CC BY
60
УДК 612.821
ВЫЗВАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА ПРИ ВОСПРИЯТИИ ИЛЛЮЗОРНЫХ СТИМУЛОВ
© 2009 г. Н.Р. Миняева, Е.И. Белова, Е.В. Асланян, Ю.И. Гусач, В.Н. Кирой
Научно-исследовательский институт нейрокибернетики, Research Institute for Neurocybernetics
Южного федерального университета, of Southern Federal University,
пр. Стачки, 194/1, г. Ростов-на-Дону, 344090, Stachki Ave, 194/1, Rostov-on-Don, 344090,
[email protected] [email protected]
Изучались параметры вызванных потенциалов (ВП) при восприятии ими иллюзорных стимулов в различных парадигмах деятельности. Показано, что целевой стимул при простой сенсомоторной реакции вызывает ВП большей амплитуды, чем аналогичный индифферентный стимул. При реализации выбора в парадигме сложной сенсомоторной реакции при распознавании релевантного стимула наблюдается рост амплитуды ранних (Р1, N2) компонентов ВП. Распознавание нерелевантного стимула связано с увеличением амплитуды и латентного периода компонента P3b ВП, регистрируемых в лобных областях, по сравнению с целевым стимулом.
Ключевые слова: вызванный потенциал, иллюзорные стимулы, Р1, N2, P3b.
We studied parameters of the evoked electrical brain activity of healthy subjects at perception of illusory stimuli in different tasks. It is experimentally shown, that visual evoked potentials (VEP) on the target stimulus in a simple sensomotor task have lager amplitudes, than similar indifferent stimulus. It is observed enhancement of amplitude early (r1, N2) components of VEP at recognition of relevant stimulus during the process choice in complex sensomotor task. Recognition of irrelevant stimulus is correspond to increase of amplitude and latency the P3b component of evoked potentials, recording at frontal electrodes, in comparison with target stimulus.
Keywords: visual evoked potential P1, illusion stimuli, N2, P3b.
Восприятие является сложным системным актом, включающим ряд операций, таких как выделение отдельных признаков сигнала, сопоставление их с хранящимися в памяти следами, создание адекватных гипотез и, наконец, отнесение предмета или изображения к определенной категории [1]. Наличие помех или дефицит информации, как правило, не являются серьезным препятствием для распознавания объектов, принятия адекватных решений и реализации эффективных действий. В экспериментальном плане при изучении особенностей и механизмов восприятия наиболее часто используется метод вызванных потенциалов (ВП), а среди других сенсорных систем приоритет отдается зрительной. Детальные исследования посвящены изучению зрительного внимания [2, 3], восприятия [4], в том числе цвета и формы зрительных образов [5, 6], других аспектов зрительного восприятия. Тем не менее остается множество вопросов, требующих изучения и понимания. К таким мало изученным вопросам можно отнести особенности восприятия иллюзорных образов в различных парадигмах деятельности.
Цель проведенного исследования - изучение параметров вызванной электрической активности мозга человека в условиях восприятия иллюзорных стимулов при выполнении различных по уровню сложности когнитивных задач.
Методика. В обследовании приняли участие 19 практически здоровых мужчин (студенты и сотрудники РГУ), правшей, в возрасте 25±5 лет. Все они имели нормальное или скорректированное до нормального зрение.
Стимулы предъявлялись в центре экрана монитора, который располагался непосредственно перед обследуемым на расстоянии 1 м. В качестве стимулов использовались черно-белые фигуры - треугольник [7], квадрат [8], звезда, составленные из 6 элементов, формирующих иллюзорные контуры, а также нейтральный стимул, представляющий собой набор из 6 черных кругов, расположенных по кругу (рис. 1).
f*i ••• cvJ V •#•
Треугольник Квадрат Звезда Нейтральный
Рис. 1. Графическое изображение иллюзорных фигур
Размеры стимулов составляли 7 угловых градусов. Предъявление стимулов было синхронизовано с кадровой разверткой.
