questions of botany of the South-East. Saratov, 1988, no. 6, pp. 53-79. (in Russian) Czerepanov S.K Vascular plants of Russia and neighboring
countries. St. Petersburg, 1995, 990 p. (in Russian) Demyanov VA. On the concept of the forest-steppe. Pro-cudings of Russian Academy of Sciences. Ser. biol., 1996, no. 2, pp. 153-159. (in Russian) Dohman G.I. Vegetation of Mugodjary. Moscow, 1954,
235 p. (in Russian) Dohman G.I. To an analytical study of the structure of phytocenoses of the northern (meadow) steppe. Proceedings of Central Tsernozemny Nature Reserve, 1960, no. 6, 51 p. (in Russian) Dohman G.I., Lyubimova E.L. Vegetation. Forest steppe zone. South-East European part of the USSRMoscow, 1971, pp. 205-225. (in Russian) Doskach A.G. Relief and geological structure. South-East European part of the USSR. Moscow, 1971, pp. 19-69. (in Russian)
Isachenko T.I. Eastern deciduous forests. The vegetation of the European part of the USSR. Leningrad, 1980, pp. 166-169. ( in Russian)
СССР. М., 1971, с. 96-106.
Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Табачишин В.Г., Макаров В.З., Березуцкий М.А, Якушев Н.Н. Генезис природных условий и основные направления современной динамики ареалов животных на севере Нижнего Поволжья. Сообщение II. Генезис флоры и фауны в третичное время. Неоген. Поволжский экологический журнал, 2002, № 2, с. 91-107.
Зозулин Г.М. К проблеме происхождения растительности северных степей. Бот. журн., 1958, т. 43, № 6, с. 814-827.
Исаченко Т.И. Восточноевропейские широколиственные леса. Растительность Европейской части СССР. Л., 1980, с. 166-169.
Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-географическое районирование. Растительность Европейской части СССР. Л., 1980, с. 10-20.
Кабанов С.В. Флора и растительность лесов. Национальный парк «Хвалышский»: 20лет Саратов: Буква, 2014, с. 69-95.
Камелин Р.В. Восточно-древнесредиземноморские ме-зоксерофильные и ксерофильные леса, редколесья и кустарники (шибляк). Листопадные ксерофильные леса, редколесья и кустарники. СПб., 1995, с. 26-46.
Карта растительности Европейской части СССР М 1:2500000. М.; ГУГК, 1979.
Комаров В.Л. Меридиональная зональность организмов. Дневник I Всерос. съезда русских ботаников. Петроград, 1921, с. 27-31.
Коржинский С.И. Следы древней растительности на Урале. Изв. Импер. Акад. наук, сер. V, т. 1 , 1894, с. 21-31.
Красная книга Саратовской области. Грибы. Лишайники. Растения. Животные. Саратов, 2006, 528 с.
Крашенинников И.М. Взаимоотношение леса и степи на южной окраине Уральской возвышенности. Зем-леведение,1937, т. 39, вып. 6, с. 496-525.
Криштофович АН. Основные черты развития третичной флоры Азии. Изв. Глав. ботан. сада, 1930, т. 29, вып. 3-4, с. 391-401.
Криштофович АН. Развитие ботанических провинций Евразии с конца мелового периода и связь их с современным распределением растительности. Материалы IВсесоюз. географ. съезда, часть 1, Л., 1934, с. 27.
Кузнецов Н.И. Наши степи. Научное обозрение, № 7. СПб., 1896, с. 1-10
Кузнецов Н.И. Краткая пояснительная записка (Казанский край), лист 14. Л, 1928.
Лавренко Е.М. История флоры и растительности СССР по данным современного распространения растений. Растительность СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1938, т. 1, с. 235-296.
Лавренко Е.М. Степи. Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980, с. 203-231.
Макаров В.З., Чумаченко АН., Савинов В А, Данилов В А. Национальный парк «Хвалынский»: ландшафтная характеристика и географическая инфор-
Isachenko T.I., Lavrenko E.M. Botanical and geographical regionalization. The vegetation of the European part of the USSR. Leningrad, 1980, pp. 10-20. (in Russian) Kabanov S.V. Flora and vegetation of forests. National Park Khvalynsky: 20 years. Saratov: Bukva, 2014, pp. 69-95. ( in Russian) Kamelin R.V. East-mediterranean mesoxeropytic and xe-rophytic forests, light forests and scrubs (shibliak). Deciduous xerophytic forests, open woodland and scrubs. St. Petersburg, 1995, pp. 26-46. (in Russian) Komarov V.L. Meridional zoning of organisms. The Diary of I All-in Russian Congress of Russian botanists. Petrograd, 1921, pp. 27-31. (in Russian) Korzhinskij S.I. Traces of ancient vegetation in the Urals. Proceedings of the Imperial Academy of Sciences, series V, vol. 1, 1894, pp. 21-31. (in Russian) Krasheninnikov I.M. The relationship between forest and steppe on the southern edge of the Ural Upland. Geography 1937, vol. 39, no. 6, pp. 496-525. ( in Russian) Kryshtofovich AN. The development of the botanical provinces of Eurasia from the end of the Cretaceous period and their connection with the modern distribution of vegetation. Proceedings of I Al-Union Geographical Congress, issue 1. Leningrad, 1934, pp. 27. (in Russian)
Kryshtofovich AN. The main features of the development of the tertiary flora of Asia. Proceedings of Main Botanical Garden, 1930, vol. 29, no. 3-4, pp. 391-401. (in Russian)
Kuznetsov N.I. Our Steppes. Scientific review, no. 7. St.
