CC BY
20Вестник защиты растений, ,3, 2004 25
УДК 595.768.12(470.23)
ВЫЖИВАЕМОСТЬ КОЛОРАДСКОГО ЖУКА (LEPTINOTARSA DECEMLINEATA SAY) В ЛЕТНИЙ ПЕРИОД В УСЛОВИЯХ ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ
О.Г.Гусева
Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург
Проведен анализ выживаемости преимагинальных фаз развития колорадского жука в летний период в течение 4 сезонов в Ленинградской области. Показано определяющее воздействие погодных условий на функционирование жизненной системы вредителя. Даже в благоприятные по температурным условиям годы общая гибель за период от начала откладки яиц до отрождения имаго составляла 98.8%. Наибольшая смертность наблюдалась в период развития яиц и личинок I возраста, до начала повреждений культурных растений.
Благодаря высокой плодовитости и способности к расселению колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata Say) наносит большой урон картофелеводству в различных регионах нашей страны. Потери урожая картофеля, вызванные этим вредителем, в 1995-1999 гг. достигали 4050%, а в 1999 году оценивались в несколько миллиардов рублей (Скрябин, Новожилов, 2000). Считается, что высокая плотность популяции колорадского жука в Европейской части РФ связана прежде всего с отсутствием здесь эффективных биотических регуляторов численности (Васютин и др., 2000). По мнению этих авторов, если на американском континенте совместные действия абиотических и биотических факторов приводят к снижению численности популяции на 97.5%, то на европейской территории снижение численности под влиянием естественных факторов никогда не достигает столь высокой величины.
Проблема защиты картофеля от колорадского жука становится актуальной и на Северо-Западе России. Поэтому нами был проведен анализ выживаемости этого вредителя в Ленинградской области.
Выживаемость колорадского жука рассматривалась нами с позиции системного подхода к проблеме. Проводился анализ состояния части экосистемы, определяющей существование исследуемой популяции, в соответствии с концепцией "жизненной системы" (Clark, 1964; Geier, 1964). Итоговая численность вредителя рассматривалась как результат функционирования всей системы взаимодей-
ствующих между собой факторов. В связи с тем, что в условиях северо-запада России возделываются главным образом неустойчивые к колорадскому жуку сорта картофеля (Вилкова и др., 2001), влияние кормового растения на динамику популяции вредителя в данной работе нами не рассматривается.
Для развития концепции "жизненной системы" колорадский жук представляет особый интерес в связи с тем, что в европейской части его ареала отсутствуют специализированные паразиты этого фитофага. В Европе гибель от неспециализированных паразитов отмечалась только в отдельных случаях (Гусев, 1991). Необходимо также учитывать, что и на севере американской части ареала этого листоеда специализированные паразиты не играют большой роли в динамике его численности. Так, анализ таблиц выживания вредителя в Канаде за 10 сезонов показал, что паразиты, как и хищники, уничтожающие яйца колорадского жука, почти не влияют на межгодовые колебания его смертности, хотя и способствуют существенному ежегодному снижению численности. Наибольшую роль в регулировании численности колорадского жука в Канаде играют зависящие от плотности популяции эмиграция летних имаго и голодание личинок (Нагсоиг!, 1971).
В европейской части РФ все внешние факторы, изменяющие численность вредителя, в итоге также влияют на сильно зависящую от плотности популяции внутривидовую регуляцию. Зависящие от плотности эмиграцию имаго и голодание
личинок отмечали различные исследователи (Сергеев, Макеев, 1980; Журавлев и др., 1981; Макеев, 1982). Более того, наблюдалась обратная зависимость между плотностью популяции и интенсивностью откладки яиц самками вредителя (Макеев, 1982).
Для оценки особенностей функционирования системы, определяющей динамику популяции колорадского жука в условиях Ленинградской области, необходимо было провести дополнительные исследования и выяснить:
- какие факторы в большей степени ограничивают численность вредителя в летний период;
- как меняется функционирование всей системы регуляции численности вредителя при различных погодных условиях;
- при каких условиях происходит увеличение смертности яиц и личинок младших возрастов, еще не способных существенно повредить культурные растения.
Получить исчерпывающие ответы на вопросы, cвязанные с многолетней динамикой численности колорадского жука, можно будет только при помощи имитационной модели, реально описывающей происходящие в природе процессы и отражающей взаимодействие между отдельными факторами смертности.
