CC BY
64
doi: 10.24411/0235-2451-2020-10907 УДК57.04758.071 632
Взаимодействие консортов в агроценозах яровой пшеницы Западной Сибири*
Е. Ю. ТОРОПОВА1, 2, Г. Я. СТЕЦОВ3, 4, И. Г. ВОРОБЬЕВА5, 2, В. Ю. СУХОМЛИНОВ1
Новосибирский государственный аграрный университет, ул. Добролюбова, 160, Новосибирск, 630039, Российская Федерация 2Всероссийский научно-исследовательский институт фитопатологии, ул. Институт, вл. 5, р.п. Большие Вяземы, Одинцовский р-н, Московская обл.,143050, Российская Федерация
Федеральный Алтайский научный центр агробиотехнологий, Научный городок, 35, Барнаул, 656910, Российская Федерация
4Алтайский государственный университет, просп. Ленина, 61, Барнаул, 656049, Российская федерация
5Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, ул. Золотодолинская, 101, Новосибирск, 630090, Российская Федерация
Резюме. Исследования проводили в 2013-2020 гг в лесостепной зоне Западной Сибири с целью выявления взаимодействий консортов яровой пшеницы и их совокупного влияния на фитосанитарное состояние посевов культуры. Учеты и наблюдения за фитопатогенами, фитофагами и сорняками осуществляли общепринятыми методами. Патогенный комплекс корневых гнилей яровой пшеницы - результат взаимодействия во времени и пространстве почвенных микромицетов - консортов с растением эдификатором и между собой. Из-за указанного взаимодействия встречаемость видов в патогенном комплексе корневых гнилей в течение вегетации меняется: доля B.sorokiniana к уборке снижается до 7 раз, грибов рода Fusarium увеличивается до 2,2 раза с одновременным расширением их видового состава. Поражение растений корневыми гнилями выше биологического порога вредоносности усиливало развитие бурой ржавчины - в 1,9.. .3,1 раза, мучнистой росы - в 2,6.3,4 раза, септориоза листьев - на 16,8.31,4 %. Эдификаторная функция яровой пшеницы в ризосфере проявляется как в непосредственном влиянии растений на фитопатегенные микромицеты через устойчивость или восприимчивость, так и через индукцию антагонистов-супрессоров. Топические связи злаковых мух с почвенными фитопатогенами выражаются в резком усилении патогенеза корневых гнилей. Коэффициенты корреляции между развитием корневых гнилей и заселением стеблей вредителями были высокими (до r = 0,856 ± 0,136), и статистически достоверными, на уровне 5 %. Сорные виды автотрофов достоверно, на 5 %-ном уровне, повышают пораженность яровой пшеницы корневыми гнилями в результате прямого угнетения на 16,1 %. Коэффициент общности видового состава грибов рода Fusarium семян злаковых сорняков и подземных органов яровой пшеницы составил 0,62. Ключевые слова: пшеница, агроценоз, консорт, фитопатоген, фитофаг, сорное растение.
Сведения об авторах: Е. Ю. Торопова, доктор биологических наук, профессор, зав. лабораторией; П Я. Стецов, доктор сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник, профессор; И. П Воробьева, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник; В. Ю. Сухомлинов, аспирант (е-mail: [email protected]).
Для цитирования: Взаимодействие консортов в агроценозах яровой пшеницы Западной Сибири / Е. Ю. Торопова, П Я. Стецов, И. П. Воробьева и др. // Достижения науки и техники АПК. 2020. Т 34. № 9. С. 35-41. doi: 10.24411/0235-2451-2020-10907.
* Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 20-016-00079.
Interaction of consorts in agrocenoses of spring wheat in Western Siberia
E. Yu. Toropova1' 2, G. Ya. Stetsov 3 4, I.G. Vorob'eva 5 2,V. Yu. Sukhomlinov1
'Novosibirsk State Agrarian University, ul. Dobrolyubova, 160, Novosibirsk, 630039, Russian Federation
2All-Russian Research Institute of Phytopathology, ul. Institut, vl. 5, r.p. Bol'shie Vyazemy, Odintsovskii r-n, Moskovskaya obl.,143050, Russian Federation
3Federal Altai Scientific Center of Agrobiotechnologies, Nauchnyi gorodok, 35, Barnaul, 656910, Russian Federation 4Altay State University, prospect Lenina, 61, Barnaul, 656049, Russian Federation
Central Siberian Botanical Garden, Siberian branch, Russian Academy of Sciences, ul. Zolotodolinskaya, 101, Novosibirsk, 630090, Russian Federation
Abstract. The studies were conducted in 2013-2020 in the forest-steppe zone of Western Siberia. The purpose was to identify the interactions of spring wheat consorts and their combined effect on the phytosanitary state of crops. Records and observations of phytopathogens, phytophages, and weeds were conducted by conventional methods. The pathogenic complex of spring wheat root rot was the result of the interaction of soil micromycetes-consorts with the edificator plant and among themselves in time and space. Because of this interaction, the occurrence of species in the pathogenic complex of root rot during the growing season changed: by harvesting the proportion of B. sorokiniana decreased by 7 times; the proportion of fungi of the genus Fusarium increased up to 2.2 times with a simultaneous expansion of their species composition. The affection of plants by root rot above the biological threshold of harmfulness increased the development of brown rust1.9-3.1 times; powdery mildew developed 2.6-3.4 times quicker; the development of leaf Septoria enhanced by 16.8-31.4%. The edificatory function of spring wheat in the rhizosphere was manifested both in the direct influence of plants on phytopathogenic micromycetes through resistance or susceptibility and the induction of antagonist suppressors. Topical connections of cereal flies with soil phytopathogens were expressed in a sharp increase in the pathogenesis of root rot. The correlation coefficients between the development of root rot and the colonization of stems by pests were high (5%) and statistically significant. The correlation coefficient was up to 0.856 ± 0.136. Weed species of autotrophs significantly (at a level of 5%), increased the affection of spring wheat by root rot as a result of direct oppression by 16.1%. The coefficient of the community of species composition of Fusarium fungi in seeds of cereal weeds and underground parts of spring wheat was 0.62. Keywords: wheat; agrocenosis; consort; phytopathogen; phytophagous; weed.
Author Details: E. Yu. Toropova, D. Sc. (Biol.), prof., head of laboratory; G. Ya. Stetsov, D. Sc. (Agr.), leading research fellow, prof.; I. G. Vorob'eva, D. Sc. (Biol.), leading research fellow; V. Yu. Sukhomlinov, postgraduate student (е-mail: [email protected]).
For citation: Toropova EYu, Stetsov GYa, Vorob'eva IG, et al. [Interaction of consorts in agrocenoses of spring wheat in Western Siberia]. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2020;34(9):35-41. Russian. doi: 10.24411/0235-2451-2020-10907.
