CC BY
75
УДК 633.358:631.524.85(571.12)
Доктор с.-х. наук В.А. САПЕГА (ТюмГНГУ, [email protected])
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГЕНОТИП-СРЕДА И ОЦЕНКА СОРТОВ ГОРОХА ПО ИНТЕНСИВНОСТИ И ПАРАМЕТРАМ АДАПТИВНОСТИ
Взаимодействие генотип-среда, сорта гороха, урожайность, изменчивость урожайности, интенсивность, общая адаптивная способность, экологическая устойчивость
Зернобобовые культуры и, в частности, горох - один из основных источников производства растительного белка, сбалансированного по аминокислотному составу. В повышении урожайности данной культуры ведущая роль отводится сорту [ 1 ].
В настоящее время приоритетным направлением селекции гороха является создание сортов безлисточкового (усатого) типа (af), формирующих наиболее оптимальный по ряду динамических показателей (циркуляция воздуха, устойчивость к полеганию и др.) агроценоз и способствующих повышению технологичности культуры [2].
Урожай - производное продуктивности и устойчивости - отражает и интегрирует действие всех факторов, оказывающих влияние на растительный организм во время его развития.
Различные генотипы дифференцированно реагируют на одну и ту же среду, что сказывается на общей фенотипической вариации, в частности, урожайности. Та доля вариации, которая возникает из-за несоответствия генетических и негенетических эффектов и составляет генотипически-средовое взаимодействие [3]. В регионах Западной Сибири, где крайне неустойчивые погодные условия по годам, характер взаимодействия генотип-среда предпочтительнее изучать в системе «сорт-годы» или «сорт-годы-пункты», в связи с высокой степенью влияния фактора лет на изменчивость урожайности [4.].
Для ведения направленной селекции генотипов с широкой или узкой нормой реакции к конкретному набору сред необходима информация об их общей и специфической адаптации. Под адаптивной способностью понимают способность генотипа поддерживать свойственное ему фенотипическое выражение признака в определенных условиях среды [5].
Повышение экологической устойчивости рассматривается в качестве важнейшего условия реализации все возрастающей потенциальной продуктивности культивируемых видов. В связи с этим в последнее время большое внимание уделяется вопросам селекции, а также оценке сортов сельскохозяйственных культур по параметрам адаптивности [6].
Цель исследования - оценка взаимодействия генотип-среда, урожайности и основных параметров адаптивности сортов гороха в различных природно-климатических зонах Тюменской области.
Материалом исследования служили данные урожайности сортов гороха, которые испытывались в 2012-2014 гг. на трех сортоучастках Тюменской области, расположенных в различных природно-климатических зонах: Нижне-Тавдинском (II зона, подтайга), Ишимском (III зона, северная лесостепь) и Бердюжском (IV зона, южная лесостепь) [8]. Предшественник в годы испытания - яровая пшеница.
Изучалось шесть, допущенных к использованию, сортов, из них пять (Омский, Батрак, Ямальский, Агроинтел, Ямал) - безлисточкового неосыпающегося морфотипа (af, def) и один (Тюменец) - листочковый неосыпающийся (Af, def). Генотип - средовое взаимодействие, а также долю вклада факторов в общем фенотипическом варьировании урожайности определяли по результатам двухфакторного дисперсионного анализа по методике Б.А. Доспехова (1985 г.). Индекс условий среды определяли по методике S.A.Eberhart, W.A.Russell (1966 г.). Изменчивость урожайности (коэффициент вариации), а также показатель интенсивности сортов определяли соответственно по методике Б.А. Доспехова (1985 г.) и P.A. Удачина, А.П. Головоченка (1990 г.). Общую адаптивную способность сортов
гороха и показатель их экологической устойчивости определяли соответственно по методике A.B. Кильчевского, JI.B. Хотылевой (1985 г.) и D.Lewis в изложении A.A. Гончаренко [9].
