CC BY
55
УДК633.11: 581.132.2
высокая скорость развития и продуктивность яровой мягкой пшеницы
Б.В. РИГИН, доктор биологических наук, главный научный сотрудник
Е.В. ЗУЕВ, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник
В.А. КОШКИН, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник
З.С. ПЫЖЕНКОВА, младший научный сотрудник И.И. МАТВИЕНКО, научный сотрудник Федеральный исследовательский центр Всероссийский институт генетических ресурсов растений имени Н.И. Вавилова, ул. Большая Морская, 42, 44, Санкт-Петербург, 190000, Россия E-mail: riginbv@mail.ru
Резюме. Опыты проведены в условиях Северо-Запада России (г. Санкт-Петербург) в 2009-2014 гг. Изучено 26ультраскороспелых образцов мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.), у которых период от посева до колошения растений равен 41-50 дн. (у стандартных сортов Ленинградка, Ленинградская 6 и Ленинградская 97 - 63-62дн.). Ультраскороспелые образцы обнаружены преимущественно среди сортимента субтропических и тропических стран, а также в России среди сортов, созданных на северо-западе Европейской части и в восточных районах Сибири. Все они отличаются низкой продуктивностью. Генетическая детерминация продолжительности вегетационного периода пшеницы T. aestivum L. полигенна: зависит не только от экспрессии главных генов Vrn, Ppd, Eps, но и от других факторов, которые модифицируются условиями внешней среды. Среди ультраскороспелых образцов с яровым типом развития кроме гена Eps выявлены доминантные аллели Vrn 1, Vrn2 и Vrn3 у образцов Рико к-65588 и Фотон к-55696, а также гены Vrn1 и Vrn2 у сортов Луч Севера к-40789, Таежная к-50777 и линии СКФ. Вероятно, ген Eps, контролирующий ультраскороспелость растений пшеницы - это блок полигенов (модификаторов) с малым эффектом, определяющих непрерывную изменчивость, который можно идентифицировать менделевскими методами. Среди гибридов Fe 7 Рико х Forlani Roberto (к-42641), отмечены отдельные ультраскороспелые генотипы (37-39дн. от всходов до колошения) с 3,5 и 3,8 зерновками в колоске, а также с массой 1000 зерен 45-50 г. Многозерность колоска зависела от экспрессии как минимум трех генов. Выделены константные ультраскороспелые семьи 104-3, 103-4, 106-2, 107-2, у которых в колосе имеется в среднем 42, 37, 35, 34 зерен, или в 1,5-2 раза больше, чем у образца Рико (20 зерен), однако по этому признаку, как и по массе зерна с колоса, рекомбинантные семьи уступают стандартным сортам пшеницы. Семьи 104-3 и 107-2 имеют крупное зерно: масса 1000 зерен в среднем 45 и 44 г, у стандартного сорта Легнинградская 6 - 36 г. Ключевые слова: пшеница, наследование, ультраскороспелость per se, время колошения, тип развития, реакция на яровизацию, фотопериод, продуктивность, гены. Для цитирования: Высокая скорость развития и продуктивность яровой мягкой пшеницы / Б.В. Ригин, Е.В. Зуев, В.А. Кошкин, З.С. Пыженкова, И.И. Матвиенко //Достижения науки и техники АПК. 2015. Т. 29. № 7. С. 13-16.
Успешное возделывание яровой пшеницы и формирование зерна высокого качества в северных районах Европейской части РФ и Сибири зависит от продолжительности безморозного периода, в результате чего растения не всегда в полной мере проявляют свои потенциальные возможности [1]. В северных районах страны скороспелые сорта, благодаря сравнительно короткому вегетационному периоду, менее подвержены действию неблагоприятных факторов среды - избыточному увлажнению в период созревания зерна, поздним весенним и ранним осенним заморозкам. В некоторых случаях, благодаря быстрому развитию, они не поража-
ют грибными болезнями. Поэтому селекция в северных районах должна быть направлена на создание скороспелых, высокопластичных сортов. Однако они менее продуктивны, чем позднеспелые. Преодоление отрицательной корреляции между скороспелостью и продуктивностью - сложная, но, в определенной степени, разрешимая задача. Успешное ее решение во многом зависит от знания генетических и физиологических механизмов, определяющих скорость развития растений и связь этого признака с элементами продуктивности.