Обследуемый располагался в кресле, в удобной позе, в звуко- и светоизолированной камере. После темновой адаптации ему предлагалось фиксировать взгляд в цен-
тре экрана, где располагалась точка фиксации (крест). Обследование включало 3 этапа: простое восприятие нерелевантных зрительных стимулов (PP), не требующее моторного ответа; простая сенсомоторная реакция (SR), требующая быстрого моторного ответа (нажатие кнопки) на каждый стимул; реакция выбора, требующая ответа на целевой стимул (GO) и игнорирования нерелевантных стимулов (NOGO).
Процедура. В PP и SR в качестве зрительного стимула использовался иллюзорный квадрат, время экспозиции которого составляло 200 мс. Общее число стимулов, предъявленных в PP и SR, составляло 45 и 40.
На 3-м этапе в правом верхнем углу экрана монитора предъявлялся эталонный стимул (треугольник, квадрат или звезда), после которого в центре экрана в случайном порядке - тестовые стимулы (треугольник, квадрат, звезда, нейтральный). После предъявления 16 тестовых стимулов (серия) эталон менялся (в случайном порядке), и процедура повторялась. Обследуемому необходимо было реагировать на тестовый стимул, совпадающий с эталонным (GO), и игнорировать другие (NOGO). Всего с каждым из эталонных стимулов было выполнено по 7 серий. Время экспозиции эталонного стимула составляло 100 мс, тестового - 200 мс, межстимульный интервал 2 с.
ЭЭГ регистрировали непрерывно в течение всего обследования монополярно от 9 отведений - симметричных лобных (F3, F4), центральных (C3, C4, а также Cz), теменных (РЗ, Р4) и затылочных (01, 02) - по системе 10x20 относительно объединенных референтных электродов, расположенных на мастоидальных костях черепа, и записывали в память ПЭВМ. Параллельно для контроля качества записи осуществлялась регистрация окулограммы. Частота дискретизации аналоговых сигналов - 1000 Гц по каждому из 10 каналов.
Для последующего анализа под визуальным контролем отбирались участки записи, не содержащие артефактов. Каждый содержал 100 мс предстимуль-ной ЭЭГ и 1024 мс от начала предъявления стимула. В апостериорном режиме ЭЭГ подвергалась цифровой фильтрации - вырезались частоты до 1 Гц и свыше 18 Гц.
ВП получали путем усреднения 20-30 эпох, отобранных для каждого типа стимула в каждом состоянии. Путем усреднения по группе обследуемых получали обобщенные ВП (Grand Average) [9, 10] для каждого типа стимулов, на которых были идентифицированы следующие компоненты: P1 (с латентным периодом (ЛП) 30-70 мс), N1 (70-100 мс), P2 (80-150 мс), N2 (150-250 мс), P3a (270-370 мс), P3b (420-550 мс). ЛП компонентов ВП отсчитывали от начала предъявления стимула. Разброс значений ЛП был обусловлен наличием региональных различий, которые в последующем учитывались. Отсчет амплитуд (А) компонентов зрительных ВП (ЗВП) осуществлялся от изолинии, которая
представляла собой среднее значение амплитуд ЭЭГ на предстимульном интервале 100 мс.
Статистическую оценку А и ЛП компонентов ВП осуществляли с использованием многофакторного дисперсионного анализа (ANOVA). При сравнении выделяли следующие факторы: тип задачи (Т, уровни: PP, SR, GO, NOGO), отведение (Ц уровни: F3, F4, C3, C4, Cz, P3, P4, O1, O2), компоненты (Р, уровни: P1, N1, P2, N2, P3a и P3b).
При величине р < 0,05 различия рассматривались как статистически достоверные, при 0,05 < р < 0,08 -как существенные (констатировалось наличие жесткого тренда).
Результаты статистического анализа электрограмм показали наличие достоверных изменений при повышении уровня сложности задачи как ЛП, так и А ЗВП (РД3; 54) = 4,89 p = 0, 004; FЛП (3; 54) = 39,50 p = 1, 19Е-13).