Дисперсионный анализ позволяет разложить вариансу взаимодействия генотип-среда на составляющие и выявить количественно различные типы взаимодействия (сорта-годы, сорта-пункты и др.). Проведенный двухфакторный (А-годы, B-сорта) дисперсионный анализ выявил существенность влияния на урожайность изучаемых факторов и их взаимодействия (F(j)>Fo5) независимо от природно-климатической зоны (табл.1). Расчет доли вклада факторов в общем фенотипическом варьировании урожайности показал, что ведущим является фактор «годы», величина которого составляет от 87,0% (II зона, подтайга) до 95,8% (III зона, северная лесостепь). Доля вклада фактора «сорта» и взаимодействия «годыХсорта» незначительная во всех природно-климатических зонах и особенно в северной лесостепной. Как видно из представленных данных, в направлении от зоны подтайги к зоне лесостепи усиливается влияние на формирование урожайности комплекса средовых факторов в годы испытания и снижается влияние генотипов. Все это указывает на необходимость создания и внедрения в производство сортов, характеризующихся экологической устойчивостью к ведущим стрессовым факторам в зонах предполагаемого их возделывания.
Метеорологические условия периода вегетации в годы испытания сортов гороха характеризовались значительной вариабельностью независимо от природно-климатической зоны. Худшие условия для роста и развития сортов, как видно из величины индекса условий, в зоне подтайги сложились в 2012 г. (7, =-0,92), а в северной и южной лесостепи - в 2013 м (соответственно
Ij =-1,29 и Ij =-0,83) и 2014 г. (соответственно 7, =-0,23 и 7, =-0,76) (табл.2). Благоприятными условиями характеризовался 2014 г. (индекс условий от 0,55, подтайга до 1,59, южная лесостепь).
Таблица 1. Доля вклада факторов в общем фенотипическом варьировании урожайности зерна гороха по результатам двухфакторного дисперсионного анализа
Источник варьирования Сумма квадратов (SS) Степени свободы (df) Средний квадрат (ms) РФ Fo5 Доля вклада фактора, %
II зона, подтайга (Нижне-' "авдинский ГСУ)
Фактор А (годы) 42,07 2 21,04 2104,00 5,06 87,0
Фактор В (сорта) 3,05 5 0,61 61,00 3,41 6,3
Взаимодействие АхВ 2,77 10 0,28 28,00 2,70 5,7
Случайные факторы 0,46 54 0,01 1,0
II зона, северная лесостепь (Ишимский ТУ)
Фактор А (годы) 116,97 2 58,48 5848,00 5,06 95,8
Фактор В (сорта) 2,99 5 0,60 60,00 3,41 2,5
Взаимодействие АхВ 1,74 10 0,17 17,00 2,70 1,4
Случайные факторы 0,39 54 0,01 о,з
V зона, южная лесостепь ( Бердюжский ГСУ)
Фактор А (годы) 106,12 2 53,06 2653,00 5,06 93,7
Фактор В (сорта) 4,17 5 0,83 41,50 3,41 3,7
Взаимодействие АхВ 1,76 10 0,18 9,00 2,70 1,6
Случайные факторы 1,14 54 0,02 1,0
В соответствии с индексами условий среды варьировала и среднесортовая урожайность в пунктах испытания. Наименьшая ее величина выявлена в условиях 2012 г. в зоне подтайги (1,70 т/га), а наибольшая - в 2014 г. в северной лесостепи (4,94 т/га).
В среднем за 2012-2014 гг. наибольшая урожайность сортов гороха отмечена в условиях северной лесостепной зоны. Выявлена тенденция повышения средней урожайности в опыте в направлении от подтайги (2,62 т/га) к северной лесостепи (3,41 т/га) и дальнейшего
ее снижения в южной лесостепной зоне до уровня 1,96 т/га, что в первую очередь связана с более жестким характером метеорологических условий, складывающихся в вышеотмеченной зоне. Лучшим по средней урожайности за годы исследования в зоне подтайги был сорт Ямальский (2,93т/га), северной лесостепи - Ямал (3,69 т/га) и южной лесостепи - Омский 9 (2,24 т/га) (табл.2).