Цель исследования - анализ генетических и селекционных аспектов повышения продуктивности яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) с высокой скоростью развития (ультраскороспелых образцов).
В задачи исследования входило: изучение разнообразия образцов мягкой пшеницы с высокой скоростью развития по хозяйственно ценным признакам; анализ особенностей генетических и физиологических механизмов, от которых зависит скорость развития скороспелых и ультраскороспелых форм яровой пшеницы; определение возможности создания рекомбинантов пшеницы, сочетающих высокую скорость развития и повышенную продуктивность.
Условия, материалы и методы. Полевые опыты проведены в 2009-2014 гг. в условиях северо-запада России (г. Санкт-Петербург). Предшественник - черный пар.
Объектом исследований служили образцы яровой мягкой пшеницы с различной продолжительностью периода от посева до колошения.
В предыдущие годы (1992-1993 гг.), а также в 2008-2010 гг. в условиях северо-запада России (г. Санкт-Петербург) по скорости развития были классифицированы 304 образца мягкой пшеницы, более скороспелых, чем районированные сорта Ленинградка и Ленинградская 97. На основании результатов дисперсионного анализа (НСР = 6,37) и с учетом мнения других исследователей выделены три группы образцов: ультраскороспелые с периодом посев - колошение 51 дн. и менее, раннеспелые - 52-59 дн. и среднеспелые - 60-67 дн. Сорта Ленинградка и Ленинградская 97 в этом случае относили к среднеспелым формам.
Основное внимание было уделено анализу ультраскороспелых и скороспелых образцов мягкой яровой пшеницы, которые исследовали в условиях длинного естественного и короткого 12-часового фотопериода северо-запада Европейской части России в течение 34 лет (в скобках приведено среднее число дней от посева до колошения): Рико к-65588, Ленинградская область (41); Фори 3 к-65591, Ленинградская область (41); Линия 65-1, Ленинградская область (41); СКФ, Ленинградская область (42); Фотон к-55696, Краснодарский край (43); Камчадалка к-38586, Красноярский край (44); Линия 11q/1 к-33193, Ленинградская область(44); Линия 666 к-64438, Саратовская область (44); Hybrid MG-16 к-45970, Мексика (45); К54 Р4 4625 к-40095, Австралия (45); Таежная к- 50777, Красноярский край (48); Двина к-40790, Архангельская область (48); Каба 115 к-39991, Сахалинская область (48); Cooperacion Nanihue к-64406, Аргентина (48); Тарская 6 к-64464, Омская область (49); Тулунская 12 к-64361, Иркутская область (50); W4 242 к-44730, Израиль (50); Хоку 190 к-39989, Сахалинская область(51). Контрольные образцы: сорт Ленинградка к-47882 (63), Ле-
нинградская 6 к-64900 (62), Ленинградская 97 к-62935(63); изогенная линия Triple Dirk - D (Vrn-A 1) (54).
Для идентификации генов, контролирующих реакцию на яровизацию и тип развития сортов мягкой пшеницы, в качестве тестеров использовали почти изоген-ные линии Triple Dirk - TDD (Vrn-A1), TDB (Vrn-B1), TDE (Vrn-D1), TDF-J (Vrn-D4) и озимые сорта Альбидум 114 и Armada. В опыты по изучению признака скороспелость per se были включены 26 ультраскороспелых образцов яровой мягкой пшеницы коллекции ВИР различного эколого-географического происхождения.
Климатические условия северо-запада России можно охарактеризовать, как благоприятные для опытов по исследованию генетики продолжительности вегетационного периода пшеницы. Относительно длинный день (17 ч 30 мин - 18 ч 52 мин) исключает реакцию растений на фотопериод и снимает различия компонентов скрещивания по этому фактору. Лето прохладное, температура июля от +15 до +17,5 °С. Территория области располагается в зоне избыточного увлажнения, количество осадков 550-850 мм в год. Продолжительность вегетационного периода 150-170 сут.
