CC BY
69
m
нлты
ЫКРА1НИ
Hinlieft®
Науковий BicHMK Н/1ТУ УкраТни Scientific Bulletin of UNFU http://nv.nltu.edu.ua https://doi.org/10.15421/40280511 Article received 17.05.2018 р. Article accepted 31.05.2018 р.
УДК 582.916.11:595.7
"ф~| ISSN 1994-7836 (print) ШЯ ISSN 2519-2477 (online)
@ El Correspondence author V. O. Skakun skakyn_vika@meta.ua
В. О. Скакун12
1 Нацюнальний дендрологiчний парк "Софйвка"HAH Украши, м. Умань, Украша 2 Уманський державний педагогiчний утверситет ím. Павла Тичини, м. Умань, Украша
ВЗЛeМОДIЯ ПРЕДСТЛВНИKIВ РОДУ BUDDLEJA L. З KОМAХAМИ-ЗAПИЛЮВAЧAМИ
Наведено дат щодо особливостей запилення представниюв роду Buddleja L. На основi аналзу л^тературню даню описано концепцп "синдрому запилення", що базуються на конкретню ознaкax кыток: форма, колip, зaпax, pозмip. Запропоно-вано дaнi конпеппiï такими вченими, як: F. Delpino, S. Vogel в модифжацп L. Van der Pijl та K. Faegri, W. N. Ellis, A. C. Ellis-Adam, H. Muller. Доондження проведено зi ачня по серпень 2011-2012 р. в китайсько-пмалайському pегiонi Сичуань та Юньнань, адже саме цей pегiон e частиною глобального осередку зростання великого piзномaнiття видiв роду та вторинним центром поxодження aзiaтськиx видiв. Для дослiджень було обрано 5 видiв роду Buddleja L.: B. asiatica Lour., B. crispa Benth., B. forrestii Diels, B. macrostachya Benth. та B. myriantha Diels. Описано зв'язок мiж морфолопчною будовою квiтки дослiджувaниx рослин та aнaтомiчною будовою pотовиx апараттв зaпилювaчiв. Наведено склад apомaтичниx сполук квтв Buddleja L. З'ясовано, якi комaxи-зaпилювaчi найчастше вiдвiдують дослiджувaнi рослини. Основними запилювачами були бджоли, джмел^ Уа дослiджувaнi види мають вузьку, довгу трубку вшочка з пpиxовaним нектаром. 1з дослiджень видно, що первинними запилювачами всix видiв роду e бджоли, а не метелики. Лише B. crispa Benth. приваблкю метелиюв. B. davi-dii Franche. запилкеться переважно метеликами та мiллю та дуже piдко бджолами. Також, на основi лiтеpaтуpниx джерел, було описано xiмiчний склад зaпaxу квiток. На основi спостережень було виявлено, що найчастшими вiдвiдувaчaми цю рослин як у Швшчнш, так i в Швденнш Амеpипi e медоноснi бджоли, муxи, дзюрчалки, джмел^ оси та зр^а метелики, особливо головчаки. Oxapaктеpизовaно особливостi кольорово1 гами квiток видiв роду Buddleja L. З'ясовано вплив кiлькостi нектару та його xiмiчний склад на приваблення зaпилювaчiв. Отже, iснуe чимало конпеппiй "синдрому запилення". Oднieю з нaйпопуляpнiшиx e типолопя, яку запропонували W. N. Ellis, A. C. Ellis-Adam.
Krn4oei слова: запилення; кытковий аромат; атрактант; приваблення; типолопя.
Мета роботи: на 0CH0Bi лггературних даних описати взаемозв'язки представниюв роду Buddleja L. з комаха-ми-запилювачами. Охарактеризувати концепцп "синдрому запилення", яш запропонували рiзнi вченг
Лiтературний огляд. Взаeмодiя рослин iз комаха-ми-запилювачами е центральною темою в еволюцшнш бюлогп ще з чаав Чарльза Дарвiна, як модельно! систе-ми для вивчення адаптацп рослин у процесi еволюцп.
Для кшткових рослин характерний так званий "синдром запилення" - сукупшсть фенотипових ознак, яш ввдображають конвергентну адаптацiю квiток до запи-лення конкретними видами комах.