Методика ]
Полевые исследования проводились в 1998, 2001-2003 гг. в Ленинградской области на опытном поле ВИЗР (г. Пушкин). Сорт картофеля - Невский, неустойчивый к колорадскому жуку (Фасу-лати, Вилкова, 2000). Опыты проводились по оригинальной методике. Сто растений картофеля этого сорта были посажены на отдельном участке, изолированном от других опытных посадок картофеля 10-метровой полосой луговой растительности (клевер, тимофеевка, донник, манжетка) для исключения миграции личинок. Заселение участка перезимовавшими жуками проводилось искусственно путем подсадки собранных на соседних полях особей, уже приступивших к откладке яиц. Плотность имаго при заселении составляла 2.6-3 экз/м2. Сразу после заселения ежегодно наблюдалась эмиграция части жуков с опытного участка. Плотность сокращалась до показателей 0.5-0.6 экз/м2, или 10-11 особей на 100 растений картофеля. Интересно, что дополнительные выпуски имаго, проводившиеся в 2002 году, не привели к увеличению численности жуков, оставшихся на модельных растениях. Подобное явление - усиление эмиграции при плотности жуков более 2.3 экз/м2 наблюдалось и ранее (Журавлев и др., 1981).
Наблюдения в период от начала откладки яиц до ухода вредителя на зимовку проводились в 2001 и 2002 годах. В
1998 и 2003 годах изучалась только выживаемость яиц и личинок жука.
Наряду с учетами сезонной динамики численности отдельных фаз развития вредителя была сделана попытка проследить судьбу отдельных яиц, отложенных на пронумерованные кусты и листья картофеля. Листья картофеля, на которых появлялись кладки яиц колорадского жука, помечались. После этого через каждые 2 суток учитывалось изменение численности яиц и личинок.
Численность хищных насекомых на опытном участке была невысокой. Так, численность хищников гео- и герпетоби-онтов (жужелиц, стафилинид и пауков) в
2001 году составила 0.6 особей/м2, а в
2002 году - всего 0.1 особей/м2. На площадке, занятой модельными кустами картофеля, чаще других встречались относительно крупные жужелицы Poecilus cupreus L. и Pterostichus melanarius Ill., известные как активные энтомофаги колорадского жука (Гусев, Коваль, 1990). Среди мелких хищников на опытном участке отмечались главным образом жужелицы Bembidion quadrimaculatum L. и В. tetracolum Say. Численность энто-мофагов-хортобионтов в период проведения наблюдений колебалась от 1.2 особей на 100 растений картофеля (2001 год) до 3 особей на 100 растений (2002 год). Среди хортобионтов на опытном участке
Вестник защиты растений, ,3, 2004 наибольшее значение как энтомофаги колорадского жука имели личинки златоглазки Chrysopa carnea Steph. и кокци-неллиды Coccinella septempunctata L.
Определение причин гибели отдельных особей проводилось по следующим признакам. Яйца, поврежденные хищниками с грызущим ротовым аппаратом, имели проеденные оболочки или только остатки оболочек. При питании личинок златоглазок оболочки могли не оставаться, однако нахождение этих хищников рядом с кладками яиц приводило к исчезновению большей их части. Хищники с сосущим ротовым аппаратом, употреб-
Результаты
Согласно выводам В.Н.Журавлева (1993), основной причиной, сдерживающей закрепление вредителя в северной зоне картофелеводства, является короткое лето. В обычные годы всходы картофеля появляются здесь не раньше начала второй декады июня. Первые дни с максимальной температурой выше 20°С, когда перезимовавшие жуки начинают откладку яиц, также приходятся на вторую декаду этого месяца. В последующем развитие вредителя проходит при температуре 15-16°С, и для его полного завершения необходимо не менее 64 дней.
В 1980-е годы территория севернее 58° северной широты, в которую входит и Ленинградская область, считалась зоной, где развитие колорадского жука в большинстве лет не заканчивается и численность его никогда не достигает пороговой величины (Старостин, Журавлев, 1986).
По данным метеостанции СПБГАУ (г. Пушкин), средняя многолетняя температура воздуха за период с начала третьей декады июня до конца второй декады августа (61 день) составляет 16.2°С. При таких условиях вредитель может завершить развитие, однако снижение температуры может оказаться губительным для него.