Консор ция, как структурная единица биоценоза, объединяет автотрофные и гетеротрофные организмы на основе пространственных и пищевых связей [1, 2]. Взаимосвязи между организмами в пределах консорции чрезвычайно разнообразны. В одних случаяхконсорты связаны с эдификаторным растением непосредственно (прямо), в других - опосредованно (косвенно) через другихконсортов; в
одних случаяхдетерминант (эдификатор) консорции служит для консорта источником вещества и энергии (наблюдаются так называемые трофические связи), в других он используется как местообитание (топические связи), в ряде случаев имеют место смешанные связи [3, 4, 5].
Большинство агроценотических консорций - это компоненты естественных экосистем и сложились до на- 35
чала земледелия [6, 7, 8]. Агроэкологические и социально-экономические особенности регионов и стран мира через технологии землепользования определили таксономический состав консорций, формирующихся вокруг культурных видов растений, биологическую активность отдельных видов, интенсивность антропогенного воздействия на отдельные консорты и консорции в целом [9, 10, 11].
По мере роста и развития эдификаторных видов растений состав консорций претерпевает существенные изменения, достигая максимального биологического разнообразия к середине вегетации [12, 13]. Связи и взаимодействия консортов очень многообразны и сложны для анализа и контроля [14, 15]. Например, число видов организмов, образующих консорцию яровой пшеницы, в условиях Западной Сибири составляет более 100 [16, 17]. В качестве консортов культурных растений выступают автотрофные растения (сорные виды), насекомые, другие беспозвоночные, микромицеты, бактерии (паразитические и сапротрофные) и др. [3, 13, 15]. Известно, что изолированные видовые популяции ведут себя иначе, чем в кон-сорциях [5, 14, 17]. Так, деструктивные консорты яровой пшеницы взаимодействуют во времени и пространстве не только с популяцией эдификатора, но и между собой. Фитопатогены различных экологических групп, передающиеся с семенами, нарушая физиологические функции и вызывая гибель семян и проростков, ослабляют устойчивость растений к фитофагам и конкурентную способность в отношении сорняков [18, 19, 20]. Почвенные вредные организмы (возбудители корневых гнилей, плесневения семян, проволочники, личинки пластинчатоусых), изрежи-вая всходы, создают благоприятные условия для откладки яиц фитофагам, которые предпочитают заселять в первую очередь прогреваемые изреженные посевы и только потом густые, энергично растущие [19, 21, 22]. Внутри-стеблевые вредители, проникая внутрь стеблей хлебных злаков, «открывают ворота» для возбудителей корневых гнилей, усиливая патогенез болезней. Овсюг, жабрей, мышей, помимо прямой конкуренции с яровой пшеницей, служат источниками воспроизводства возбудителя гель-минтоспориозной корневой гнили (Bipolaris sorokiniana БасаБИоет.), способствуя увеличению инфекционного потенциала фитопатогена в почве, пырей способствует перезимовке возбудителей ржавчинных заболеваний [23, 24, 25]. Тли, цикадки, клопы, питаясь тканями эдификатора, служат активными переносчиками возбудителей вирусных и фитоплазменных заболеваний яровой пшеницы. Межвидовые взаимодействия консортов могут носить вероятностный (факультативный) или обязательный (об-лигатный) характер и включают весь спектр экологических связей - от симбиоза до антагонизма [26, 27].
Большой интерес исследователей вызывают закономерности функционирования сообществ почвенных консортов (микромицетов, актиномицетов, бактерий), обитающих вокруг или на (в) подземных органах культурных растений [28, 29, 30]. В зависимости от комплекса биотических, абиотических и антропогенных факторов, характер взаимодействий почвенных консортов с растениями и между собой может существенно изменяться, что имеет большое практическое значение [10, 12, 18].
Цель исследований - выявление взаимодействия консортов яровой пшеницы и их совокупного влияния на фитосанитарное состояние культуры.
Условия, материалы и методы. Учеты и наблюдения проводили в агроценозах южной и северной лесостепи Западной Сибири на районированных сортах яровой пшеницы в 2013-2019 гг. Для учета фитопато-генов, фитофагов и сорных растений использовали
апробированные методы (Фитосанитарная диагностика агроэкосистем / В. А. Чулкина, Е. Ю. Торопова, Г. Я. Стецов и др. Барнаул: «ГРАФИКС», 2017. 210 с.).
Изучение сортов яровой пшеницы осуществляли на коллекции ФИЦ «Институт цитологии и генетики СО РАН» в 2018-2020 гг. Сопряженное развитие почвенных и листо-стеблевых инфекций исследовали в эпифитотийном 2017 г. в северной лесостепи Приобья на сорте Новосибирская 31. Растения с одного поля разделяли по степени поражения корневыми гнилями на 3 группы по 30 экземпляров в каждой: группа 1 - развитие болезни ниже биологического порога вредоносности, группа 2 - 1...1,5 порога, группа 3 - более 2 порогов вредоносности. Порог вредоносности корневой гнили на фазе колошения, когда проводили учеты, был равен 10 % по показателю развития болезни. Взаимодействие сорных растений с яровой пшеницей и почвенными фитопатогенами изучали в 2013-2015 гг. в агроценозах яровой пшеницы 3 хозяйств лесостепной зоны Новосибирской области. В каждом агроценозе для наблюдений выбирали шесть растительных группировок с преобладанием яровой пшеницы (56.. .85 %) и шесть группировок с преобладанием (52.81%) злаковых сорняков. Статистическую обработку экспериментальных данных проводили по Б.А. Доспехову методами дисперсионного и корреляционного анализов с использованием пакетов программ SNEDECOR (Сорокин О.Д. Прикладная статистика на компьютере. Краснообск: ГУП РПО СО РАСХН, 2009. 222с.) и STATISTICA 6.0 для Windows.
Результаты и обсуждение. Взаимодействие фито-патогенов яровой пшеницы. Посевы яровой пшеницы в Сибирском федеральном округе занимают около 5,3 млн га. Более чем на 80 % этой площади заселение возбудителями корневых гнилей превышает пороговые значения, что ежегодно приводит к развитию эпифитотического процесса почвенных инфекций зерновых культур [31, 32, 33]. Корневые гнили яровой пшеницы в Сибири вызывает комплекс паразитических микромицетов с доминированием Helminthosporium sativum (syn. Bipolaris sorokiniana Sacc. Shoem.) и видов рода Fusarium Link. Факторы, способствующие доминированию грибов рода Fusarium в патокомплексе корневых гнилей зерновых культур, -минимизация обработки почвы, широкое применение триазольных протравителей, снижение супрессивности почвы, усугубление и повышение частоты засушливых периодов в период вегетации, засоренность почвы семенами сорных растений [34]. Установлена органотропная приуроченность возбудителей корневых гнилей на растениях яровой пшеницы: безусловное доминирование фуза-риевых грибов на корнях и значительная представленность B. sorokiniana на основаниях стеблей [19, 31, 35].