Таблица 2. Индексы условий среды, урожайность и параметры адаптивности сортов гороха
Сорт Год Урожайность, т/га Средняя Изменчи- Показатель
допуска урожайность вость
к 2012 2013 2014 т/га * % урожай- Интен общей экологи-
исполь- ности - адапти- ческой
зованы (коэффици сивно вной устойчи-
ю -ент вариации, СУ), % сти % способности (ОАС) вости №
I] зона, подтайга (Нижне-Тавдинский ГСУ)
Омский 9 2000 1,75 3,17 2,41 2,44 - 29,1 54,2 -0,18 1,81
Батрак 2001 1,68 3,06 3,07 2,60 106,6 30,8 53,0 -0,02 1,83
Тюменец 2004 1,47 2,40 2,80 2,22 91,0 30,6 50,8 -0,40 1,90
Ямальский 2004 1,56 3,34 3,89 2,93 120,1 41,6 88,9 0,31 2,49
Агроинтел 2005 1,90 2,98 3,44 2,77 113,5 28,5 58,8 0,15 1,81
Ямал 2007 1,81 3,12 3,43 2,79 114,3 30,8 61,8 0,17 1,90
НСР05 0,07 0,13 0,20
Средне- 1,70 3,01 3,17
сортовая
урожайность , т/га
Индекс - 0,39 0,55
условий 0,92
среды (I,)
Средняя 2,62
урожайность в опыте, т/га
III зона, северная лесостепь (Ишимский ГСУ)
Омский 9 2000 2,21 3,37 4,45 3,34 - 33,5 65,7 -0,07 2,01
Батрак 2001 1,86 3,09 4,49 3,15 92,4 41,9 77,1 -0,26 2,41
Тюменец 2004 1,87 2,71 4,72 3,10 90,9 47,1 83,6 -0,31 2,52
Ямальский 2004 2,40 3,25 5,39 3,68 107,9 41,8 87,7 0,27 2,24
Агроинтел 2005 1,98 3,22 5,35 3,52 103,2 48,3 98,8 0,11 2,70
Ямал 2007 2,39 3,45 5,22 3,69 108,2 38,8 83,0 0,28 2,18
НСР05 0,12 0,09 0,21
Средне- 2,12 3,18 4,94
сортовая
урожайность , т/га
Индекс - - 1,53
условий 1,29 0,23
среды (I,)
Средняя 3,41
урожайность в опыте, т/га
Продолжение таблицы 2
IV зона, южная лесостепь ( Бердюжский ГСУ)
Омский 9 2000 1,26 1,45 4,02 2,24 - 68,8 140,8 0,28 3,19
Батрак 2001 1,03 1,13 3,11 1,76 89,8 66,5 106,1 -0,20 3,02
Тюменец 2004 0,90 0,88 3,01 1,60 81,6 76,2 108,7 -0,36 3,42
Ямальский 2004 1,18 1,20 3,85 2,08 106,1 74,0 136,2 0,12 3,26
Агроинтел 2005 1,15 1,26 3,96 2,12 108,2 75,0 143,4 0,16 3,44
Ямал 2007 1,25 1,29 3,37 1,97 100,5 61,4 108,2 0,01 2,70
НСРо, 0,17 0,16 0,19
Средне- 1,13 1,20 3,55
сортовая
урожайность, т/га
Индекс -0,83 -0,76 1,59
условии
среды (I,)
Средняя 1,96
урожайность в опыте, т/га
*к сорту Омский 9
Нами отмечено повышение урожайности сортов во временной динамике допуска их к использованию, в частности, после 2004 г. Так, в условиях подтайги средняя урожайность сортов Ямальский, Агроинтел, Ямал в долевом выражении в сравнении с сортом Омский 9 (допущен к использованию в 2000 г.) соответственно составила 120,1, 113,5 и 114,3%. Выявленный селекционный прогресс указывает на эффективность работы селекционных учреждений по созданию высокопродуктивных сортов данной культуры для условий региона.
Изменчивость урожайности сильная у всех сортов гороха независимо от природно-климатической зоны и характеризуется тенденцией повышения в направлении от зоны подтайги к южной лесостепи, где она наиболее высокая, от 61,4% (Ямал) до 76,2% (Тюменец) (табл.2). Полученные данные указывают на сравнительно низкую генетическую защищенность допущенных к использованию сортов в отношении отрицательного действия комплекса стрессовых факторов, складывающихся в природно-климатических зонах региона на протяжении вегетационного периода.