В течение последних 10 лет температура воздуха в летний период в большинстве случаев значительно превышала средние многолетние значения. По
ляя в пищу содержимое яйца, оставляют почти целую оболочку. Следы питания пауков-хортобионтов - остатки личинок в паутине. Если после сильного дождя на помеченном листе картофеля были видны только частицы влажной почвы, яйцекладка считалась смытой дождем.
За весь период наблюдений прослежена судьба более 3.5 тыс. яиц, отложенных на модельные растения картофеля.
При составлении таблиц выживания колорадского жука придерживались правил, приведенных в монографии Дж.Варли и др. (1978).
исследований
данным метеостанции СПБГАУ (г. Пушкин), суммы активных температур >10°С (САТ) в течение 9 лет из 10 прошедших превышали средние многолетние значения (табл. 1). Средняя за последние 10 лет САТ воздуха составила 2044°С, что на 293°С, или на 16.7% выше нормы.
Таблица 1. Суммы эффективных температур
воздуха выше 10°С в условиях Ленинградской области (1994-2003, СПбГАУ)
Годы Z(t-10)°C Годы Z(t-10)°C
1994 1806 1999 2076
1995 2143 2000 1712
1996 1827 2001 2173
1997 2018 2002 2295
1998 2219 2003 2170
Средняя многолетняя Е^-10)°С = 1751°С.
Для Ленинградской области, как и для всей территории Европейской части России, характерен неустойчивый климат, при котором наблюдается большая изменчивость сумм температур выше 10°С в отдельные годы. Исследования вероятностных характеристик сумм температур показали, что для регионов с неустойчивым климатом отклонение сумм активных температур >10°С от нормы более чем на 400°С вероятно в 7 годах из 100 (Синицина и др., 1973).
На протяжении последних 10 лет в условиях Ленинградской области отмечено 4
года (1998, 2001, 2002, 2003), для которых характерно превышение средних многолетних САТ более чем на 400°C (табл. 1). Именно в эти годы в Ленинградской области наблюдалось существенное повышение численности колорадского жука.
Если температура воздуха в летний период превышает средние многолетние значения, развитие вредителя может завершиться достаточно быстро. Так, в 2001 и 2002 годах, по нашим наблюдениям, развитие колорадского жука успешно завершалось за 40-43 дня при средней температуре в этот период 19°C. В 2001 г. средняя температура со второй декады июля до третьей декады августа включительно составила 18.7°C, что на 2.9°С выше средней многолетней. В 2002 году за тот же период средняя температура составила 19.4°С, что на 3.6°С выше средней многолетней. При таких условиях колорадский жук успешно завершает свое развитие и молодые жуки успевают пройти период дополнительного питания перед уходом на зимовку.
Известно, что оптимальными условиями для развития колорадского жука счи-
тается температура 25°C при относительной влажности воздуха 70% (Wilde, 1957; Миндер, 1981). В Ленинградской области даже в наиболее благоприятные для вредителя годы температура самого теплого месяца значительно ниже оптимальной. Средняя многолетняя температура июля составляет 16.8°С, что на 8.2°С ниже оптимальной для колорадского жука.
Согласно концепции лимитирующих факторов Ю.Одума (1975), если организм обладает узким диапазоном толерантности к какому-либо изменчивому фактору, то именно этот фактор и заслуживает изучения как лимитирующий. Поэтому судьба популяции колорадского жука в Ленинградской области неизбежно будет зависеть прежде всего от температурных условий в последующие годы.
Выживаемость преимагинальных фаз колорадского жука в благоприятные по температурным условиям годы представлена в таблице 2. Исследования за период от начала откладки яиц до отро-ждения молодых имаго проводились в течение 2 лет (2001 и 2002), благоприятных для развития вредителя по температурным условиям.
Таблица 2. Выживание колорадского жука в условиях Ленинградской области,
2001-2002
Период развития Начальная численность Число погибших Смертность, % Десятичный логарифм начальной плотности Коэффициент, К
Яйца 100 86.5 86.5 2.0 0.87
Личинки I возраста 13.5 3.1 22.9 1.13 0.11
Личинки II возраста 10.4 1.0 9.6 1.02 0.05
Личинки III возраста 9.4 0.7 7.4 0.97 0.03
Личинки IV возраста -
куколки 8.7 7.5 86.2 0.94 0.86
Молодые имаго 1.2 0.08
В 2001 году в период массовой откладки яиц и развития личинок средняя температура воздуха составила 19.9°С, а в 2001 году - 19.7°С, что, соответственно, на 3.1 и 2.9°С выше средних многолетних значений за тот же период. Тем не менее, в период эмбрионального развития наблюдалась очень высокая смертность -79.6% в 2001 и 89.5% в 2002 году.