Концепщю цього синдрому запропонував F. Delpino (Delpino, 1873-1874; Faegri & van der Pijl, 1979; Fenster et al., 2004). Вш навiв схеми класифжацп квiток за такими ознаками: форма, колiр, запах, розмiр. Його схеми активно обговорювали в лггератур^ критикували. Врештi його схеми об'еднали зi схемами S. Vogel (1954) в модифжацп L. van der Pijl (1960) та K. Faegri (1979).
1снують рiзнi тдходи для визначення взаемодп рослин та комах-запилювачiв. Так, W. N. Ellis, A. C. Ellis-Adam (Ellis & Ellis-Adam,1993) використовують типо-логiю, що базуеться на функцюнальнш класифжацп
Müller H. (Müller's, 1881), де зазначено, що взаeмодiя мiж рослинами та ix запилювачами залежить вiд типу квгтки. При цьому мае значення вiдношення розмiрiв трубки вiночка KßiTKH до хоботка комахи-запилювача. Також мають значення об'ем нектару у квгтщ, колiр Kßi-ток та прiоритети комах щодо живлення (Ellis & Ellis-Adam, 1993; Waser & Ollerton, 2006). Комахи реагують не лише на вiзуальнi ознаки рослин, але й на !х запах (Raguso, 2001, 2008; Schiestl, 2010). Саме запах було визнано важливим компонентом традицшного "синдрому запилення" (Raguso, 2008; Shuttleworth & Johnson, 2009; Schiestl, 2010; Schiestl & Dotterl, 2012).
Види роду Buddleja L. запилюють метелики. Медо-вий аромат, масове цвтння, довга трубка ßiночка - ос-ноßнi ознаки, що сввдчать про запилення метеликами (Webb & Lloyd, 1986; Andersson & Dobson, 2003; Willmer, 2011).
Найпоширенiший вид роду Buddleja L. - Buddleja davidii Franche. приваблюе велику шльшсть запилюва-чiß завдяки ßидiленню 4-ок^зофорону (Andersson & Dobson 2003; Guedot et al. 2008). Дослщження впливу кßiтк0ß0г0 аромату B. davidii Franche. на комах-запилю-ßачiß показали, що запах рослин е важливим атрактан-том для великих запилювачiв (бджоли, джмел^ колiбрi)
1нформащя про aBTopiB:
Скакун Вiкторiя Олексaндрiвнa, викладач. Email: skakyn_vika@meta.ua
Цитування за ДСТУ: Скакун В. О. Взаeмодiя представникiв роду Buddleja L. з комахами-запилювачами. Науковий вкник НЛТУ
УкраТни. 2018, т. 28, № 5. С. 53-56. Citation APA: Skakun, V. O. (2018). The interaction of Buddleja L. representatives with insect pollinators. Scientific Bulletin of UNFU, 28(5), 53-56. https://doi.org/10.15421/40280511
(Andersson & Dobson, 2003; Guedot et al, 2008). Таю вщ-криття викликали ще бшьший штерес до вивчення за-лежносп особливостей киткового аромату та приваб-лення комах-запилювач1в.
Аромат киток е складною фенотиповою ознакою, р1зномаштною за сво!м х1м1чним складом. Дослщження проводили вчеш 3Í ачня по серпень 2011-2012 рр. у ки-тайсько-пмалайському репош Сичуань та Юньнань, а-дже саме цей репон е частиною глобального осередку зростання великого р1зноман1ття вид1в роду та вторин-ним центром походження аз1атських вид1в (Moore, 1947; Li & Leeuwenberg, 1996; Nie et al., 2005; Chen et al., 2007). Для дослвджень обрали 5 вид1в роду Buddle-ja L.: B. asiatica Lour., B. crispa Benth., B. forrestii Diels, B. macrostachya Benth. та B. myriantha Diels. У природ! щ види трапляються на порушених д1лянках, вздовж дорщ на узб1ччях. З'ясували, що ва види е залежш в1д комах-запилювач1в. Основними !х запилювачами були бджоли, джмелг Уа дослвджуваш види мають вузьку, довгу трубку вшочка з прихованим нектаром.