Petersburg, 1896, p. 1-10. (in Russian) Kuznetsov N.I. Short explanatory note (Kazan region),
sheet 14. Leningrad, 1928. (in Russian) Lavrenko E.M. History of the flora and vegetation of the USSR according to the data of the modern spread of plants. Vegetation of the USSR. Moscow; Leningrad, 1938, vol. 1, pp. 235-296. (in Russian) Lavrenko E.M. Steppe. Vegetation of the European part of
the USSR.Leningrad, 1980, pp. 203-231. (in Russian) Makarov V.Z., Chumachenko AN., Savinov VA., Danilov VA The National park "Khvalynsky": landscape characteristics and geographic information systems. Saratov, 2006, 146 p. (in Russian) Malysheva G.S Sintaxonomic analysis of the Stipeta capillatae formation in the national park "Khvalynsky". Phy-todiversity of Eastern Europe, 2016, vol. X, no. 4, pp. 52-70. (in Russian) Malysheva G.S., Malakhovsky P.D. About zoning on the Volga Uplands (within the Saratov region). Proceedings of the National park "Khvalynsky'. Saratov; Khva-lynsk, 2013, vol. 5, pp. 3-8 (in Russian) Malysheva G.S., Malakhovsky P.D. Flora and vegetation of steppes. National Park Khvalynsky: 20 years. Saratov: Bukva Publ., 2014, pp. 95-115. (in Russian) Malysheva G.S., Malakhovsky P.D. Taxonomic analysis of the Stipeta pennatae formation in the national park 'Khvalynsky". Phytodiversity of Eastern Europe, 2015, vol. IX, no. 3, pp. 165-185. (in Russian)
мационная система. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2006, 146 с.
Малышева Г.С. Синтаксономический анализ тырсовой формации национального парка «Хвалынский». Фиторазнообразие Восточной Европы, 2016, т. X, № 4, с. 52-70.
Малышева Г. С., Малаховский П. Д. О зональности растительности на Приволжской возвышенности (в пределах Саратовской области). Науч. тр. национ. парка «Хвалынский». Саратов; Хвалынск: Изд. центр «Наука», 2013, вып. 5, с. 3-8.
Малышева Г.С., Малаховский П.Д. Таксономический анализ перистоковыльной формации национального парка «Хвалынский». Фиторазнообразие Восточной Европы, 2015, т. IX, № 3, с. 165-185.
Малышева Г. С., Малаховский П. Д., Сулейманова Г.Ф. О взаимоотношении лесной и степной растительности в национальном парке «Хвалынский». Науч. тр. нац. парка «Хвалынский». Саратов; Хвалынск: Изд. центр «Наука», 2011, вып. 3, с. 30-43.
Мещеряков Ю.В. Морфоструктура равнинно-платформенных областей. М., 1960, 346 с.
Мильков Ф.Н. Взаимоотношение леса и степи и проблема смещения ландшафтных зон на Русской равнине. Изв. Всесоюз. географ. об-ва, 1952, т. 84, вып. 5, с. 431-447.
Национальный парк «Хвалынский»: 20 лет. Саратов: Буква, 2014, 295 с.
Пачоский И.К. Основные черты развития флоры юго-запада России. Херсон: Паровая типо-литография насл. О. Д. Ходушиной, 1910, 430 с.
Сенатор С.А Растительный покров Среднего Поволжья в голоцене. Самарская лука: Проблемы региональной и глобальной экологии, 2017, т. 26, №2, с. 74-82.
Сенатор С А, Моров В.П. Географические условия и развитие растительного покрова Среднего Поволжья в плиоцене. Самарский научный вестник, 2016, № 1(14), с. 56-62.
Сенатор СА., Моров В.П. Географические условия и развитие растительного покрова Среднего Поволжья и прилегающих территорий в плейстоцене. Изв. Самарск. НЦРАН, 2017, т. 19, № 2, с. 62-74.
Серова ЛА, БерезуцкийМА Растения национального парка «Хвалынский» (конспект флоры). Саратов: Науч. книга, 2008, 194 с.
Спрыгин И.И. Растительный покров Средне-Волжского края. Самара, 1930, 66 с.
Сытин А.К. Петр Симон Паллас - ботаник. Москва, 1997, с. 90-106; 160-164.
Тарасов АО. Структура растительного покрова Нижнего Поволжья. Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1991, т. 96, вып. 4, с. 1-8.
Усов Н.И. Почвы Саратовской области. Саратов, 1948, 288 с.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. 990 с.