Таким образом, из 100 отложенных яиц до фазы личинки первого возраста в 2001 году дожили 19.6, а в 2002 году -только 6.7 особей. Основные причины гибели яиц: уничтожение хищниками, среди которых, по нашим наблюдениям, были особенно активны личинки златоглазок, смывание сильными дождями с листьев картофеля, а также каннибализм колорадского жука (поедание яиц личинками).
Вестник защиты, растений, 3. 2004 Из второстепенных причин смертности следует отметить откладку яиц самками на неподходящие для питания растения (сорняки) и увядание ботвы в конце вегетации. Кладки яиц, отложенные на нижние листья растений картофеля, исчезали чаще, по-видимому, становясь добычей активных на поверхности почвы хищников.
Несмотря на колебания смертности яиц в отдельные периоды, необходимо отметить значительно более высокую активность хищников в 2002 году. Очевидно, в сухую и жаркую погоду кладки яиц колорадского жука привлекали хищников и как источник влаги. В период начала массовой откладки яиц на опытном участке в 2002 году количество осадков во второй декаде июля составило только 4%, нормы.
Наблюдалась значительная гибель яиц в результате смывания сильными дождями. Доля погибших яиц зависела от интенсивности осадков. Так, из яиц, отложенных 11-12 июля 2001 года, было смыто дождем 8.8%. Интенсивность дождя, вызвавшего гибель этих яиц, составила 13.5 мм за сутки. В 2002 году, в целом отличавшимся малым количеством осадков, в период интенсивной откладки яиц вредителем, сильный дождь прошел 21 июля - выпало 18.7 мм осадков за сутки. В результате было смыто 17.5%, яиц. Максимальная смертность в результате смывания яиц дождем отмечена в 2001 году - 54.5%,, в результате выпадения 36.5 мм осадков за сутки (это в 1.5 раза больше нормы за декаду в этот период года). Показатели смертности яиц колорадского жука в результате выпадения сильных дождей представлены на рисунке 1. Так как многие яйца успевали завершить свое развитие в периоды с низкой интенсивностью осадков, в среднем за 2 года от ливневых дождей погибло всего 8.8%, от общего количества отложенных яиц.
Откладка яиц на сорняки и почву наблюдалась только в 2001 году при высокой численности яиц вредителя (более 700 на 100 растений картофеля). По этой причине во второй декаде июля 2001 года погибло 3.8%, яиц. Возможно, этот
факт - одно из проявлений реакции вредителя на высокую плотность популяции.
60 - 1
50 -40 ■ ш
30 ■ 20 -
10 ■ 0 -
О 13,5 18,7 36,5 мм
Рис. 1. Влияние интенсивности осадков (мм) на гибель яиц колорадского жука (доля яиц, смытых дождем, %)
В период развития личинок в 2001 и 2002 годах смертность была невысокой. В июле 2001 года из 19.6 личинок I возраста 13.2 смогли завершить развитие и ушли на окукливание. В тот же период 2002 года из 6.7 личинок I возраста ушли в почву на окукливание 4.2. За весь период исследований был отмечен только один случай гибели личинки IV возраста.
Значительное уменьшение численности вредителей наблюдалось после ухода личинок в почву на окукливание. В этот период они более подвержены нападениям крупных хищников reo- и герпетоби-онтов. Кроме того, в почве могут создаваться условия, благоприятные для развития энтомопатогенных микроорганизмов, особенно при повышенном увлажнении (Макеев, 1982). В 2001 году за период окукливания личинок и появления молодых жуков численность вредителей на опытном участке сократилась на 90.7%,, а в 2002 году - на 81.7%,. Для детального анализа причин смертности куколок требуются дополнительные исследования.
В итоге из каждых 100 яиц отродилось только 1.2 особей молодых имаго (табл. 2). В 2001 и 2002 годах эти показатели совпали.