Анализ амплитуд компонентов ЗВП. Результаты ANOVA-анализа показали, что достоверные различия обнаруживаются уже на уровне основного фактора (тип задачи) при сравнении А ЗВП, зарегистрированных в РР и SR ( F (1,18)= 7, 51; p = 0,013), а также SR и GO/NOGO (Р (1; 18) = 7,11 p = 0,016 ; F (1; 18) = 9, 36 p = 0,007).
При сравнении компонентов ВП, зарегистрированных в PP и NOGO, а также GO и NOGO, достоверные различия обнаруживались только на уровне взаимодействия факторов. На уровне двухфакторного анализа достоверные различия наблюдались для компонентов N1, P2 и N2 (Рш(8; 144) = 1, 95 p = 0,057; Fp2(8; 144) = 1,86 p = 0,07; FN2(1; 18) = 6,67 p = 0,018). Однофакторный анализ показал, что А N1 ниже в SR (по сравнению с РР) в лобных и затылочных областях, тогда как в центральных и теменных она выше (статистически недостоверно). Амплитуда компонентов Р2 и N2 в SR (относительно РР) в центральных и лобных областях выше (рис. 2).
Рис. 2. Графическое изображение результатов однофактор-
ного ANOVA-анализа изменения А компонентов ЗВП. Большие круги - достоверные изменения (р < 0,08), маленькие - на уровне тренда (0,05 < р < 0,08); черные - увеличение, серые - уменьшение параметра
Амплитуда компонента Р3a в SR ниже во всех исследуемых областях, однако статистически достоверны эти различия только для ВП, зарегистрированных в затылочных и правом теменном отведениях (О1, О2, Р4).
При сравнении А в задачах SR и GO достоверные различия наблюдались как для всех анализируемых компонентов ВП, так и во всех исследуемых областях (РР1(8,144) = 2,21 р = 0, 029; FN1(8,144) = 2,90 р = 0, 005; FР2(8,144) = 4,94 р = 2E-05; FN2(1,18) = 4,47 р = 0, 048; FРзa(8,144) = 5,80 р = 2E-06).
Эти различия связаны с ростом в GO (относительно SR) А компонента Р1 (во всех областях), N1 и Р2 (в F3, F4 и Сz). Изменения А компонентов N2 и РЗа носили противоположную направленность: в GO (относительно SR) А снижалась в центральных, теменных (N2) и затылочных (РЗа) отведениях (рис. 2).
При изучении ЗВП, зарегистрированных в GO и NOGO, был выделен дополнительный компонент -P3b. Достоверные различия на уровне двухфакторного анализа обнаружены для А компонентов P1, P3a и P3b (РР1(1, 18) = 18,50 р = 0,0004; FР3а (8, 144) = 9,48 р = 1,76Е-10; FPзb(8, 144) = 7,38 р =3,30-08). Эти различия связаны со снижением А компонента Р1 практически во всех исследуемых областях, Р3а - в лобных, а P3b - в левых теменном и затылочном отведениях в NOGO по сравнению с GO. А компонентов N2 и Р3Ь, регистрируемых в лобных областях, напротив, была выше в NOGO (рис. 2).
Анализ латентных периодов компонентов ЗВП. Результаты ANOVA-анализа ЛП компонентов ЗВП показали, что на уровне main-эффекта (тип задачи) достоверные различия наблюдались практически во всех парах сравнений: PP - SR, PP - GO, PP - ШШ, SR -NOGO, GO - NOGO. Исключение составили только SR -GO, для которых различия на уровне main-эффекта значимого уровня не достигали, но значимыми являлись взаимодействия ТхЬ-, ТхР- и TxLxP (р TxL (8, 144) = 6, 46 р = 6,5Е-07; р ТхР (4, 72) = 3, 91 р = 0, 006; р ТхЬхР (32, 576) = 2,52 р = 1,2Е-05).