Реакцию на фотопериод исследуемых образцов оценивали по фотопериодической чувствительности как разность между средними значениями периода до колошения в условиях длинного (17 ч 30 мин - 18 ч 52 мин.) и короткого (12 ч) дня [2]. Предпосевную яровизацию проводили в чашках Петри в холодной камере при постоянной температуре 0-2°C без освещения в течение 30 дн. Реакцию растений на яровизацию оценивали по различию продолжительности периода посев-колошение у яровизированных и не яровизированных растений. Мы изучили расщепление в популяциях F2 от скрещивания самого скороспелого образца Рико к-65588 с разными по скорости развития сортами - Камчадалка к-38586, Красноярский край; МГ-16 к-45970, Мексика; Т13 к-49701, Эквадор; BR34 к-62165, Бразилия. Расщепление гибридной популяции F2 или F3 по скорости или типу развития учитывали у потомства 3 растений F1 Совпадение фактических данных с теоретически ожидаемым оценивали методом х2 [3].
Посев растений расщепляющихся семей гибридов и отдельных константных линий осуществляли в поле рядками на грядах шириной 1 м с междурядьем 16 см. В течение вегетации 2 раза проводили подкормку минеральными удобрениями.
Оценка возможности создания рекомбинантов, сочетающих высокую скорость развития до колошения и повышенную продуктивность, проведена на гибридах Рико (к-65588) х Forlani Roberto (к-42641, Сан-Марино). Отцовский компонент скрещивания имел продуктивный колос с 5-6 зерновками в колоске. Растения образца Forlani Roberto очень позднеспелые, реагировали на яровизацию и фотопериод. По нашим данным, реакция на яровизацию Forlani Roberto обусловлена наличием доминантного гена Vrn-B1 и рецессивных аллелей других генов, контролирующих этот признак. При анализе элементов структуры урожая учитывали морфологию и реальную продуктивность колоса (число зерен с колоса и число зерен, приходящееся на один колосок) в фазе полной спелости. Анализировали 25-40 случайно отобранных растений каждой константной линии. Вычисляли средние величины признаков и их доверительные интервалы. Статистическая обработка оценочной базы данных и одно-факторный анализ выполнены с помощью программы Microsoft Excel 2010 и методических указаний [3].
Результаты и обсуждение. Для ультраскороспелых сортов пшеницы характерно отсутствие реакции на
яровизацию и слабая реакция на короткий 12-часовой день. Они имеют самый короткий период до колошения из всех образцов мягкой пшеницы коллекции ВИР. Не исключено, что линии Рико, Фори, Фотон и подобные им ультраскороспелые формы отражают предел возможной скороспелости для мягкой пшеницы T. aestivum. Подобные формы обнаружены преимущественно среди образцов из субтропических и тропических стран, а также среди сортов, созданных на Северо-Западе Европейской части и в восточных районах Сибири [4]. Согласно нашим исследованиям, скорость развития ультраскороспелых пшениц сопоставима с темпами развития самых скороспелых ячменей Hordeum vulgare L. коллекции ВИР: Bankuti Korai (к-18095, Венгрия), к-3307 (Китай) и к-15881 (Китай) (51,8, 45,8 и 43,4 дня от посева до колошения, соответственно).
Мы не выявили различий между ультраскороспелыми формами пшеницы по скорости созревания зерновки, хотя они могут различаться по продолжительности 8-11 стадий эмбрионального развития. По некоторым сведениям, скорость созревания зерновки у более позднеспелых форм определяется множественными генами [5]. В наших опытах высота растений ультраскороспелых образцов варьировала от 65 см у линии Рико до 95 см у Хоку 190. Образцы пшеницы с высокой скоростью развития характеризовались средним колосом (5-7 см), низким числом колосков в колосе (1013 шт.) и низкой озерненностью колоса (20-30 зерен). Количество зерен в колоске исследованных образцов варьировало в пределах 1,8-2,5 шт. У стандартных сортов Ленинградская 97 и Ленинградская 6 величина этого показателя была равна 2,7 и 2,8 шт. соответственно. Ультраскороспелые образцы различались по массе 1000 зерен, которая варьировала от 15,6 г (Ленинградская ранняя) до 44,0 г (Hybrid МГ-16).