Вважали, що комахами-запилювачами цих вид1в мають бути лускокрил1 та велик! бджоли. Проте досль дження показали, що первинними запилювачами вах вид1в роду е бджоли, а не метелики. Лише B. crispa Benth. приваблюе метеликiв. B. davidii Franche. мае схода морфолопчш ознаки з дослвджуваними видами, але запилюють переважно метелики та мшь та дуже рщко бджоли (Anderson 2003; Guedot et al. 2008; Chen et al. 2011).
Анал1з морфолопчних характеристик та будови нектарников не дав змоги чгтко визначити особливосп при-ваблення бджш чи метелишв до рослин. Тому важливо! рол1 в "синдром1 запилення" вш не вщграе.
Щодо запах1в, то у вах дослщжуваних вид1в у його склад1 переважали монотерпено!ди, особливо монотер-пенов1 алкени, так! як л1монен, цис-бета-оамен, транс-бета-оамен. Це свщчить про те, що метелики не е !х основними запилювачами. B. crispa Benth. вид1ляе велику шльшсть бензено!дних сполук, як! приваблюють саме метеликiв (Honda et al. 1998; Andersson & Dobson 2003; Guedot et al. 2008).
Також у дослщжуваних вид1в виявили специф1чн1 ароматичш сполуки, що можуть викликати сильш реак-цд у вусиках (антенах) бджш, наприклад оксид цис-ль налоолу, 3-метил-1-бутанол, карюфшен, 4,8-диметил-нонан-1,3,7-тр1ен, тертнолен, транс-Р-бергамотен, тет-радекан i цис-бета-оамен (Dani et al., 1998; Rose et al., 1998; Onsoli et al., 2002; Fortunato et al., 2004; Ono, 2005; Chen & Song, 2008; Rohrig et al., 2008), як е привабли-вими для бджш З'ясовано, що для бджш нектар е таким же великим потенщалом для вщввдування квiток, як i аромат (Borg-Karlson et al., 2003; Chen et al., 2009).
Також проводили дослщження щодо шлькосп лет-ких речовин у складi ароматичних сполук. Виявлено, що бджолозапильш види B. asiatica Lour., B. crispa Benth., B. forrestii Diels, B. macrostachya Benth. та B. myriantha Diels, видшяли велику шльшсть лшалоолу, лiмонена, цинеолу, адже саме вони тдвищують бажан-ня живитися у бджш (Dani et al., 1998; Borg-Karlson et al., 2003; Eltz et al., 2006; Rohrig et al., 2008; Jarau et al., 2012). Серед дослщжуваних видiв лише B. crispa Benth. видме бензальдепд та бузковий альдепд, як1 приваблюють метелишв (Honda, 1980; Schulz et al., 1993; Hon-
da et al., 1998; Anderson, 2003; Andersson & Dobson, 2003; Dotterl € et al., 2006; Guedot et al., 2008). Метели-козапильна B. davidii Franche також вид!ляе велику шльшсть атрактанпв для метелишв, таких як 4-оксо!зо-форон та бензальдепд (Andersson & Dobson, 2003; Guedot et al., 2008; Chen et al., 2011).
Як в!домо, неабияке значения для приваблення комах мае колiр квггок Найпоширешшим забарвленням неотротчно1 Buddleja L. е жовтий, що переходить у по-маранчевий, особливо у верхнiй частит трубки. Також притаманний бiлий або кремовий колiр вiночка. На ос-новi спостережень було виявлено, що найчастшими вiдвiдувачами цих рослин як у Швшчнш, так i в Шв-деннiй Америцi е медоносш бджоли, мухи, дзюрчалки, джмелi, оси та зрщка метелики, особливо головчаки. Серед вiдвiдувачiв виду помiтили колiбрi, як! також можуть запилювати B. nitida Benth. та B. pichinchensis Kunth.
Особлива палiтра кольор!в представлена в афри-канських таксошв, де переважають фiолетовi китки з помаранчевою трубкою. Майже шчого не вщомо про запилювачiв цих таксошв, за винятком того, що тд час вирощування B. madagascariensis Lam. у Новому свт було помiчено, що до не1 прилiтають кол!брг Вважа-ють, що запилювачами цього виду в природному сере-довищ! е нектарницi.