При сравнении ЛП компонентов ЗВП, зарегистрированных в РР и SR, достоверные различия обнаруживались для компонентов Р2, N2, Р3а (РР2(1,18)= 6,65 р = 0,018; Рш(1,18) = 4,73 р = 0,043; РР3а(1,18) = 223,49 р = 1,36Е-11). В SR (по сравнению с РР) имело место увеличение ЛП компонентов Р2 и N2 в левом фронтальном и центральных областях, тогда как ЛП компонента Р3а увеличивался во всех исследуемых отведениях (рис. 3).
При сравнении ЛП компонентов ЗВП, зарегистрированных в РР и NOGO, достоверные различия обнаружены только для N2 и Р3а (р№(1,18) = 12,62 р = =0,002; РР3а( 1,18) =221,31 р = 1,48Е-11); в NOGO они были длиннее, чем в РР, во всех исследуемых областях.
При сравнении ЛП компонентов ЗВП, зарегистрированных в SR и GO, достоверные различия обнаружены для компонентов N1, Р2, N2 и Р3а (рш(1,18) = 9, 27 р = 0,007; РР2(8,144) = 3,37 р = 0,001; Рш(1,18) = = 11,59 р = 0,003; РР3а(8,144) = 6,68 р = 2,09Е-07).
На уровне однофакторного анализа показано, что в GO (по сравнению с SR) наблюдалось увеличение ЛП компонента N1, регистрируемого в симметричных теменных и левом центральном отведениях, укороче-
ние ЛП компонента Р2, достоверное только в С4, увеличение ЛП компонента N2, регистрируемого в центральных, теменных и затылочных, а также уменьшение ЛП компонента Р3а, регистрируемого в лобных и центральных отведениях, его увеличение в левом затылочном (рис. 3).
Рис. 3. Графическое изображение результатов однофактор-ного ANOVA-анализа изменений ЛП компонентов ЗВП.
Обозначения как на рис. 1
При сравнении ЛП компонентов ЗВП, зарегистрированных в вО и N000, достоверные различия на уровне двухфакторного анализа обнаружены для N2, Р3а и Р3Ь (Б ш (8,144) = 1,93 р = 0,060; Б Р3а (1,18) = =19,78 р = 0,0003; РР3Ь (1,18) = 102,23 р = 7,53Е-09). На уровне однофакторного анализа данные различия проявляются в уменьшении ЛП компонента N2 в С4 и С7 и увеличении ЛП компонентов Р3а и Р3Ь практически во всех исследуемых областях в N000 относительно 00.
Полученные результаты свидетельствуют о том, что параметры ЗВП, регистрируемых на иллюзорные стимулы в разных парадигмах деятельности, существенно различаются. Последнее связано как с особенностями предъявляемых стимулов, так и с различиями в уровне внимания обследуемых в разных задачах.
Известно, что внимание, обеспечивающее протекание перцептивных и когнитивных процессов, находит отражение в характеристиках ВП, причем его активация в большинстве случаев сопровождается увеличением амплитуды ВП на сенсорные стимулы [2, 3, 11, 12]. Именно это имело место при реализации обследуемыми простой сенсомоторной реакции по сравнению с пассивным восприятием; нами наблюдалось повышение А компонентов Р1, N1, N2 и Р2 ВП на целевой стимул.
Согласно литературным данным, компонент Р1 связан с механизмами первичной обработки воспринимаемого объекта [2, 7, 8, 13], и привлечение внимания к стимулу, как правило, связано с ростом его А [14]. Различия компонентов N1, N2 и Р2 были наиболее выражены во фронтальных и центральных областях. Как известно, именно лобные отделы коры играют важную роль в когнитивных процессах [5, 15],
вовлекаясь в процессы произвольного внимания и организации произвольной деятельности [16, 17].