Патогенный комплекс корневых гнилей изменяется в течение вегетации яровой пшеницы и обусловлен результатом взаимодействия во времени и пространстве почвенных микромицетов - консортов с растением эдификатором и между собой (табл. 1).
Среди грибов рода Fusarium в начале вегетации были выделены F. oxysporum, F. poae, F. sporotrichioides, F. culmorum, перед уборкой - F. solani, F. avenaceum, F. oxysporum, F. culmorum, F. poae, F. equiseti, F. subgluti-nans, F. sporotrichioides, F. heterosporum и др. Встречаемость грибов, выделенных в начале вегетации яровой пшеницы, снижалась, в ходе реализации экологических ниш их вытесняли из подземных органов другие виды [36, 37]. На большинстве сортов к концу вегетации уменьшалась и доля B. sorokiniana в патогенном комплексе корневой гнили, что также было обусловлено конкурентным взаимодействием микромицетов-консортов.
Таблица 1. Развитие и этиология корневой гнили сортов яровой пшеницы
по фазам вегетации 2018-2020 гг.)
Кущение Зрелость
Сорт развитие соотношение развитие соотношение
корневой Fusarium spp.: корневой Fusarium spp.:
гнили, % B. sorokiniana гнили, % B. sorokiniana
Новосибирская 15 8,1 ± 1,23 1 : 1 42,7 ± 5,12 7 : 1
Зауралочка 16,0 ± 2,61 2 : 1 34,2 ± 3,92 8 : 1
Quarna 18,2 ± 2,32 3 : 1 40,4 ± 4,87 6 : 1
Руслада 13,5 ± 1,95 6 : 1 40,2 ± 4,93 8 : 1
ЛТ 3 18,0 ± 2,31 4 : 1 41,7 ± 4,57 5 : 1
Обская 2 28,0 ± 3,65 0,3 : 1 39,0 ± 4,34 0,5 : 1
Сибирская 17 19,4 ± 2,62 0,5 : 1 33,3 ± 7,03 1 : 1
Remus 25,3 ± 3,96 1 : 1 37,6 ± 3,89 0,5 : 1
Тобольская 23,7 ± 3,89 3 : 1 37,4 ± 4,29 8 : 1
K65839 35,1 ± 4,52 9 : 1 52,5 ± 4,69 12 : 1
Manu 7,2 ± 1,06 1 : 1 29,4 ± 3,62 4 : 1
Тулайковская
Надежда 23,9 ± 3,78 7 : 1 42,2 ± 4,17 9 : 1
Все перечисленные микромицеты имеют широкие потенциальные экологические ниши как в подземных, так и в генеративных (колос) органах растений [36]. Исследование попарных взаимодействий отдельных видов показало разную степень перекрытия их экологическихниш. Наибольшим оно было у B. sorokiniana, F. sporotrichioides, F. avenaceum, F. oxysporum, F. culmorum. Дивергенция экологических ниш была выявлена у F. poae с F. heterosporum и F. subglutinans. В биотических отношениях комбинаций ряда видов микроми-цетов отмечены следующие основные формы: конкуренция, антагонизм, нейтрализм, протокооперация. Конкуренция была выявлена преимущественно между видами с максимальным перекрытием экологических ниш, нейтрализм - у видов с различными экологическими нишами в пределах органов растений. Так, между B. sorokiniana и отдельными видами грибов рода Fusarium в 50 % случаев возникали антагонистические отношения, в 25 % - конкуренция, в 25 % - изменчивые взаимоотношения в зависимости от биологических особенностей изолятов [38].
Об активном взаимодействии почвенных фитопато-генов-консортов свидетельствуют и различия в активности колонизации ими отдельных подземных органов яровой пшеницы. Изучение коллекции яровой пшеницы показало, что зараженность корней большинства сортов грибами рода Fusarium была почти в 2 раза выше, чем микромицетом B. sorokiniana, а оснований стеблей - в 1,5 раза. Это согласуется с результатами ранее проведенных исследований, свидетельствующими об относительной приуроченности грибов рода Fusarium к корневой системе, а B. sorokiniana - к соломистым околопочвенным органам [19, 29, 31]. В конкурентном взаимоисключении микромицетов существенную роль играют и сортовые особенности эдификатора. Например, известен сорт (Remus), корневую систему которого преимущественно заражает гриб B. sorokiniana, причем основание стебля этот фитопатоген инфицировал в 2,7 раза сильнее, чем в среднем по коллекции [35].
Таким образом, патологический процесс в органах растений - это результат как прямого взаимодействия с растением-эдификатором, так и биотических взаимодействий консортов в составе патогенного микоценоза.
Почвенные фитопатогенные микромицеты оказывают опосредованное влияние на интенсивность патологического процесса листо-стеблевых инфекций (табл. 2). Так, поражение растений корневыми гнилями, особенно выше биологического порога вредоносности (10 %), усиливало эпифитотический процесс всех листо-стеблевых инфекций. Особенно активно реагировали на изменение обмена веществ в больных растениях биотрофные фитопа-тогены - возбудители бурой ржавчины и мучнистой росы.
Взаимодействие консортов в этом случае следует считать опосредованным, поскольку почвенные фитопатогены, первыми реализуя экологическую нишу в органах эдифика-торного растения, изменяют его обмен веществ, повышая восприимчивость к листо-стеблевым инфекциям.
Пшеница - почвенные фитопатогены - антагонисты-супрессоры. Вне собственной экологической ниши почвенные фитопатогены подвержены атаке антагонистов. Экс-судатная активность корневой системы растения играет важную роль в функционировании системы триотрофа (растение - фитопатоген - антагонисты), поскольку экзогенные метаболиты (сахара, органические и аминокислоты, фитогормоны и др.) служат индукторами и питательным субстратом для почвенных сапротрофов, заселяющих ри-зосферувосприимчивого злака. Через видоспецифический состав метаболитов растения-эдификаторы влияют на выживаемость фитопатогенов и супрессирующую активность ризосферы [39, 40, 41]. В свою очередь, ризосферная микрофлора оказывает существенное положительное влияние и на рост растений, и на элиминирование фитопатогенов, проявляя супрессирующее действие [11, 31, 42]. Один из основных практических аспектов применения биопрепаратов на основе ризосферных бактерий - способность стимулировать рост растений посредством индуцируемого экссудатами биосинтеза ауксинов, цитокининов, гибберел-линов, витаминов и др. [43].
Под действием супрессоров, индуцируемых корневыми выделениями яровой пшеницы, происходит деградация конидий В. sorokiniana в почве. Установлено существенное влияние (коэффициент детерминации 74 %) сортовых особенностей на размножение и выживание фитопатогена. Следовательно, после сортов, обеспечивавших активное размножение В. sorokiniana на прикорневых листьях, в почве будет оставаться значительный запас жизнеспособных структур фитопатогена, осложняя фитосанитарную ситуацию в последующие годы [39].