По сведениям сотрудников отдела Генетических ресурсов пшеницы ВИР, ультраскороспелые образцы Рико и Фори 1-8 практически во всех пунктах испытания характеризовались самыми короткими периодами «всходы - колошение» и «всходы - восковая спелость», по сравнению со стандартными сортами [6].
Генетика отзывчивости растений мягкой пшеницы на яровизирующие температуры изучена лучше, чем фотопериодическая чувствительность. Реакция мягкой пшеницы на низкую положительную температуру, или яровизацию (тип развития), обусловлена экспрессией генов Vrn-A1 (прежнее обозначение Vrn1), Vrn-B1 (Vrn2), Vrn-D1 (Vrn3) и Vrn-D4 (Vrn4). Они локализованы соответственно в хромосомах 5A, 5B, 5D и 5D [7, 8, 9]. Ген Vrn-A1 - самый сильный ингибитор требовательности растений к яровизации. По нашим подсчетам ген Vrn-A1 содержат 85,7% скороспелых и ультраскороспелых образцов пшеницы, Vrn-B1 - 6,3% и Vrn-D1 - 1,8%.
Согласно результатам наших опытов, реакцию на яровизацию ультраскороспелых образцов Рико (к-65588) и Фотон (к-55696) контролируют три доминантных гена Vrn-A1, Vrn-B1, Vrn-D1; генотип ярового скороспелого сорта Sonora 64 несет доминантные аллели генов Vrn-A1 и Vrn-D1. По литературным сведениям, реакция на яровизацию сортов с высокой скоростью развития Луч Севера (к-40789), Таежная (к-50777) и линии СКФ детерминирована двумя генами Vrn-A1, Vrn-B1 [10].
Фотопериодическая реакция растений мягкой пшеницы детерминирована генами Ppd-D1 (прежнее обозначение Ppd1), Ppd-B1 (Ppd2) и Ppd-A1 (Ppd3), которые локализованы в коротких плечах хромосом 2D, 2B и 2A соответственно. Ген Ppd-D1 эпистатичен по
отношению к другим известным генам. Более слабым считается ген Ppd-A1 [11, 12].
Скорость развития ультраскороспелых образцов яровой мягкой пшеницы обусловлена, помимо генов Vrn и Ppd, также проявлением генов собственно скороспелости или скороспелости per se,за которую,как полагают, ответственны гены Eps (earliness per se) [12]. Признак «скороспелость per se» у пшеницы проявляется на фоне экспрессии генов, контролирующих тип развития и фотопериодическую реакцию растений.
Изучение расщепления в популяциях F2 самого скороспелого образца Рико с разными по скорости развития сортами показало, что в некоторых комбинациях наблюдается трансгрессия в сторону позднеспелого родителя. При этом не было обнаружено ни одного растения, выходящего за пределы варьирования Рико. Другие авторы [10] обнаружили трансгрессию в сторону ультраскороспелого родителя только среди F2 Ленинградская ранняя (к-33171) х Santa Elena (к-47114, Мексика), из которой отобрали линию СКФ, по скорости развития почти не уступающую Рико.
Возможно ген Eps, детерминирующий скороспелость per se, это не самостоятельная структурная единица, а блок полигенов (модификаторов) с малым эффектом, определяющих непрерывную изменчивость, и сцепленных с геном, который идентифицируется менделевскими методами [13]. Подобные версии генетической структуры обсуждали в литературе [14]. При гибридологическом анализе такой блок полигенов может функционировать как один структурный ген и соотношение фенотипов с разной скороспелостью статистически не должно отличаться от менделеевских. Независимо от внешних условий, гены Eps участвуют в регуляции времени цветения и созревания, изменчивости реакции растений на яровизацию и фотопериод [15]. В литературе отмечается существование большого числа генов Eps как у пшеницы, так и других злаков [16].
Поэтому, вероятно, благодаря перекомбинации генов, контролирующих скороспелость per se, были получены более скороспелые линии, чем исходные формы мягкой пшеницы Использование в скрещиваниях ультраскороспелых образцов с генами Eps в частности расширяет наследственное разнообразие гибридов по продолжительности вегетационного периода и, соответственно, возможность отбора ценных для селекции рекомбинантов по скорости развития.