Распознавание стимула в задаче выбора (по сравнению с его пассивным восприятием) связано с увеличением А компонентов Р1, N1 и N2, прежде всего за счет роста негативности в теменно-затылочных областях. Последнее подтверждает данные о том, что теменная кора человека играет доминирующую роль в организации специфического зрительного внимания [3, 18, 19]. Увеличение А компонента N2 в лобных областях в задаче выбора связано, очевидно, с необходимостью сравнения предъявляемого стимула с эталоном, сохраняемым в памяти. Известно, что этот компонент связан со зрительной памятью [20 - 22].
Снижение выраженности А компонента Р3а в левом теменном и затылочных отведениях в 00 по сравнению с 8Я противоречит данным литературы. Показано [17, 21] наличие позитивной корреляции между повышением уровня внимания и А Р3 в реакции выбора по сравнению с простой сенсомоторной реакцией. По мере увеличения уровня внимания к зрительным стимулам и селективности (от нерелевантного стимула при простом восприятии до целевого стимула в реакции выбора) ряд авторов [3] наблюдали линейное повышение А Ш-Р3Ь комплекса ВП, регистрируемых в теменных областях коры, что в большей степени характерно для позитивного компонента Р3Ь. Однако в этих работах использовались легко различимые зрительные сигналы - квадраты и круги [3] или хорошо известные буквенные стимулы [12, 17]. Показанное нами снижение амплитуды ВП в лобных, центральных и теменно-затылочных областях коры на целевой стимул в условиях реакции выбора (по сравнению с простой сенсо-моторной реакцией) связано, по-видимому, с особенностями предъявляемых стимулов. Нами в качестве зрительных стимулов использовались иллюзорные фигуры - абстрактные стимулы, по форме напоминающие реальные геометрические фигуры (треугольник, квадрат и звезда), но не имеющие отчетливого контура. В [8] показано, что трудноразличимые абстрактные стимулы вызывают ВП меньшей А, чем реальные изображения. Их восприятие сопряжено с высоким уровнем обобщения и представляет собой достаточно сложную перцептивную деятельность. Ее сложность повышается при селекции иллюзорных сигналов в реакции выбора, тем более что целевой стимул в разных сериях менялся. Подтверждением сложности используемой нами парадигмы деятельности служит значительное увеличение ЛП ответной двигательной реакции на целевой стимул в условиях выбора стимула (510,0±49,1) по сравнению с простой сенсомоторной реакцией (301,0±45,2), когда не ставилась задача его выделения и категоризации. Возможно, связанные с выбором стимула дополнительные процессы обобщения, категоризации абстрактных сигналов, извлечения информации об эталоне из памяти способствуют снижению А ВП в теменных и затылочных отведениях, играющих доминирующую роль в задачах зрительного внимания и селекции.
Известно, что усложнение задачи различения зрительных сигналов введением дополнительных операций, таких как сложноорганизованный устный счет [23], или дополнительных стимулов при реакции выбора [12] сопровождается снижением А ВП, что свя-
зано, как полагают авторы, с распределением внимания, которое затрудняет процесс оценки стимула. Это отражается в удлинении времени реакции. Показано уменьшение амплитуды компонентов Р3 [12], N2 и Р2 при снижении скорости выделения стимулов. В [24] показана отрицательная корреляция А компонентов N1, N2 и Р2 ВП со временем двигательной реакции.
Повышение уровня сложности задачи путем привлечения моторной реакции в SR, относительно его пассивного восприятия, приводило к удлинению ЛП компонентов Р2, N2 и Р3а, отражающих процессы селекции и принятия решения [25, 26].