Таким образом, в ризосфере яровой пшеницы идет активное взаимодействие консортов в системе триото-рофа (растение - фитопатоген - антагонисты), а эди-фикаторная функция яровой пшеницы в этой системе проявляется и в непосредственном влиянии растений на фитопатогенные микромицеты через устойчивость или восприимчивость, и опосредованно через индукцию антагонистов - супрессоров.
Пшеница - почвенные фитопатогены - внутристе-блевые вредители. Во всех зонах возделывания яровой пшеницы широко распространены злаковые мухи [21, 22, 23]. Их численность и вредоносность возрастает при насыщении севооборотов зерновыми культурами, повторных Таблица 2. Пораженность яровой пшеницы сорта
Новосибирская 31 комплексом фитопатогенов на фазе трубкования (2017 г.), %
Группа растений Корневая гниль Бурая ржавчина Септо-риоз Мучнистая роса
1 7,8 5,1 22,3 3,4
2 15,6 9,5 26,8 8,7
3 28,9 15,6 32,5 11,4
НСР05 3,92 3,66 4,21 2,93
посевах, переходе на прямой посев [22]. Вредоносность мух обусловлена повреждением стеблей, на которых не развиваются колосья, и усилением патогенеза корневых инфекций. Имеют место как прямые трофические связи консорта с растением-эдификатором агроценоза, так и опосредованные через значительное усиление патогенеза корневых гнилей, приводящего к гибели растений на ранних стадиях развития [16, 19].
В Западной Сибири злаковые мухи чаще всего представлены тремя видами: Oscinella pusilla Mg., Phorbia genitalis Schnalb., Mayetiola destructor Say. Поврежденность стеблей яровой пшеницы этими фитофагами в годы исследований (2013-2020 гг.) превышала ЭПВ (ЭПВ = 6.. .10 %) до 10 раз.
На поврежденность яровой пшеницы злаковыми мухами влияла структура севооборотов и приемы обработки почвы. Поврежденность растений возрастала при повторном возделывании культуры, расположении полей пшеницы в непосредственной близости с посевами многолетних злаковых трав, пустошами, занятыми дикорастущими злаками или при высокой засоренности полей злаковыми сорняками [22]. Вклад в упрочение консортных связей злаковых мух с пшеницей вносили и минимизация рыхления почвы, особенно при прямом посеве, обеспечивая хорошую зимовку насекомых в стерне [22, 23]. Коэффициенты корреляции между развитием корневых гнилей и заселением стеблей вредителями были высокими, до r = 0,856 ± 0,136, и статистически достоверными, на уровне 5%, что согласуется с данными ранее проведенных исследований [19].
При пораженности корневыми гнилями коллекции сортов яровой пшеницы обращают на себя внимание различия в степени проявления симптомов болезни на подземных (корни) и околоземных (основание растения) органах некоторых сортов (табл. 3). Так, у большинства сортов яровой пшеницы основания были поражены корневыми гнилями сильнее корней, причем у сорта Сибирская 17, разница достигла 2,8 раз, NIL Tatcher Lr35 - 3,9 раз. Исключение составил только сорт Quarna, семена которого были в сильной степени инфицированы возбудителями корневых гнилей, поэтому корни оказались поражены болезнью больше оснований стеблей.
Таблица 3. Повреждение сортов яровой пшеницы фитофагами и поражение корневыми гнилями (2018-2020гг.), %
Сорт Развитие корневых гнилей в фазе кущения Повреждение стеблей
корни основания растений злаковыми мухами обыкновенным хлебным пилильщиком
Новосибир-
ская 15 7,1 9,1 36,7 3,3
Сибирская 17 10,8 28,3 33,3 3,3
Зауралочка 14,8 17,2 35,0 10,0
Обская 2 25,8 30,1 40,0 10,0
Руслада 13,0 14,0 33,3 6,7
Тобольская 21,8 25,6 50,0 0
Тулайковская
Надежда 23,6 24,2 43,3 3,3
ЛТ 3 14,7 21,3 33,3 3,3
Manu 7,0 7,4 23,3 3,3
Quarna 21,0 15,4 36,7 3,3
Remus 22,6 28,0 46,7 16,7
К65638 30,1 40,1 90,0 36,7
NIL Tatcher
Lr35 7,8 30,4 43,3 3,3
Long Fu 13 17,1 28,0 46,7 10,0
Jin Chun 2 20,3 27,7 43,3 3,3
НСР05 3,62 4,29 15,26 12,92
Основания растений сильнее поражаются корневыми гнилями при их повреждении злаковыми мухами, особенно яровой и шведской ячменной [17, 19, 44]. Анализ повреж-денности сортов яровой пшеницы внутристеблевыми вредителями показал, что различия достигали трех раз, а коэффициент корреляции развития корневой гнили оснований стеблей и их поврежденности злаковыми мухами составил r = 0,744 ± 0,185 (р < 0,01). У сорта Сибирская 17 разница в пораженности оснований растений корневыми гнилями по повторностям (делянкам) достигала 4 раз и была обусловлена неравномерным повреждением растений злаковыми мухами. Корреляционная связь поврежденности стеблей мухами с развитием корневых гнилей корневой системы сортов была немного ниже r = 0,682 ± 0,203 (р < 0,01). В этом случае консорты яровой пшеницы (почвенные фитопатогены и внутристеблевые вредители) имеют тесные топические связи. Злаковые мухи в процессе откладки яиц, повреждая основание растения, открывают «ворота» для его инфицирования почвенным фитопатогенными микромицетами, которые всегда проникают в растение через наиболее уязвимый орган [16, 17, 19].
Несколько иные консортные связи имеют место между яровой пшеницей и обыкновенным хлебным пилильщиком Cephus pygmaeus L. Откладка яиц фитофагом происходит уже после выколашивания в стебель под колосом. При этом вредитель выбирает более мощные высокие растения, как правило, меньше пораженные корневыми гнилями. Однако достоверных связей между корневыми инфекциями и по-врежденностью пилильщиком выявить не удалось.
Насекомые агроценозов имеют и прямые консортные связи с фитопатогенами, обеспечивая их перенос и расселение в пространстве. Так, в результате исследований установлен активный перенос грибов рода Fusarium и других микромицетов разными видами насекомых, особенно в засушливых условиях, неблагоприятных для воздушно-капельной передачи фитопатогенов [17, 45].
Таким образом, в консорциях агроценозов яровой пшеницы проявляются топические связи злаковых мух с почвенными фитопатогенами, выражающиеся в резком усилении патогенеза корневых гнилей на основаниях стеблей растений. Имеются также прямые консортные связи насекомых-переносчиков с фитопатогенами.