Последний столбец таблицы выживания образуют значения коэффициента К. Значения К характеризуют относительную скорость гибели особей и представляют собой разность десятичных логарифмов плотности двух последователь-
ных этапов развития. На использовании значений К основан анализ ключевых факторов, вызывающих изменения в популяции (Варли и др., 1978; Бигон и др., 1989). Значения коэффициентов К дают представление об относительном значении различных факторов для общего сокращения численности популяции.
Анализ коэффициентов К (табл. 2) показал, что в условиях Ленинградской области в развитии колорадского жука наиболее уязвимым является период перехода от яиц к личинкам I возраста. В этот период коэффициент К наиболее значителен.
Проведено сопоставление составленных нами таблиц выживания с таблицами выживания колорадского жука в Канаде (Нагсоиг!, 1971), на Северном Кавказе (Макеев, 1982) и в Закарпатье (След-зевская, 1986; Следзевская, Кожечкин, 1986). Анализ значений К показал, что наиболее близки данные, полученные в Ленинградской области и в Закарпатье. Значение К при переходе от яиц к личинкам первого возраста в наших условиях составило 0.87. Более высокие показатели - 1.07-1.3 - были отмечены только в горной зоне Закарпатья, в низинной и предгорной зонах - более низкие - 0.26-0.37 (Следзевская, Кожечкин, 1986). В Канаде этот показатель в среднем за 10 сезонов составил 0.25 (Нагсиог!, 1971). На Северном Кавказе значения К за период развития яиц составили 0.56 (Макеев, 1982).
В целом за генерацию гибель вредителя составила 98.8%. При средней плодовитости самок 200 яиц это означало бы сохранение популяции на прежнем уровне. При более высокой плодовитости самок в летний период в условиях Ленинградской области может наблюдаться увеличение численности колорадского жука.
Смертность колорадского жука в начальный период развития - до нанесения повреждений культурным растениям
Изучение смертности яиц и личинок младших возрастов проводилось в течение 4 лет при различных погодных условиях. Важность этого вопроса связана с необходимостью оценки целесообразности проведения защитных мероприятий
Вестник защиты растений, ,3, 2004 на основе информации о численности яиц вредителя на поле. Для выработки практических рекомендаций необходимо накопить значительное количество информации относительно выживаемости яиц и личинок младших возрастов в различных экологических условиях. Поэтому существенное внимание в нашей работе уделялось исследованию смертности вредителя в начальный период развития.
В 1998 году, несмотря на высокие в целом за вегетационный период показатели термических ресурсов, наблюдалась холодная и дождливая погода в период развития личинок младших возрастов колорадского жука. В наших опытах III возраста достигли только 0.2% личинок вредителя. Подобное явление (вымирание популяции в фазе личинки I возраста) наблюдала Е.Р.Следзевская (1986) в горных районах Закарпатья. В период массового отрождения личинок колорадского жука в Ленинградской области в 1998 году (третья декада июня) средняя температура воздуха составила 13.8°C, что на 1.6°C ниже средних многолетних значений. За этот период выпало 71.5 мм осадков, что в 2.9 раза выше нормы. Влажность воздуха в этот период колебалась от 72% до 90%, а в среднем за декаду составила 82.3%. Значительное снижение выживаемости яиц колорадского жука и личинок I возраста при температуре воздуха менее 17°С, а также увеличение гибели личинок I возраста при влажности воздуха более 80% ранее отмечал В.Н.Журавлев (1964).
В 2001-2003 годах таких резких похолоданий в период развития личинок колорадского жука мы не наблюдали и смертность была значительно меньше. Из 100 отложенных яиц до фазы личинки первого возраста в 2001 году дожили в среднем 19.6, в 2002 году - 6.7, в 2003 -45.3 особи (рис. 2).
В зависимости от экологических условий (погода, состояние кормового растения, активность энтомофагов) в отдельные периоды наблюдений смертность яиц изменялась от 57.8% до 79.4% в 2001, от 71.5% до 100% в 2002 и от 52.5% до 56.4%
Вестник защиты, растений, 3. 2004 31
в 2003 году (табл. 3). Полная гибель яиц когда началось интенсивное отмирание наблюдалась только в августе 2002 года, листьев картофеля.