Сложность задачи выделения и категоризации предъявляемых иллюзорных сигналов нашла отражение и в ЛП компонентов ВП. С увеличением уровня сложности реализуемой деятельности имел место рост ЛП, в частности, компонентов N2 и Р3а. Более значительно это проявлялось для N2 [27]. По этому поводу в литературе имеются противоречивые сведения. С одной стороны, по данным [28], А и ЛП N2 увеличиваются в состоянии GO. С другой стороны, в [29] показано, что NOGO-стимулы вызывают увеличение N2 негативности, которое автор называл «негативностью рассогласования». R. Naatanen с соавт. [30] показали, что, когда внимание фокусируется на последовательности стимулов, девиантный стимул также вызывает «негативность рассогласования» - модально неспецифичное увеличение А и ЛП компонента N2. Вероятно, повышение негативности и ЛП этого компонента в наших экспериментах отражает несоответствие предъявляемого стимула параметрам целевого сигнала.
В задаче выбора уровень сложности категоризации как нерелевантного, так и целевого стимулов был примерно одинаков, так как нельзя полностью игнорировать нерелевантный сигнал. Однако анализ нерелевантного стимула включал в себя не только отнесение изображения к определенной категории, но и (на основании этой категоризации) принятие решения о необходимости затормозить моторную реакцию, что и проявлялось в увеличении ЛП поздних положительных компонентов, отражающих процессы принятия решения (Р3а) и поздней селекции (Р3Ь) [3].
Таким образом, в выбранных нами парадигмах деятельности амплитудные характеристики регистрируемых на иллюзорные стимулы ВП в большей степени зависели от значимости и сложности категоризации предъявляемых стимулов, тогда как ЛП - от сложности анализа, категоризации иллюзорных стимулов и парадигмы деятельности. Таким образом:
1. Экспериментально показано, что целевой иллюзорный стимул при простой сенсомоторной реакции вызывает ВП большей А, чем нерелевантный стимул при простом восприятии, что может отражать активацию произвольного внимания.
2. Повышение уровня сложности задачи распознавания и уровня внимания приводит к росту А компонентов Р1 и N2 З ВП, регистрируемых на иллюзорные стимулы.
3. При реализации выбора нерелевантный стимул вызывает увеличение А и ЛП компонента Р3Ь, регистрируемого в лобных областях, по сравнению с целевым стимулом, что отражает, вероятно, необходи-
мость оценки правильности принятия решения о торможении моторного ответа.
Литература
1. Бетелева Т.Г., Дубровинская Н.В., Фарбер Д.Р. Сенсорные механизмы развивающегося мозга. М., 1977. 176 с.
2. Барано-Крылов И.Н., Шуваев В.Т., Берлов Д.Н. Динамика вызванных потенциалов в зависимости от уровня внимания при решении зрительной задачи // Физиология человека. 2003. Т. 29, № 2. С. 11-17.
3. Баранов-Крылов И.Н., Шуваев В.Т. Нейрофизиологические индикаторы произвольного и непроизвольного зрительного внимания у человека // Физиология человека. 2000. Т. 26, № 6. С. 31-40.
4. Соколов Е.Н., Незлина Н.И. Вызванные потенциалы как мера перцептивных и семантических различий // Журн. высш. нервн. деят. 2006. Т. 56, № 2. С. 165-174.
5. Вызванные потенциалы мозга человека на изображение полосок и кресто-образных фигур / Е.С. Михайлова [и др.] // Журн. высш. нервн. деят. 2006. Т. 56, № 2. С. 175 - 182.
6. Каменкович В.М., Шевелев И.А. Латентные периоды опознания человеком геометрических фигур при разной степени маскировки их сторон и углов // Журн. физиол. человека. 2006. Т. 32, № 2. С. 5-10.
7. Stimulus specifity of phase - locked and none - phase -locked 40 Hz visual responcses in human / C. Tallon-Baudry [et al.] // J. of Neuroscience. 1996. Vol. 16. P. 4240.
8. Коршунова С.Г. Зрительные вызванные потенциалы на иллюзорные контуры (квадрат Канизса) // Журн. высш. нервн. деят. 1998. Т. 48, № 5. С. 807-815.
9. Асланян Е.В., Кирой В.Н. Изменение характеристик сенсорных вызванных потенциалов в динамике монотонной деятельности // Журн. высш. нервн. деят. 2002. Т. 52, № 5. С. 562-572.