Исследование гибридов Рико х Forlani Roberto с целью анализа возможности создания рекомбинантов с высокой скоростью развития и повышенной продуктивностью показало, что скорость развития Рико, которая выражается как ультраскороспелость, не экспрессировалась в фенотипах растений F1 Рико х Forlani Roberto, гибриды колосились несколько позже материнского компонента. В популяции F2 Рико х Forlani Roberto соотношение растений со скоростью развития характерной для Рико (45-46 дн.), и более позднеспелых растений было равно 17:152, что почти не отличается от теоретического 10,6:158,4 (х2=4,06). Стабилизация этой популяции по времени колошения началась в более старших поколениях (F4-F5) с появлением констант-
Число зерновок в колоске растений F1 было промежуточным с уклонением в сторону многозерного материнского компонента Forlani Roberto, что указывает на частичное доминирование признака «пять зерновок». Среди 169 растений F2 отмечено 3 растения, в колоске которых имелось по 5 зерновок и 166 растений с числом зерновок 3-4, что соответствует теоретическому соотношению 2,7: 166,3 (х2 = 0,05) и указывает на контроль признака «пять зерновок в колоске» как минимум тремя доминантными генами. По результатам нашего анализа F3 связи скорости развития растений и числа зерновок в колоске не установлено.
Среди гибридов второго и третьего поколения Рико х Forlani Roberto отмечены отдельные ультраскороспелые генотипы (37-39 дн. от посева до колошения) с 3,5 и 3,8 зерновками в колоске, которые превосходят по этому признаку родительскую форму Рико и стандартные сорта пшеницы. Стабилизировать потомство по числу зерновок, приходящихся на один колосок было очень трудно.
Среди старших поколений F6-7 гибридов Рико х Forlani Roberto удалось выделить крупнозерные ультраскороспелые генотипы с массой 1000 зерен 45-50 г (см. табл.). При этом масса 1000 зерен стандартных сортов Ленинградская 97 и Ленинградская 6 равнялась 37,4 и 40 г соответственно. Таблица. Элементы продуктивности стандартных сортов пшеницы и константных семей гибридов рико х Forlani Roberto
Сорт, семья Число дней до колошения Количество зерен в (шт.) Масса 1000 зерен, г
колосе колоске
Ленинградка 63 49,0 ± 3,38 2,82 ± 0,26 39 2 ± 1,14
Ленинградская 6 62 42,2 ± 4,2 2,8 ± 9,25 36 2 ± 2,11
Ленинградская 97 62 44,8 ± 3,51 3,13 ± 0,24 35 0 ± 2,34
104-3 48 41,8 ± 3,40 3,4 ± 0,17 45 1 ± 2,08
103-4 47 36,5 ± 2,72 3,4 ±0,20 37 9 ± 1,41
106-2 48 34,9 ± 2,65 3,5 ±0,26 42 5 ± 3,44
107-2 44 33,7 ±2,52 3,2 ± 0,17 43 6 ± 1.26
Рико 39 20,1 ± 2,54 2,2 ± 0,26 39 8 ± 1,39
ных линий по скороспелости приближающихся к Рико. Достижения науки и техники АПК. 2015. Т 29. № 7
В таблице средние величины признаков приведены с доверительными интервалами, рассчитанными при 0,05 уровне значимости.
Таким образом, в старших поколениях гибридов Рико х Forlani Roberto мы выделили константные ультраскороспелые семьи 104-3, 103-4, 106-2, 107-2, у которых число зерен в колосе в 1,5-2 раза выше, чем у образца Рико. Однако по массе зерна с колоса эти рекомбинант-ные формы уступают стандартным сортам пшеницы. Константные семьи с многозерными колосками, подобными образцу Forlani Roberto, отобрать не удалось, что, вероятно, связано с высокой скоростью развития таких растений. В связи с этим обстоятельством даже при интенсивной селекции мала вероятность выделения рекомбинантов, сочетающих ультраскороспелость типа Рико с многозерностью колоска, как у образца Forlani Roberto, однако, провести положительный отбор генотипов с увеличенным числом зерновок в колоске и, соответственно, в колосе, по сравнению с ультраскороспелым родителем, вполне возможно.