Пшеница - почвенные фитопатогены - сорняки. Нежелательные (сорные) растения взаимодействуют как с эдификаторами консорции, угнетая их, так и с фитопатогенами, будучи резерватом возбудителей инфекций. Изучение двух типов растительных группировок агроцено-зов с преобладанием яровой пшеницы и с преобладанием злаковых сорных растений (проса сорнополевого Panicum miliaceum ssp. ruderale L., (Kitag.) Tzvelev., проса куриного Echinochloa crusgalliL., щетинников Setaria viridis (L.) Beauv и S. glauca (L.) Beauv., овсюга Avena fatua L.) выявило тесную связь поражения яровой пшеницы корневой гнилью с засоренностью посевов (табл. 4). В течение всей вегетации яровой пшеницы в изреженных посевах с доминированием сорняков она поражалась возбудителями корневой гнили в среднем на 6 % сильнее, чем в более густых с преобладанием пшеницы, причем в основном это были грибы рода Fusarium. Конкурентные отношения с сорняками снижали устойчивость яровой пшеницы к почвенным фитопатоге-нам. На сорных растениях заболевание проявлялось на четверть сильнее, чем на пшенице, что указывает на их роль как резерваторов возбудителей почвенных инфекций, на которых патогенные микромицеты активно размножаются. Несмотря на более сильное проявление симптомов корневых гнилей на сорных растениях, они демонстри-
Таблица 4. Пораженность злаковых растений корневыми гнилями, по фа зам яровой пшеницы (2013-2015 гг.), %
Вариант
Преобладание пшеницы
кущение \зрелость\ среднее
Преобладание сорняков
Яровая пшеница 18,5 43,9 31,2 23,7 Злаковые сорняки 28,4 56,2 42,3 32,9
кущение \ зрелость \ среднее
50,6 66,5
37,2 49,7
НСР05 частных средних 5,62 %
Доля влияния факторов: фаза - 64,2 %; состав агроценоза 16,5 %
ровали толерантность к инфекции, хорошо развиваясь и формируя большое количество семян. Так, на участках с преобладанием яровой пшеницы плодовитость проса сорнополевого составляла 1500.1700 зерновок/м2, а в изреженных посевах она была до 5 раз выше.
Сорные растения-хозяева - важный, но недостаточно изученный механизм расширения и уплотнения очагов почвенных фитопатогенов. Установлено, что семена злаковых сорняков в значительной степени (на ~ 80 %) инфицированы возбудителями корневых гнилей. Их рассев неминуемо обеспечивает пространственное распространение фитопатогенов. Коэффициент корреляции между количеством семян сорняков в почве и развитием корневой гнили яровой пшеницы составил 0,бВ3 ± 0,275 (р < 0,05) [4б]. Из семян злаковых сорняков (просо сорнополевое, щетинники) были выделены следующие патогенные микромицеты: Fusarium Link, Bipolarissorokiniana (Sacc.) Shoemaker, представители родов Alternaria Nees, в Penicillium Link, Epicoccum Link и другие. Коэффициент общности видового состава грибов рода Fusarium семян злаковых сорняков и подземных органов яровой пшеницы был равен 0,б2.
Фитопатогенные микромицеты, выделенные из сорных растений, занимают в пределах их органов те же экологические ниши, что и у культуры [37]. Рассев семян сорняков обеспечивает формирование новых очагов возбудителей корневых гнилей, а также расширение и уплотнение уже имеющихся, продляет выживание фитопатогенов в почве.
Итак, сорный (нежелательный) компонент агроцено-зов яровой пшеницы имеет тесные прямые консортные связи как с фитопатогенами - возбудителями корневых инфекций, обеспечивая их размножение и выживание, так
и с растением эдификато-ром, повышая его пораженность корневыми гнилями путем снижения устойчивости к инфекциям в результате прямого угнетения.
Выводы. Яровая пшеница, будучи эдификатором агроценозов в Западной Сибири, имеет тесные прямые, а в ряде случаев и опосредованные консортные связи с патогенными микромицетами, сапротрофными супрессорами, насекомыми и сорными автотрофами. Консорты яровой пшеницы во многих случаях взаимодействуют между собой, имея тесные прямые или опосредованные эдификатором связи.
Патогенный комплекс корневых гнилей яровой пшеницы в результате взаимодействия почвенных микромицетов-консортов с растением эдификатором и между собой изменяется в течение вегетации в сторону снижения, до 7 раз, доли B. sorokiniana, с увеличением доли и биологического разнообразия грибов рода Fusarium. Почвенные фитопатогенные микромицеты при поражении растений выше биологического порога вредоносности усиливали патологический процесс листо-стеблевых инфекций: развитие бурой ржавчины - в 1,9.3,1 раза, мучнистой росы - в 2,6.3,4 раза, септориоза листьев - на 16,8.31,4 %.
В ризосфере яровой пшеницы активное взаимодействие консортов в системе триотрофа выражается как в непосредственном влиянии растений на фитопатогенные микромицеты,так и опосредованно, через индукцию антагонистов-супрессоров.
В консорциях агроценозов яровой пшеницы проявляются топические связи злаковых мух с почвенными фитопатогенами, выражающиеся в резком усилении патогенеза корневых гнилей особенно на основаниях стеблей - r = 0,744 ± 0,185 (р < 0,01).
Сорный компонент агроценозов яровой пшеницы имеет тесные прямые консортные связи как с фитопатогенами, так и с растением эдификатором. Сорные виды достоверно (р < 0,05) на16,1 % повышали пораженность яровой пшеницы корневыми гнилями в результате прямого угнетения.
Литература.
1. Биология: энциклопедия / под ред. М. С. Гилярова. М.: Большая Российская энциклопедия, 2003. 864 с.
2. Негробов В. В., Хмелев К. Ф. Современные концепции консорциологии//Вестник Воронежского государственного университета. 2000. № 2. С. 118-121.
3. Дедюхин С. В. Консортивные связи жуков-фитофагов (Coleoptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) с растениями на востоке Русской равнины // Энтомологическое обозрение. 2016. Т. 95. № 3. С. 515-542.
4. Егорова В. Н. Репродуктивная способность, консорции, потенциальный запас семян и функционирование ценопопуляций видов // Национальная Ассоциация Ученьх. 2015. № 2-9 (7). С. 79-82.
5. B^thon F., Rаdai Z., TartallyA. The effect of Rickia wasmannii (Ascomycota, Laboulbeniales) on the aggression and boldness of Myrmica scabrinodis (Hymenoptera, Formicidae) //Journal of Hymenoptera Research. 2017. Vol. 58. P. 41-52.
6. Витион П. Г. Опыт привлечения энтомофагов и насекомых-опылителей ароматическими и медоносными растениями// Еврази-атский энтомологический журнал. 2016. Т. 15. № 1. С. 89-94.
7. Piri T., Valkonen S. Incidence and spread of heterobasidion root rot in uneven-aged Norway spruce stands // Canadian Journal of Forest Research. 2013. Vol. 43. No. 9. P. 872-877.
8. Epidemiological analysis of the effects of biofumigation for biological control of root rot in sugar beet/N. Motisi, S. Poggi, P. Lucas, et al.// Pant Pathology. 2013. Vol. 62. No. 1. P. 69-78.