Азiатськi таксони переважно мають пурпурово-фь олетов! вшочки киток, часто з помаранчевою трубкою. Також часто можна зустргга рожев! та бш квики. До цього роду також вживають назву "кущ метелишв" зав-дяки р!зномашгаим метеликам, яких приваблюють найчаспше вирощуваш та штродуковаш сорти B. davidii Franche. Особливосп морфологи квики бшьшосп аз!атських вид!в, под!бних до B. davidi Franche. зумов-люють те, що бшьшють !з них теж переважно запилю-ють метелики.
Нектар - найважливше джерело живлення для вах вщвщувач!в квтв. Нектар е водним розчином цукр!в: фруктози, глюкози, сахарози, мальтози тощо. Концен-трашя цукру залежить вщ рослин та умов 1х юнування. У бшьшосп кыткових рослин, як1 запилюють комахи, птахи, кажани, до складу нектару можуть входити орга-шчш речовини: амшокислоти, бшки, оргашчш кислоти, вггамши, алкалощи, гакозиди (Федоров, 1980).
Нектар Buddleja L. докладно не вивчали. Дослщження складу нектару е щкавим через вар!ацп довжини трубки вшочка у киток, р!зномаштносп запилювач!в та 1х стал. Аз!атська B. davidii Franche., найпоширешший вид будле1, що вирощуеться, мае нектар, багатий на сахарозу (Percival, 1961; Baker & Baker, 1983), що е типо-вим для квтв, як1 запилюються метеликами. Buddle-ja^weyeriana, пбрид B. davidii Franche. та B. globosa Hope, мае нектар з майже однаковими пропорщями сахарози, фруктози та глюкози (Percival, 1961). Ця комбь нащя цукр!в е звичайною для бджолозапильних кв!ток (Baker & Baker, 1983). L. Galetto (1993) досл!див, що у двох аргентинських Buddleja L. домшуе глюкоза. ïх запилюють короткохоботков! бджоли та дзюрчалки. У B. stachyoides Cham. & Schltdl. завдяки кишеньковому рефрактометру було знайдено екв!валент сахарози в нектар!, що становить 13,5 %. Така низька концентращя цукр!в е типовою для квтв, яш запилюють кол!бр! (Baker & Baker, 1983). Baker & Baker (1975) також повщом-
ляють про присутшсть лiпiдiв та антиоксиданпв у нек-Tapi B. globosa Hope.
Висновки. Отже, icHye чимало концепцiй "синдрому запилення". Одшею з найпопyлярнiших e типологiя, яку запропонували W. N. Ellis, A. C. Ellis-Adam. Зага-лом типолопю можна використовувати для визначення взаемодп мiж рослинами та комахами-запилювачами. Однак цей пвдхвд не e досить ефективним для вах видiв роду Buddleja L., оск1льки вiн не враховуе морфолопч-них особливостей самих комах-запилювачiв.
Неабияке значения для приваблення комах-запилю-вачiв мають колiр, запах та шльшсть нектару квiток. Саме запах квiток за особливостями свого хiмiчного складу e важливим атрактантом для запилювачiв.
Основними запилювачами представнишв роду Buddleja L. e бджоли, джмелi, метелики, мiль, колiбрi.