выводы. Образцы мягкой пшеницы с высокой скоростью развития (ультраскороспелые формы) обладают пониженной продуктивностью, для них характерно отсутствие реакции на яровизацию и слабая реакция на короткий 12-часовой день. Выделена уникальная ультраскороспелая форма мягкой пшеницы Рико (к-65588), которая по скороспелости превосходит другие образцы мягкой пшеницы коллекции ВИР.
Среди ультраскороспелых образцов с яровым типом развития кроме гена Eps выявлены доминантные аллели Vrn1, Vrn2 и Vrn3 у образцов Рико к-65588 и
Фотон к-55696, а также гены Vrn1 и Vrn2 у сортов Луч Севера к-40789, Таежная к-50777 и линии СКФ. Вероятно, ген Eps - это блок полигенов (модификаторов) с малым эффектом, определяющих непрерывную изменчивость, который можно идентифицировать менделевскими методами.
В F1 гибридов Рико с разными по скорости развития сортами пшеницы признак ультраскороспелости типа Рико не экспрессировался, отмечено промежуточное наследование с уклонением в сторону позднеспелого родителя. В популяции F2 таких гибридов не обнаружено ни одного растения, выходящего за пределы варьирования Рико.Стабилизация популяции гибридов Рико х Forlani Roberto по времени колошения началась в более старших поколениях (F4-F5) с появлением константных линий по скороспелости, приближающихся к
Рико. Характер расщепления F2 Рико х Forlani Roberto по озерненности колоска указывает на контроль признака «пять зерновок в колоске» как минимум тремя доминантными генами.
Проведён отбор константных ультраскороспелых семей 104-3, 103-4, 106-2, 107-2, у которых в колосе имеется в среднем 42, 37, 35, 34 зерен, или в 1,5-2 раза больше, чем у образца Рико (20 зерен), однако по этому признаку, как и по массе зерна с колоса, рекомбинант-ные семьи уступают стандартным сортам пшеницы.
По результатам нашего опыта следует, что селекция мягкой пшеницы с высокой скоростью развития должна быть сконцентрирована главным образом на увеличении озерненности колоса (колоска) и крупности зерна. Такие формы вполне могут представлять ценность для селекции как источники генов скороспелости.
Литература.
1. Пшеницы мира / Ред. В.Ф. Дорофеев. 2-е изд., перераб. и доп. Л.: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1987. 450 с.
2. Кошкин В.А. Методические подходы в диагностике фотопериодической чувствительности и скороспелости растений // Тр. по прикл. бот., ген. и селекции. 2012. Т. 170. С. 118-129.
3. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.
4. Влияние генов Ppd на хлорофилл-белковый комплекс сортов пшеницы с различной фотопериодической чувствительностью /В.А. Кошкин, И.А. Косарева, В.А. Драгавцев, И.И. Матвиенко //Доклады РАСХН 1999. № 4. С. 6-7,
5. Лелли Я. Селекция пшеницы. Теория и практика. М.: Колос, 1980. 384 с.
6. Результаты изучения коллекции яровой мягкой пшеницы на скороспелость в селекцентрах России / Е.В. Зуев,
A.Н. Брыкова, В.И. Никонов, В.Г. Захаров, М.В. Терехин, С.А. Потокина, В.С. Иванова, Л.П. Россеева, А.Ф. Зырянова,
B.В. Сюков, Б.Б. Ботоев, И.Е. Лихенко, Л.М. Моисеенко//Тр. по прикл. бот., ген. и селекции. 2009. Т. 166. С. 101-106.
7. Гончаров Н.П. Сравнительная генетика пшениц и их сородичей. Новосибирск: Сибирское университетское издательство, 2002. 251 с.
8. Vrn-D4 is a vernalization gene located on the centromeric region of chromosome 5D in hexaploid wheat/T. Yoshida, H. Nishida, Y. Akashi, K. Kato, J. Zhu, R. Nitcher, A. Distelfeld, J. Dubcovsky// Theor. Appl. Genet. 2010. V. 120. № 3. P. 543-552.
9. Ригин Б.В. Яровой тип развития мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.): фенологический и генетический аспекты // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 2012. Т. 170. С. 17-33.