Таблица 3. Смертность яиц колорадского жука в различные периоды наблюдения _Ленинградская обл., 2001-2003_
Дата Отложено Отродилось Смертность, Основные причины
откладки яиц яиц личинок % смертности
9-10 VII 2001 116 49 57.8 Хищники и каннибализм
11-12 VII 566 162 71.4 Хищники и откладка яиц на сорняки
16-17 VII 344 71 79.4 Сильные дожди и откладка яиц на сорняки
12-14 VII 2002 145 1 99.3 Хищники
15-16 VII 170 10 94.1 Хищники
17-19 VII 271 31 88.6 Хищники
21-27 VII 146 14 90.4 Хищники и сильные дожди
28 VII - 3 VIII 242 69 71.5 Хищники и каннибализм
4-7 VIII 215 0 100.0 Отмирание листьев и хищники
17-19 VII 2003 324 154 52.5 Хищники
20-22 VII 449 196 56.4 Хищники
Наименьшая смертность яиц наблюдалась в 2003 году. Очевидно, это связано с тем, что в период проведения наблюдений засухи не наблюдалось, а интенсивность осадков не превышала 10.6 мм и не могла вызвать гибель яиц.
Сходные данные по смертности яиц были получены в условиях Закарпатской области в 1984-1985 гг.- от 45 до 95% при переходе от яйца в фазу личинки (След-зевская, 1986). В Америке в 1961-1962 гг. гибло в среднем 42%, яиц (Нагсоиг!, 1971).
Изменение численности преимагиналь-
ных фаз развития колорадского жука в период до отрождения личинок третьего возраста представлено на рисунке 2. В период развития личинок смертность была не столь высокой, как в период до полного отрождения личинок первого возраста. Но итоговая смертность от начала откладки яиц до полного отрождения личинок третьего возраста в среднем за три года (2001-2003) составила 89.6%,
Сезонная динамика численности яиц и личинок колорадского жука представлена на рисунке 3.
50 40 30 20 10 0
О
□ 2001 ■ 2002 □ 2003
Г
1-й возраст 2-й возраст 3-й возраст
Рис. 2. Изменение численности личинок 1-3 возрастов колорадского жука (из начальных 100 яиц)
800 т
600
400 -
200
10 14 17 22 26 30 3
И
Рис. 3. Сезонная динамика численности колорадского жука (экз/100 растений) на опытном участке картофеля, 2001
Характерно, что максимальная численность яиц достигала 759 на 100 растений, а максимальная численность личинок IV возраста - лишь 148. Это еще
раз подтверждает, что большая часть вредителя гибнет в начальный период развития, до нанесения повреждений культурным растениям.
Заключение
Определяющее значение в ограничении численности колорадского жука в Ленинградской области, находящейся на краю ареала этого вредителя, имеют погодные условия. Если температура воздуха в летний период значительно ниже средних многолетних значений, вредитель не может завершать свое развитие. Погодные условия оказывают как прямое воздействие на вредителей, вызывая гибель (например, яиц и личинок), так и опосредованное - например, способствуя увеличению гибели яиц в результате питания хищников.
При благоприятных температурных условиях на неустойчивом к колорадскому жуку сорте картофеля Невский средняя гибель вредителя за генерацию в 2001 и 2002 годах, составляла 98.8%. В таком случае, если плодовитость самок не превысит 200 яиц, численность популяции останется на прежнем уровне.
Во все годы исследований в условиях Ленинградской области подавляющее число всех фаз развития вредителя погибло до нанесения растениям картофеля существенных повреждений.
Литература
Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества, т. 1, 2. М., Мир, 1989, 1144 с.
Варли Дж.К., Градуэлл Дж.Р., Хасселл М.П. Экология популяций насекомых. М.: Колос, 1978, 222 с.
Васютин A.C., Сметник А.И., Мордкович Я.Б. Динамика распространения колорадского жука: состояние и перспективы борьбы с ним. Современные системы защиты и новые направления в повышении устойчивости картофеля к колорадскому жуку. М., 2000, с.41-44.
Вилкова H.A., Фасулати С.Р., Кандыбин Н.В., Коваль А.Г. Биоэкологические факторы экспансии колорадского жука. /Защита и карантин растений, 1, 2001, с.19-23.
Гусев Г.В. Энтомофаги колорадского жука. М., 1991, 172 с.
Гусев Г.В., Коваль А.Г. Биологический метод борьбы с колорадским жуком. М., 1990, 63 с.