Перелш використаних джерел
Andersson, S., & Dobson, H. M. (2003). Antennal responses to floral scents in the butterfly Heliconius melpomene. Journal of Chemical Ecology, 29, 2319-2330. Baker, H. G. (1975). Sugar concentration in nectar from hummingbird
flowers. Biotropica 7, 37-41. Baker, H. G., & Baker, I. (1983). A brief historical review of the chemistry of floral nectar. In B. Bentley, & T. Elias (Eds.), The biology of nectaries (pp. 126-152). New York: Columbia University Press. Delpino, F. (1873-1874). Ulteriori osservazioni e considerazioni sulla dicogamia nel regno vegetale. Atti della Societ a Italiana di Scienze Naturali, 16, 151-349; 17, 266-407. Ellis, W. N., & Ellis-Adam, A. C. (1993). To make a meadow it takes a clover and a bee: the entomophilous flora of N. W. Europe and its insects. Bijdragen tot de Dierkunde, 63, 193-220. Faegri, K., & van der Pijl, L. (1979). The principles of pollination ecology. Pergamon Press, Oxford, UK. Fenster, C. B., Armbruster, W. S., Wilson, P., Dudash, M. R., & Thomson, J. D. (2004). Pollination syndromes and floral specialization. Annual Review of Ecology Evolution and Systematics, 35, 375-403. https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.2009.00730.x Gong, W. C., Chen, G., Vereecken, N. J., Dunn, B. L., Ma, Y. P. & Sun, W. B. (2014). Floral scent composition predicts bee pollinati-
on system in five butterfly bush (Buddleja, Scrophulariaceae) species. Plant biology, 17(1), 245-255. https://doi.org/10.1111/plb. 12176 Guedot, C., Landolt, P. J., & Smithhisler, C. L. (2008). Odorants of the flowers of butterfly bush, Buddleja davidii, as possible attrac-tants of pest species of moths. Florida Entomologist, 91, 576-582. https://doi.org/10.1653/0015-404Q-9L4.576 Li, P. T., & Leeuwenberg, A. J. M. (1996). Loganiaceae. In C. Y. Wu, & P. H. Raven (Eds.), Flora of china (pp. 320-332). Beijing, China: Science Press, 15. Müller, H. (1881). Die alpenblumen, ihre befruchtung durch insecten und ihre anpassungen an dieselben. Leipzig, Germany: Engelmann. Raguso, R. A. (2001). Floral scent, olfaction, and scentdriven foraging behavior. In L. Chittka, & J. D. Thompson (Eds.), Cognitive ecology of pollination (pp. 83-105). Cambridge, UK: Cambridge University Press.
Schiestl, F. P. (2010). The evolution of floral scent and insect chemical communication. Ecology Letters, 13, 643-656. https://doi.org/10.1111/j. 1461-0248.2010.01451.x Schiestl, F. P., & Dotterl, S. (2012). The evolution of floral scent and olfactory preferences in pollinators: coevolution or pre-existing bias. Evolution, 66, 2042-2055. https://doi.org/10.1111/j. 1558-5646.2012.01593.x Shuttleworth, A., & Johnson, S. D. (2009). The importance of scent and nectar filters in a specialized wasp-pollination system. Functional Ecology, 23, 931-940. https://doi.org/10.1111/j. 1365-2435.2009.01573.x Van der Pijl, L. (1961). Ecological aspects of flower evolution. II. Zo-ophilous flower classes. Evolution, 15, 44-59. https://doi.org/10.1111/j. 1558-5646.1961 .tb03128.x Vogel, S. (1954). Blutenbiologische Typenals Elemente der Sippengliederung, dargestellt anhand der Flora Sudafrikas. Botanische Studien, 1, 1-338. Waser, N. M., & Ollerton, J. (Eds.). (2006). Plant - pollinator interactions: from specialization to generalization. Chicago, IL, USA: University of Chicago Press. Webb, C. J., & Lloyd, D. G. (1986). The avoidance of interference between the presentation of pollen and stigmas in angiosperms II. Herkogamy. New Zealand Journal of Botany, 24, 163-178. https://doi.org/10.1080/0028825X.1986.10409726 Willmer, P. (2011). Pollination and floral ecology. Princeton, NJ, USA: Princeton University Press, pp. 322-336.