В связи с внедрением в производство в последние годы интенсивных сортов и технологий актуальным является оценка, как селекционного материала, так и сортов в процессе их испытания по параметрам экологической пластичности. Расчет показателя интенсивности изученных сортов гороха позволил независимо от природно-климатической зоны выделить две их группы: экстенсивные и интенсивные (табл.2). В тоже время распределение сортов по данному параметру в пределах каждой из природно-климатических зон имеет существенные различия. Так, в зоне подтайги к группе экстенсивных относятся сорта Омский 9, Батрак и Тюменец, с показателями интенсивности от 50,8% (Тюменец) до 54,2% (Омский 9). Интенсивную группу в этой зоне составили сорта Ямальский (88,9%), Агроинтел (58,8%) и Ямал (61,8%). В северной лесостепной зоне к экстенсивным относятся сорта Омский 9 и Батрак, а группа интенсивных представлена сортами Тюменец, Ямальский, Агроинтел и Ямал, с показателями данного параметра от 83,0% (Ямал) до 98,8% (Агроинтел). В южной лесостепи экстенсивными являются сорта Батрак и Тюменец, а интенсивными - Омский 9 (140,8%), Ямальский (136,2%), Агроинтел (143,4%) и Ямал (108,2%) (табл. 2). Как видно из представленных данных, сорта, относящиеся к одной и той же группе интенсивности, в зависимости от природно-климатической зоны характеризуются различными величинами показателя. Это связано с методикой расчета данного параметра, в основе которого лежат значения максимальной и минимальной урожайности сорта в
конкретной зоне, средняя урожайность в опыте, а также показатель НС Роз Все эти параметры различны в зависимости от природно-климатической зоны, что видно из данных табл.2. Повышение интенсивности у ряда сортов, в частности, допущенных к использованию после 2001 г., сопровождается одновременно как ростом средней урожайности, так и величины ее вариабельности. Это согласуется с высказыванием ряда исследователей о наличии тенденции снижения стабильности урожайности сортов по мере повышения потенциала их продуктивности [10, 11].
Общая адаптивная способность (ОАС) характеризует способность генотипа формировать постоянно высокий урожай в различных условиях произрастания. Проведенные исследования выявили низкое значение данного параметра у сортов Омский 9, Батрак и Тюменец в зонах подтайги и северной лесостепи, а также Батрак, Тюменец и Ямал в южной лесостепной зоне (табл.2). В зависимости от природно-климатической зоны наибольшей общей адаптивной способностью характеризовались сорта Ямальский (ОАС = 0,31, подтайга), Ямал (ОАС = 0,28, северная лесостепь) и Омский 9 (ОАС = 0,28, южная лесостепь). У данных сортов отмечена высокая как средняя урожайность, так и ее величина в различных условиях в годы испытания. Вместе с тем ценность сорта с высоким значением ОАС резко снижается, если выявляется сильная вариабельность его урожайности в различных средах. При таком сочетании вышеотмеченных параметров сорт характеризуется высокой средней урожайностью, но не способен поддерживать стабильно высокий ее уровень в различных условиях среды. Это наглядно подтверждают данные сортов Ямальский в зоне подтайги и Агроинтел в южной лесостепи. Так, при средней урожайности сорта Ямальский 2,93 т/га и показателе общей адаптивной способности 0,31, вариабельность его урожайности составила 41,6%.
В качестве показателя экологической устойчивости, позволяющего дать оценку способности генотипа создавать узкий (или широкий) диапазон фенотипов в различных условиях среды, нами использовался «фактор стабильности» (SF), предложенный D.Lewis в изложении A.A. Гончаренко [16]. Генотип идеально устойчив по фенотипу, если фактор SF=1. Величина данного фактора у всех изученных нами сортов низкая (SF>1) независимо от природно-климатической зоны, и особенно в южной лесостепи (табл.2). Это указывает на фенотипическую нестабильность генотипов, что также подтверждают высокие значения коэффициента вариации урожайности. Отмечено снижение показателя экологической устойчивости в направлении от зоны подтайги к южной лесостепи. Сравнительно высокими значениями данного параметра (только в условиях подтайги) характеризуются сорта Омский 9 и Агроинтел (соответственно показатель SF=1,81).
Комплексная оценка сортов гороха по урожайности и параметрам адаптивности показала, что лучшими сортами были: в зоне подтайги - Агроинтел, северной лесостепи -Ямал и южной лесостепи - Омский 9.
На основании проведенных исследований можно сделать следующие выводы:
1. Наибольшую долю вклада в общем фенотипическом варьировании урожайности независимо от природно-климатической зоны вносит фактор «годы».
2. Выявлена сильная вариабельность условий в годы испытания сортов, и особенно в зоне северной лесостепи, на что указывают величины индекса условий среды.