Журавлев В.Н. Биология колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say) и его значение как вредителя картофеля в Калининградской области: Автореф. канд. дисс., Л., 1964. 23 с.
Журавлев В.Н. Всегда ли опасeн колорадский жук? /Защита растений, 5, 1993, с.6-8.
Журавлев В.Н., Пукинская Г.А., Макеев Г.И., Титова И.Л., Валуев А.М. Эмиграции и иммиграции колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say как следствие плотности популяции. /Поведение насекомых как основа для разработки мер борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства: Тез. докл. Всес. конф., Минск, 1981, с.74-77.
Макеев Г.И. Экологическое обоснование прогноза численности, вредоносности коло-
радского жука и мер борьбы с ними на Северном Кавказе: Автореф. канд. дисс., Л, Пушкин, 1982, 25 c.
Миндер И.Ф. Экология колорадского жука - основные параметры реакций на абиотические факторы внешней среды. Колорадский картофельный жук, Leptinotarsa decemlineata Say. М., Наука, 1981, с. 72-97.
Одум Ю. Основы экологии. М., Мир, 1975, 740 с.
Сергеев Г.Е., Макеев Г.И. Имитационное моделирование природной популяции колорадского жука на основе таблиц выживания. /Количественные методы в экологии животных. Л., 1980, с.124-126.
Синицина Н.И., Гольцберг И.А., Струнников З.А. Агроклиматология. М.-Л., 1973, 344 с.
Скрябин К.Г., Новожилов К.В. (ред.) Современные системы защиты и новые направления в повышении устойчивости картофеля к колорадскому жуку. M., Наука, 2000, 224 с.
Следзевская Е.Р. К вопросу о биоценоти-ческой редукции численности колорадского жука в Закарпатье. /Географические аспекты реализации Продовольственной программы СССР. Тр. школы-семинара молодых ученых биол. факульт. МГУ и ин-та почвоведения и фотосинтеза АН СССР, Пущино, 10-14 нояб. 1985. М., 1986, с.23-28.
Следзевская Е.Р., Кожечкин О.А. Таблица выживания вредителей картофеля
Leptinotarsa decemlineata Say и Phthorimaea oper^^la Zell. /Пробл. соврем. Биологии. Тр. 17 науч. конф. молодых ученых биол. фа-культ. МГУ. М, 3, 1986, с.126-130.
Старостин С.П., Журавлев В.Н. Пути рационализации защиты пасленовых культур от колорадского жука. /Защита растений, 7,
Вестник защиты растений, ,3, 2004 1986, с.47-50.
Фасулати С.Р., Вилкова Н.А. Адаптивная микроэволюция колорадского жука и его внутривидовая структура в современном ареале. Современные системы защиты и новые направления в повышении устойчивости картофеля к колорадскому жуку, М., Наука, 2000, с.19-24.
Clark L.R. The population dynamics of Cardiaspina albitextura (Psyllidae). /Austral. J. Zool., 12, 3, 1964, p.362-380.
Geier P.W. Population dynamics of codling
moth Cydia pomonella (L.) (Tortricidae), in the Australia Capital territory. /Austral. J. Zool., 12, 3, 1964, p.619-627.
Harcourt D.G. Population dynamics of Leptinotarsa decemlineata (Say) in eastern Ontario. III. Major population processes. /Canadian Entomologist, 103, 1971, p.1049-1061.
Wilde J. Breeding the Colorado beetle under controlled conditions. /Z.
Pflanzenkrankh. und Pflanzenschutz., 64, 7/10, 1957, s.589-593.
SURVIVAL OF COLORADO POTATO BEETLE (LEPTINOTARSA DECEMLINEATA SAY) IN SUMMER PERIOD IN CONDITIONS OF LENINGRAD REGION
O.G.Guseva
Weather conditions have defining significance in limitation of number of the Colorado Potato Beetle in Leningrad Region. If the air temperature during summer period is lower than average long-term values, then the pest can not finish its development. Weather conditions cause directly death of eggs and larvae and promote indirectly increase of egg death as a result of predators activity. The average mortality of the Colorado Potato Beetle for one generation in 2001-2002 has reached 98.8 %. During 4 years of our survey the overwhelming majority of individuals of the pest perished before causing essential damage to potato plants.