9. Arabi M. I. E., Al-Shehadah E., Jawhar M. A simple approach to assess common root rot severity incidence data in wheat //Advances in Horticultural Science. 2015. Vol. 29. No. 1. P. 37-40.
10. Fungicidal activity of seed disinfectants against root rot of wheat in various types of soils/A. P. Glinushkin, T. A. Akimov, O. O. Beloshapkina, et al.// Entomology and Applied Science Letters. 2018. Vol. 5. No. 2. P. 101-107.
11. Multitrait Pseudomonas spp. isolated from monocropped wheat (Triticum aestivum) suppress Fusarium root and crown rot / H. Ullah, H. Yasmin, S. Mumtaz, et al. // Phytopathology. 2020. Vol. 110. No. 3. P. 582-592.
12. Коробова Л. Н., Танатова А. В. Реакция почвенной микрофлоры на длительное применение разных по уровню интенсификации технологий растениеводства //Растениеводство и селекция. 2010. № 2. С. 17-21.
13. Халус Л. А. Консортивные связи насекомых в посевах гороха в условиях Зауралья // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 2007. № 3 (171). С. 37-41.
14. Hajihassani A., Maafi Z. T., Hosseininejad A. Interactions between Heterodera filipjevi and Fusarium culmorum, and between H. filipjevi and Bipolaris sorokiniana in winter wheat//Journal of Plant Diseases and Protection. 2013. Vol. 120. No. 2. P. 77-84.
15. Пономарева Ю. В. Основные микоконсорты озимой пшеницы в степной зоне Краснодарского края // Экологический вестник Северного Кавказа. 2005. Т. 1. № 1. С. 97-99.
16. Чулкина В. А., Торопова Е. Ю., Стецов Г. Я. Интегрированная защита растений: фитосанитарные системы и технологии/под ред. М. С. Соколова и В.А. Чулкиной. М.: Колос, 2009. 670 с.
17. Торопова Е. Ю., Стецов Г. Я., Чулкина В. А. Эпифитотиология/под ред. А. А. Жученко, В. А. Чулкиной. Новосибирск: Россельхозакадемия, 2011. 711 с.
18. Development of soil-borne infections in spring wheat and barley as influenced by hydrothermal stress in the forest-steppe conditions of Western Siberia and the Urals / E. Yu. Toropova, A. P. Glinushkin, M. P. Selyuk, et al. // Russian Agricultural Sciences. 2018. Vol. 44. No. 3. Р. 241-244.
19. Торопова Е. Ю. Экологические основы защиты растений от болезней в Сибири. Новосибирск: Юпитер, 2005. 371 с.
20. Burlakoti R. R., Shrestha S. M., Sharma R. C. Effect of natural seed-borne inoculum of Bipolaris sorokiniana on the seedling emergence and vigour, and early establishment of foliar blight in spring wheat // Archives of Phytopathology and Plant Protection. 2014. Vol. 47. No. 7. P. 812-820.
21. Нарчук Э. П. Минирующие мухи (Diptera: Agromyzidae: Agromyzinae) фауны России и других стран Палеарктики // Caucasian Entomological Bulletin. 2019. Т. 15. № 2. С. 405-411.
22. Стригун А. А. Злаковые мухи - вредители зерновых колосовых культур и система защит// Защита и карантин растений. 2015. № 10. С. 34-36.
23. Nartschuk E. P., Khruleva O. A. The frit fly, Oscinella frit (Linnaeus, 1758) (Diptera, Chloropidae) at the northern boundary of its distribution range: reaction to climate change//Entomological Review. 2018. Vol. 98. No. 7. P. 807-818.
24. Торопова Е. Ю., Глазунова Е. Б. Влияние состава агроценоза на развитие корневой гнили яровой пшеницы в лесостепи Западной Сибири//ВестникАлтайского ГАУ. 2014. № 4. С. 38-42.
25. Крюкова Е. А., Маланина З. И., Колмукиди С. В. Роль сорной травянистой и древесно-кустарниковой растительности в инфекционных процессах аграрных и агролесных ландшафтов// Защита и карантин растений. 2011. № 4. С. 20-23.
26. Маркелова Т. С., Баукенова Э. А. Динамика численности цикадки полосатой (Psammotettix striatus L.) и распространение мозаики озимой пшеницы в условиях Нижнего Поволжья// Сельскохозяйственная биология. 2013. Т. 48. № 3. С. 117-123.
27. Белюченко И. С., Пономарева Ю. В. Грибные консорты озимой пшеницы в степной зоне Краснодарского края//Экологический вестник Северного Кавказа. 2005. Т. 1. № 2. С. 128-137.
28. Добровольская Т. Г. Структура бактериальных сообществ почв. М.: Академкнига, 2002. 282 с.
29. The micromycetae composition of the soil under the crops of a summergrain cultures and a specificity of Bipolaris sorokiniana and Fusarium spp. strains/V. V. Lapina, N. V. Smolin, A. V. Ivoilov, et al. // Research Journal of Pharmaceutical, Biological and Chemical Sciences. 2016. Vol. 7. No. 4. P. 1804-1810.
30. Видовой состав возбудителей корневой гнили на яровых зерновых в республике Мордовия / М. И. Киселева, Н. С. Жемчужина, В. П. Дубовой и др.// Сельскохозяйственная биология. 2016. Т. 51. № 1. С. 119-127.
31. Глинушкин А. П., Соколов М. С., Торопова Е. Ю. Фитосанитарные и гигиенические требования к здоровой почве. М.: Агрорус, 2016. 288 с.
32. Заселенность почвы засушливой Кулундинской зоны Алтая фитопатогеном Bipolaris sorokiniana Sacc. Shoem. / Е. Ю. Торопова, А. Е. Кудрявцев, Г. Я. Стецов идр. //Достижения науки и техники АПК. 2020. Т. 34. № 1. С. 12-15. doi: 10.24411/0235-2451-2020-10102.
33. Healthysoil - condition for sustainability and development of the argo andsocio spheres (problem-analytical review)/M. S. Sokolov, A. M. Semenov, Yu. Ya. Spiridonov, et al. //Biology Bulletin. 2020. Vol. 47. No. 1. Р. 18-26.
34. Торопова Е. Ю., Селюк М. П., Казакова О. А. Факторы доминирования грибов рода Fusarium в патокомплексе корневых гнилей зерновых культур //Агрохимия. 2018. № 5. С. 73-82.
35. Торопова Е. Ю., Пискарев В. В., Сухомлинов В. Ю. Поиск сортов яровой пшеницы с групповой устойчивостью к фузариозно-гельминтоспориозным корневым гнилям//Агрохимия. 2019. № 11. С. 57-62. doi: 10.1134/S0002188119110139.
36. Vorobyeva I. G., Toropova E. Yu. On the issue of ecological niches of plant pathogens in Western Siberia // Contemporary Problems of Ecology. 2019. Vol. 12. No. 6. P. 667-674.