3. Лучшими по величине средней урожайности были сорта Ямальский (2,93 т/га, подтайга), Ямал (3,69 т/га, северная лесостепь) и Омский 9 (22,4 т/га, южная лесостепь).
4. Изменчивость урожайности сильная независимо от природно-климатической зоны и характеризовалась тенденцией повышения в направлении от зоны подтайги к южной лесостепи.
5. Независимо от природно-климатической зоны выделено две группы сортов по уровню интенсивности: интенсивные и экстенсивные. Наибольшей интенсивностью в зоне подтайги характеризовался сорт Ямальский (88,9%), а в северной и южной лесостепи -Агроинтел (соответственно 98,8 и 143,4%).
6. Наибольшие значения показателя общей адаптивной способности (ОАС) в зоне подтайги отмечены у сорта Ямальский (ОАС=0,31), северной лесостепи - Ямал (ОАС=0,28), южной лесостепи - Агроинтел (ОАС=ОД6).
7. Независимо от природно-климатической зоны все сорта гороха характеризовались низкими значениями показателя экологической устойчивости, и особенно в южной лесостепи.
Литература
1. Чураков A.A., Валиулина Л.И. Результаты и перспективы селекции гороха усатого морфотипа в Красноярском крае // Достижения науки и техники АПК. - 2014. - № 6. - С. 24-26.
2. Безгодова И.Л., Прядильщикова E.H. Перспективные селекционные линии гороха полевого усатого морфотипа для условий Северо-Запада РФ // Достижения науки и техники АПК. - 2011. - № 1. - С. 24-26.
3. Хотылева Л.В., Тарутина ТА. Взаимодействие генотипа и среды: (Методы оценки). -Минск: Наука и техника, 1982. - 111 с.
4. Сапега В.А., Турсумбекова Г.Ш. Оценка взаимодействия генотип-среда и гомеостатичность сортов ячменя // Известия ТСХА. - 2013. - Вып. 6. - С. 82-93.
5. Кильчевский A.B., Хотылева Л.В. Экологическая селекция растений. - Минск: Тэхналопя, 1997. - 372 с.
6. Зиборов А.И., Велекжанин B.C. Исходный материал в селекции яровой мягкой и твердой пшеницы на адаптивность // Достижения науки и техники АПК. - 2015. - Т 29. -№6.-С. 31-34.
7. Сапега В.А. Урожайность и параметры адаптивной способности и стабильности сортов гороха // Российская сельскохозяйственная наука. -2015,- №5. - С. 14-17.
8. Выдрин В.В., Федорук ТК. Сортовое районирование сельскохозяйственных культур и результаты сортоиспытания по Тюменской области за 2014 год. - Тюмень: Тюменский издательский дом, 2014. - 94 с.
9. Гончаренко A.A., Макаров A.B., Ермаков С.А., Семенова ТВ., Точилин В.Н. Оценка экологической стабильности и пластичности инбредных линий озимой ржи // Российская сельскохозяйственная наука. - 2015. - № 1-2. - С. 3-9.
10. Жученко A.A. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы). -М.: Изд-во РУДН, 2001. - Т1. - 780 с.
11. Неттевич Э.Д. Потенциал урожайности рекомендованных для возделывания в центральном регионе РФ сортов яровой пшеницы и ячменя и его реализация в условиях производства // Доклады РАСХН. - 2001. - № 3. - С. 3-6.
УДК 634.11:631.11
Канд. с.-х. наук Е.П. БЕЗУХ (ФГБНУ ИАЭП, [email protected]) Доктор с.-х. наук Т.П. АТРОЩЕНКО
(СПбГАУ)
КОМБИНИРОВАННАЯ СИСТЕМА ВЫРАЩИВАНИЯ САЖЕНЦЕВ
ЯБЛОНИ И ГРУШИ
Зимняя прививка, саженцы, яблоня, груша, пленочные теплицы, открытый грунт
Исследования по производству саженцев плодовых культур, проведенные на Северо-Западе России, показали, что за один сезон можно вырастить стандартные однолетние растения [1]. Для успешного выращивания саженцев необходимо использовать пленочные необогреваемые теплицы и зимнюю прививку. Огромную роль при этом играет оптимизация схемы посадки растений. Обширные работы по оптимизации схемы посадки зимних