Чигуряева АА,, Жидовинов НЯ., Мичурин В.Г. Изме-
Malysheva G.S, Malakhovsky P.D, Sulejmanova G.F. On the relationship between forest and steppe vegetation in the Khvalynsky National Park. Proceedings of the Nationalpark "Khvalynsky'. Saratov; Khvalynsk, 2011, vol. 3, pp. 30-43 (in Russian) Map of the vegetation of the European part of the USSR M 1: 2500000. Moscow: Main Dept. Geodesy and Mapping, 1979. (in Russian) Meshcheryakov Yu.V. Morphostructure of flat-platform
regions. Moscow, 1960, 346 p. (in Russian) Milkov F.N. The relationship between forest and steppe and the problem of the displacement of landscape zones on the Russian Plain. Proceedings of All-Union Geographical Society, 1952, vol. 84, issue 5, pp. 431447. (in Russian) Pachosky I.K. The main features of flora development in the South-West of Russia. Kherson, 1910, 430 p. (in Russian)
Senator S.A. Vegetation cover of Middle Volga on the Holocene. Samarskya Luka: Problems of regional and global ecologgy, 2017, vol. 26, no. 3, pp. 74-82. (in Russian)
Senator S.A., Morov V.P. Geografical conditions and evolution of vegetation cover of Middle Volga Region on the Pliocene. Samara scientific Vestnik, 2016, no. 1(14), pp. 56-62. (in Russian) Senator SA, Morov V.P. Geografical conditions and evolution of vegetation cover of Middle Volga and adjoining territories on the Pleistocene. Proceeding of Samara scientific center of Russian Academies of Science, 2017, vol. 19, no. 2, pp. 62-74. ( in Russian) Serova LA, Berezutsky MA Plants of the National park 'Khvalynsky" (list of flora). Saratov, 2008, 193 p. (in Russian)
Spryggin I.I. The vegetation cover of the Middle Volga region. Samara, 1930, 66 p. (in Russian) Sytin AK. Petr Simon Pallas - Botanic. Moscow, 1997,
pp. 90-106; 160-164. (in Russian) Tarasov AO. The structure of vegetation of the Lower Volga. Bulletin of Moscow society of naturalists, biology series, 1991, vol. 96, issue 4, pp. 1-8. (in Russian) The National Park "Khvalynsky": 20 years. Saratov: Bukva,
2014, 295 p. (in Russian) The Red Book of the Saratov region. Mushrooms. Lichens.
Plants. Animals. Saratov, 2006, 528 p. (in Russian) Usov N.I. Soils of the Saratov Region. Saratov, 1948, 288 p. Vikulin S.V. On the western and eastern links of the Paleo-gene flora of the Russian Plain. Development of the flora in Kazakhstan and Russian Plain; Kryshtofovich Lecture. Leningrad, 1991, no. 2, pp. 89-97. (in Russian)
Vostrykov AV.Neogene and Quaternary sediments, relief and neotectonics of the southeast of the Russian platform. Saratov, 1967, 354 p. (in Russian) Zavialov E.V,, Shlyakhtin G.V., Tabachishin V.G., Makarov V.Z., BerezutskijM.A, Yakushev NN. Genesis of natural conditions and in the north of Lower Volga region. Report II. Genesis of fauna and flora in teriary time.
нения растительности и климата на Юго-Востоке европейской части СССР в четвертичное время. Вопр. ботаники Юго-Востока. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 1988, вып. 6, с. 53-79.
Neogene. Povolzhskiy Journal of Ecology, 2002, no. 2, p. 91-107.
Zhilin. S.G. A.N. Kryshtofovich on the replacement of floras in Eurasia in the Tertiary period. Development of the flora in Kazakhstan and Russian Plain from the Eocene to the Miocene; Kryshtofovich Lecture. Leningrad, 1991, no. 2, pp. 9-14. (in Russian) Zhukov V.M. Climate. South-East European part of the
USSRMoscow, 1971, pp. 96-106 (in Russian) Zozulin G.M. To the problem of the origin of vegetation of the northern steppes. Botanical Journ., 1958, vol. 43, no. 6, pp. 814-827. (in Russian)
THE RELATIONS BETWEEN THE FOREST AND STEPPE AT THE VOLGA UPLAND (AS A MATTER OF DISCUSSION)
Malysheva Galina Sergeevna
Cand. biol. Sci., Senior Researcher; Dept. of Geography and Cartography, Komarov Botanical Institute of Russian Academy of Sciences; 2, Professor Popov Str., Saint-Petersburg, 197376, Russia; GMalysheva@binran.ru
Key words
forest-steppe
forest and steppe formations quaternary vegetation National Park «Khvalynsky» Saratov Region Volga Upland
Abstract. We reveal regularities in the distribution of the forest and steppe vegetation in the middle part of the Volga Upland, depending on its morphostructural features. The research was done on the base of the analysis of the paleogeographical data that allowed us to confirm hypothesis about the stable equilibrium of these types, which manifests itself in the autochthonous development in forest-steppe zone.
Received for publication 01.11.2017