10. Асланян Е.В. Влияние индивидуально-типологических особенностей на динамику функционального состояния человека в условиях монотонной деятельности : дис. ... канд. биол. наук. Ростов н/Д, 2002. 180 c.
11. Davies D.R., Parasuraman R. The Psychology of Vigilance London; New York, 1982. 276 p.
12. Effects of crossmodal divided attention on late ERP components. I. Simple and choice reaction tasks / J. Hohnsbein [et al.] // EEG Clin. Neurophysiol. 1991. Vol. 78. P. 438-446.
13. Баранов-Крылов И.Н., Шуваев В.Т., Третьякова Д.А. Стабилизация вызванных потенциалов коры мозга при селективном внимании // Журн. высш. нервн. деят. 1998. Т. 48, № 6. С. 926-935.
14. Cortical Sources of the Early Components of the Visual Evoked Potential / F. Di Russo [et al.] // Human Brain Mapping. 2001.Vol. 15. Р. 95-111.
15. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. М., 1973. 192 c.
16. Дубровинская Н.В. Нейрофизиологические механизмы внимания. Онтогенетическое исследование. Л., 1985. 144 с.
17. Бетелева Т.Г., Фарбер Д.А. Роль лобных областей коры в произвольном и непроизвольном анализе зрительных стимулов // Физиология человека. 2002. Т. 28, № 5. С. 5-14.
18. Sources of attention-sensitive visual event-related potentials / C.M. Gomez-Gonzalez [et al.] // Brain-Topogr. 1994. Vol. 7, № 1. P. 41-51.
19. Combined spatial and temporal imaging of brain activity during visual selective attention in humans / H.J. Heinze [et al.] // Nature. 1994. Vol. 372, № 6506. P. 543-546.
20. Visual object priming deffers from word priming. ERP study / X. Zhang [et al.] // EEG and Clin. Neurophy-siol. 1997. Vol. 102, № 3. Р. 200-215.
21. Begleiter H., Porjesz B., Wang W. A neurophysiologi-cal correlate of visual short-term memory in humans // EEG and Clin. Neurophysiol. 1993. Vol. 87. P. 46-56.
22. Бетелева Т.Г. Функциональная специализация полушарий при сопоставлении наличного и предыдущего стимулов // Физиология человека. 2000. Т. 26, № 3. C. 21-30.
23. Garcia-Austt E., Bogacz J., Vanzulli A. Effects of attention and inattention upon visual evoked response // EEG Clin. Neurophysiol. 1964. Vol. 17. P. 136-143.
24. Karlin L., Martz M.J., Mordkoff A.M. Motor performance and sensory-evoked potentials // EEG Clin. Neuro-physiol. 1970. Vol. 28. P. 307-313.
Поступила в редакцию
25. Костандов Э.А., Важнова Т.Н. Отражение процесса принятия решения в корковой вызванной электрической активности человека // Журн. высш. нервн. деятельности. 1976. Т. 26, № 6. С.1123-1130.
26. Бетелева Т.Г. Изменение событийно связанных потенциалов в процессе классификации изображений // Физиология человека. 1998. Т. 22, № 5. С. 25-30.
27. Late ERP components in visual and auditory Go/Nogo tasks / M. Falkenstein [et al.] // EEG a Clin. Neurophysiol. 1995. Vol. 96. P. 36-43.
28. Banquet J.P., RenaultB., Lesevre N. Effect of task and stimulus probability on evoked potentials // Biological Psychology. 1981. Vol. 13. P. 203-214.
29. Mantysalo S. N2 and P3 of the ERP to go and nogo stimuli: a stimulus-response association and dissociation. // Electroencephalogr. Clin. Neurophysio l. suppl. 1987. Vol. 40. Р. 227-324.
30. Naatanen R., Simpson M., Loveless N.E. Stimulus deviance and evoked potentials // Biol. Psychol. 1982. Vol. 14. P. 53-98.
1 апреля 2009 г.