В. О. Скакун12
1 Национальный дендрологический парк "Софиевка"НАН Украины, г. Умань, Украина 2 Уманский государственный педагогический университет им. Павла Тычины, г. Умань, Украина
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА BUDDLEJA L. С НАСЕКОМЫМИ-ОПЫЛИТЕЛЯМИ
Приведены данные об особенностяx опыления представителей рода Buddleja L. На основе анализа литературный данный описаны концепции "синдрома опыления", основанные на конкретным ^^mm^x цветков: форма, цвет, зaпax, размер. Предложены данные концепции такими учеными, как F. Delpino, S. Vogel в модификации L. Van der Pyl и K. Faegri, W. N. Ellis, A. C. Ellis-Adam, H. Muller. Исследования проведены с января но август 2Q11-2Q12 гг. в китайско-гималайской регионе Сы-чуань и Юньнань, ведь именно этот регион является частью глобального центра роста большого многообразия видов рода и вторичным центром пpоисxождения азиатскт видов. Для исследований были выбраны 5 видов рода Buddleja L. : B. asiatica Lour., B. crispa Benth., B. forrestii Diels, B. macrostachya Benth. и B. myriantha Diels. Описана связь между морфологическим строением цветка исследуемым растений и анатомическим строением ротовым аппаратов опылителей. Приведен состав ароматически соединений цветов Buddleja L. Установлено, какие насекомые-опылители чаще всего посещают исследуемые растения. Основными опылителями были пчелы, шмели. Все исследуемые виды имеют узкую, длинную трубку венчика со скрытым нектаром. Исследования показали, что первичными опылителями всеx видов рода есть пчелы, а не бабочки. Только B. crispa Benth. привлекает бабочек. B. davidii Franche. опыляется преимущественно бабочками и молью и очень редко пчелами. Также, на основе литеpaтypныx источников, описан кимический состав зaпaxa цветов. На основе наблюдений выявлено, что наиболее частыми посетителями этж растений как в Северной, так и в Южной Америке есть медоносные пчелы, муш, журчалки, шмели, осы и изредка бабочки, особенно Головчаки. Oxapaктеpизовaны особенности цветовой гаммы цветов видов рода Buddleja L. Установлено влияние количества нектара и его xимический состав на привлечение опылителей. Итак, существует немало концепций "синдрома опыления". Одной из самым популярным является типология, предложенная W. N. Ellis, A. C. Ellis-Adam.
Ключевые слова: опыление; цветочный аромат; аттрактант; привлечение; типология.
V. O. Skakun1,2
1 National Arboretum "Sofiyivka", NAS Ukraine, Uman, Ukraine 2 Pavlo Tychyna Uman State Pedagogical University, Uman, Ukraine
THE INTERACTION OF BUDDLEJA L. REPRESENTATIVES WITH INSECT POLLINATORS
For flowering plants, the so-called pollination syndrome is a combination of phenotypic features that reflect the convergent adaptation of flowers to pollination by specific types of insects. The article analyzes the concepts of dusting syndrome by F. Delpino, S. Vogel in modifications by L. Van der Pijl and K. Faegri, W. N. Ellis, A. C. Ellis-Adam, and H. Müller. The research was conducted by scientists from January to August 2011-2012 in the Sichuan and Yunnan Sino-Himalayan regions, as this region is part of a global cell for the growth of a large variety of species, and a secondary center of origin for Asian species. Five types of Buddleja L. were selected for research: B. asiatica Lour., B. crispa Benth., B. forrestii Diels, B. macrostachya Benth. and B. myriantha Diels. Their main pollinators were bees, bumblebees. All studied species have a narrow, long tube corolla with hidden nectar. Studies have shown that primary pollinators of all kinds of genus are bees, and not butterflies. Only B. crispa Benth. attracts butterflies. B. davidii Franche. Pollinates are mainly with butterflies and mall and very rarely bees. Based on literary sources, the chemical composition of the smell of flowers was described. On the basis of observations, it was found that the most frequent visitors to these plants, both in the North and South America, are honey bees, flies, jerks, bumblebees, axes, and occasionally butterflies, especially glacioles. Consequently, there are many concepts of pollination syndrome. One of the most popular is the typology proposed by W. N. Ellis, A. C. Ellis-Adam. A general typology can be used to determine the interaction between plants and pollinating insects. However, this approach is not very effective for all Buddleja L. species, since it does not take into account the morphological characteristics of the pollinator itself. Colour, smell and the amount of nectar of flowers are of great importance for attracting insect pollinators. It is the smell of flowers on the peculiarities of its chemical composition that is an important attractant for pollinators. To conclude, the main pollinators of the Buddleja L. family are bees, bumblebees, butterflies, moles, and hummingbirds.
Keywords: pollination; floral scent; attractant; attraction; typology.