37. Vorob'eva I., Toropova E. Fungi ecological niches of the genus Fusarium Link.//International Conferences "Plant Diversity: Status, Trends, Conservation Concept"2020: BIO Web of Conferences. 2020. Vol. 24. Article 00095. doi: 10.1051/bioconf/20202400095.
38. Казакова О. А., Торопова Е. Ю., Воробьева И. Г. Взаимоотношения фитопатогенов семян ячменя в Западной Сибири //АПК России. 2016. Т. 23. № 5. С. 931-934.
39. Торопова Е. Ю., Соколов М. С. Роль сорта в контроле обыкновенной корневой гнили яровой пшеницы // Агрохимия. 2018. № 11. С. 48-59.
40. Сравнительная характеристика корневых систем и корневой экссудации у синтетического, примитивного и современного сортов пшеницы/А. И. Шапошников, А. И. Моргунов, Б. Акин, и др.// Сельскохозяйственная биология. 2016. № 1. С. 68-78.
41. Широких А. А. Совместная эволюция растений и микроорганизмов // Теоретическая и прикладная экология. 2008. № 2. С. 4-15.
42. Факторы индукции супрессивности почвы / Е. Ю. Торопова, О. А. Казакова, М. П. Селюк и др. // Агрохимия. 2017. № 4. С. 58-71.
43. Наплекова Н. Н. Разработка, создание и эффективность нового микробного препарата Баксиб в растениеводстве // Вестник Новосибирского государственного аграрного университета. 2011. № 5 (21). С. 30-33.
44. Экологические ниши фитофагов, их мониторинг и ограничение / В. А. Чулкина, Г. Я. Стецов, Е. Ю. Торопова, и др. / под ред. Е. Ю. Тороповой. Барнаул: Алтайский институт повышения квалификации руководителей и специалистов агропромышленного комплекса, 2019. 639 с.
45. Лазарева Е. Ю., Казакова О. А. Насекомые поливидовых посевов кормовых культур, служащие переносчиками грибных фитопатогенов в северной лесостепи Приобья // Экологический подход к решению проблем интегрированной защиты растений. Новосибирск: Новосибирский государственный аграрный университет, 2019. С. 44-46.
46. Динамика и видовое разнообразие почвенного банка семян сорняков в ресурсосберегающих технологиях/ М. П. Селюк, Е. Ю. Торопова, Г. Я. Стецов и др.// Russian Journal of Agricultural and Socio-Economic Sciences. 2016. № 7(55). С. 35-39. doi: 10.18551/rjoas.2016-07.05.
References
1. Gilyarov MS, editor. Biologiya: entsiklopediya [Biology: encyclopedia]. Moscow: Bol'shaya Rossiiskaya entsiklopediya; 2003. 864 p. Russian.
2. Negrobov VV, Khmelev KF. [Modern concepts of consortiology]. Vestnik Voronezhskogo gosudarstvennogo universiteta. 2000;(2):118-21. Russian.
3. Dedyukhin SV. [Consort relations of phytophagous beetles (Coleoptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) with plants in the east of the Russian Plain]. Entomologicheskoe obozrenie. 2016;95(3):515-42. Russian.
4. Egorova VN. [Reproductive capacity, consortia, potential seed stockand functioning of species cenopopulations]. Natsional'naya Assotsiatsiya Uchenykh. 2015;(2-9):79-82. Russian.
5. Bathori F, Radai Z'., TartallyA. The effect of Rickia wasmannii (Ascomycota, Laboulbeniales) on the aggression and boldness of Myrmica scabrinodis (Hymenoptera, Formicidae). Journal of Hymenoptera Research. 2017;58:41-52.
6. Vition pG. [The experience of attracting entomophages and pollinating insects by aromatic and honey plants]. Evraziatskii entomologicheskii zhurnal. 2016;15(1):89-94. Russian.
7. Piri T, Valkonen S. Incidence and spread of heterobasidion root rot in uneven-aged Norway spruce stands. Canadian Journal of Forest Research. 2013;43(9):872-7.
8. Motisi N, Poggi S, Lucas P, et al. Epidemiological analysis of the effects of biofumigation for biological control of root rot in sugar beet. Plant Pathology. 2013;62(1):69-78.
9. Arabi MIE, Al-Shehadah E, JawharM. A simple approach to assess common root rot severity incidence data in wheat. Advances in Horticultural Science. 2015;29(1):37-40.
10. Glinushkin AP, AkimovTA, Beloshapkina OO, et al. Fungicidal activity of seed disinfectants against root rot of wheat in various types of soils. Entomology and Applied Science Letters. 2018;5(2):101-7.
11. Ullah H, Yasmin H, Mumtaz S, et al. Multitrait Pseudomonas spp. isolated from monocropped wheat (Triticum aestivum) suppress Fusarium root and crown rot. Phytopathology. 2020;110(3):582-92.
12. Korobova LN, Tanatova aV. [Reaction of soil microflora to long-term use of crop production technologies of different intensification levels]. Rastenievodstvo i selektsiya. 2010;(2):17-21. Russian.
13. Khalus LA. [Consortive relations of insects in pea crops under the conditions of the Trans-Urals]. Sibirskii vestnik sel'skokhozyaistvennoi nauki. 2007;(3):37-41. Russian.
14. Hajihassani A, Maafi ZT, Hosseininejad A. Interactions between Heterodera filipjevi and Fusarium culmorum, and between H. filipjevi and Bipolaris sorokiniana in winter wheat. Journal of Plant Diseases and Protection. 2013;120(2):77-84.
15. Ponomareva YuV. [The main mycoconsorts ofwinterwheat in the steppe zone of the Krasnodar Territory]. Ekologicheskii vestnik Severnogo Kavkaza. 2005;1(1):97-9. Russian.
16. Chulkina VA, Toropova EYu, StetsovGYa. Integrirovannayazashchita rastenii: fitosanitarnyesistemyitekhnologii[Integratedplantprotection: phytosanitary systems and technologies]. Sokolov MS, Chulkina VA, editors. Moscow: Kolos; 2009. 670 p. Russian.
17. Toropova EYu, Stetsov GYa, Chulkina VA. Epifitotiologiya [Epiphytotiology]. Zhuchenko AA, Chulkinoi VA, editors. Novosibirsk (Russia): Rossel'khozakademiya; 2011. 711 p. Russian.
18. Toropova EYu, GlinushkinAP, SelyukMP, etal. Development of soil-borne infections in spring wheat and barley as influenced by hydrothermal stress in the forest-steppe conditions of Western Siberia and the Urals. Russian Agricultural Sciences. 2018;44(3):241-4.
19. Toropova EYu. Ekologicheskie osnovy zashchity rastenii ot boleznei v Sibiri [Ecological foundations of plant protection against diseases in Siberia]. Novosibirsk (Russia): Yupiter; 2005. 371 p. Russian.
20. Burlakoti RR, Shrestha SM, Sharma RC. Effect of natural seed-borne inoculum of Bipolaris sorokiniana on the seedling emergence and vigour, and early establishment of foliar blight in spring wheat. Archives of Phytopathology and Plant Protection. 2014;47(7):812-20.
21. Narchuk EP. [Miner flies (Diptera: Agromyzidae: Agromyzinae) of the fauna of Russia and other countries of the Palaearctic]. Caucasian Entomological Bulletin. 2019;15(2):405-11. Russian.
22. Strigun AA. [Cereal flies are pests of cereal crops and protection systems]. Zashchita i karantin rastenii. 2015;(10):34-6. Russian.
23. Nartschuk EP, Khruleva OA. The frit fly, Oscinella frit (Linnaeus, 1758) (Diptera, Chloropidae) at the northern boundary of its distribution range: reaction to climate change. Entomological Review. 2018;98(7):807-18.
24. Toropova EYu, Glazunova EB. [The influence of the composition ofagrocenosis on the development of root rot of spring wheat in the forest-steppe of Western Siberia]. Vestnik Altaiskogo GAU. 2014;(4):38-42. Russian.
25. Kryukova EA, Malanina ZI, Kolmukidi SV. [The role of weedy herbaceous and tree-shrub vegetation in the infectious processes ofagricultural andagroforest landscapes]. Zashchita i karantin rastenii. 2011;(4):20-3. Russian.
26. Markelova TS, Baukenova EA. [Population dynamics of the striped leafhopper (Psammotettix striatus L.) and the distribution ofwinterwheat mosaic in the Lower Volga region]. Sel'skokhozyaistvennaya biologiya. 2013;48(3):117-23. Russian.
27. Belyuchenko IS, Ponomareva YuV. [Mushroom consorts of winter wheat in the steppe zone of the Krasnodar Territory]. Ekologicheskii vestnik Severnogo Kavkaza. 2005;1(2):128-37. Russian.
28. Dobrovol'skaya TG. Struktura bakterial'nykh soobshchestv pochv [The structure of soil bacterial communities]. Moscow: Akademkniga; 2002. 282p. Russian.
29. Lapina VV, Smolin NV, IvoilovAV, etal. The micromycetae composition ofthe soil under the crops of a summergrain cultures anda specificity of Bipolaris sorokiniana and Fusarium spp. strains. Research Journal of Pharmaceutical, Biological and Chemical Sciences. 2016;7(4):1804-10.
30. Kiseleva MI, Zhemchuzhina NS, Dubovoi VP, et al. [Species composition of root rot pathogens on spring crops in the Republic of Mordovia]. Sel'skokhozyaistvennaya biologiya. 2016;51(1):119-27. Russian.
31. Glinushkin AP, Sokolov MS, Toropova EYu. Fitosanitarnye i gigienicheskie trebovaniya k zdorovoi pochve [Phytosanitary and hygienic requirements for healthy soil]. Moscow: Agrorus; 2016.288p. Russian.
32. Toropova EYu, Kudryavtsev AE, Stetsov GYa, et al. [Population of the phytopathogen Bipolaris sorokiniana Sacc. Shoem. in the soil in the aridKulunda zone of Altai]. Dostizheniya nauki i tekhnikiAPK. 2020;34(1):12-5. Russian. doi: 10.24411/0235-2451-2020-10102.
33. SokolovMS, SemenovAM, SpiridonovYuYa, et al. Healthysoil - condition forsustainabilityand development ofthe argo andsocio spheres (problem-analytical review). Biology Bulletin. 2020;47(1):18-26.
34. Toropova EYu, Selyuk MP, Kazakova OA. [Dominance factors of fungi ofthe genus Fusarium in the pathocomplex of root rot of grain crops]. Agrokhimiya. 2018;(5):73-82. Russian.
35. Toropova EYu, Piskarev VV, SukhomlinovVYu. [Search for spring wheat varieties with group resistance to Fusarium-Helminthosporium root rots]. Agrokhimiya. 2019;(11):57-62. Russian. doi: 10.1134/S0002188119110139.
36. Vorobyeva IG, Toropova EYu. On the issue of ecological niches of plant pathogens in Western Siberia. Contemporary Problems of Ecology. 2019;12(6):667-74.
37. Vorob'eva I, Toropova E. Fungi ecological niches ofthe genus Fusarium Link. In: BIO Web of Conferences. International Conferences "Plant Diversity: Status, Trends, Conservation Concept". 2020;24:Article 00095. doi: 10.1051/bioconf/20202400095.
38. Kazakova OA, Toropova EYu, Vorob'eva IG. [Relationship of phytopathogens of barley seeds in Western Siberia]. APK Rossii. 2016;23(5):931-4. Russian.
39. Toropova EYu, Sokolov MS. [Role of the variety in the control of common root rot of spring wheat]. Agrokhimiya. 2018;(11):48-59. Russian.
40. Shaposhnikov AI, Morgunov AI, Akin B, et al. [Comparative characteristics of root systems and root exudation in synthetic, primitive and modern wheat varieties]. Sel'skokhozyaistvennaya biologiya. 2016;(1):68-78. Russian.
41. Shirokikh AA. [Co-evolution of plants and microorganisms]. Teoreticheskaya i prikladnaya ekologiya. 2008;(2):4-15. Russian.
42. Toropova EYu, Kazakova OA, Selyuk MP, et al. [Soil suppressive induction factors]. Agrokhimiya. 2017;(4):58-71. Russian.
43. Naplekova NN. [Development, creation and effectiveness of a new microbial preparation Baxib in crop production]. Vestnik Novosibirskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2011;(5):30-3. Russian.
44. Chulkina VA, StetsovGYa, Toropova EYu, etal. Ekologicheskie nishi fitofagov, ikh monitoring i ogranichenb [Ecological niches ofphytophages, their monitoring and limitation]. Toropova EYu, editor. Barnaul (Russia): Altaiskii institut povysheniya kvalifikatsii rukovoditelei i spetsialistov agropromyshlennogo kompleksa; 2019. 639 p. Russian.
45. Lazareva EYu, Kazakova OA. [Insects of poly-species crops of forage crops serving as carriers of fungal phytopathogens in the northern forest-steppe of the Ob region]. In: Ekologicheskii podkhod k resheniyu problem integrirovannoi zashchity rastenii [An ecological approach to solving the problems of integrated plant protection]. Novosibirsk (Russia): Novosibirskii gosudarstvennyi agrarnyi universitet; 2019. p. 44-6. Russian.
46. SelyukMP, Toropova EYu, StetsovGYa, etal. [Dynamics and species diversityofthe soil bankof weed seeds in resource-saving technologies]. Russian Journal of Agricultural and Socio-Economic Sciences. 2016;(7):35-9. Russian. doi: 10.18551/rjoas.2016-07.05.