10. Карамышев Р. М. Наследование периода от всходов до колошения в F1 и F2 при скрещивании ультраскороспелых сортов яровой мягкой пшеницы разного географического происхождения (краткие сообщения) // Тр. по прикл. бот. ген. и сел. Селекционно-генетическая характеристика сортов пшениц. Л. 1984. Т. 85. С. 97-98.
11. Genetic control of photoperiod response in wheat/ J.R. Welsh, D.L. Keim, B. Pirasteh, R.D. Richards//Proc. 4-th Intern. Wheat Genet. Symp. Missouri. 1973. P.879-884.
12. Waiting for fine times: genetics of flowering time in wheat / J.W. Snape, K. Butterworth, E. Whitechurch, A.J. Worland // Euphytica. 2001. 119. P. 185-190.
13. Ригин Б.В., Пыженкова З.С. Гены, контролирующие реакцию на яровизацию и скороспелость perse ультраскороспелых форм яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 2011. Т. 168. С. 39-49.
14. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика / Перевод с англ. В.М. Гиндилиса, Л.А. Животовского. М.: «Мир», 1985. 463 с.
15. Earliness per se QTLs and their interaction with the photoperiod insensitive allele Ppd-D1a in the Cutler x AC Barrie spring wheat population / A. Kamran, M. Iqbal, A. Navabi, H. Randhawa, C. Pozniak, D. Spaner // Theor Appl Genet. 2013. 126. 1965-1976
16. Control of flowering time in temperate cereals: genes, domestication and sustainable productivity/J. Cockram, Huw Jones, Fiona J. Leigh, Donal O'Sullivan, Wayne Powell, David A. Laurie, Andrew J. Greenland. // J. Exp. Bot. 2007 Vol. 58. No. 6, P. 1231-1244.
HIGH RATE OF DEVELOPMENT AND PRODuCTIVITY OF SPRING COMMON wHEAT
B.V. Rigin, E.V. Zuev, V.A. Koshkin, Z.S. Pyzhenkova, I.I. Matvienko
Federal Research Center the N.I. Vavilov All-Russion Institute of Plant Genetic Resources, B. Morskaya str., 42, 44, St. Petersburg, 190000, Russia
Summary. The experiment was carried out under conditions of the north-west region of Russia (St. Petersburg) in 2009-2014. It was studied 26 ultra-early ripening samples of common wheat (Triticum aestivum L.), in which the duration of the period from sowing till forming was 41...50 days; for standard varieties Leningradka, Leningradskaya 6 and Leningradskaya 97 this duration was 62-63 days. Ultra-early ripening samples were mainly founded among plants from subtropical and tropical countries, as well as in Russia among varieties, developed in the north-west of European part and in the east part of Siberia. All of them have low productivity. Genetic determination of the duration of vegetation period of wheat T. aestivum is polygenic; it depends not only on expression of the main genes Vrn, Ppd, Eps, but also on the other factors, which are modified by environmental conditions. Among ultra-early ripening cultivars with spring type of development in addition to the gene Eps we detected dominant alleles Vrn1 Vrn2 Vrn3 in samples Riko K-65588 and Photon K-55696, as well as genes Vrn1 Vrn2 in varieties Luch Severa K-40789, Taezhnaya K-50777 and the line SKF. It is possible that gene Eps controlling ultra-early ripeness of wheat is a block of polygenes (modifiers) with small effect, which determine continuous variability. This block can be identified by Mendel's methods. Among hybrids F6-7 of Riko and Forlani Roberto (K-42641) we registered individual ultra-early ripening genotypes (37-39 days from sowing till earing) having 3.5 and 3.8 grains per a spikelet and a thousand grain weight 45-50 g. The number of grains in a spikelet depended on the expression of at least three genes. We selected constant ultra-early ripening families 104-3, 103-4, 106-2, 107-2, which had on the average 42, 37, 35, 34 grains in a spike. It is 1.5.2.0 times higher than in Riko (20 grains). But on this trait and the weight of grain per a spike recombinant families are inferior to the standard varieties. Families 104-3 and 107-2 had large grains: thousand grain weights in average are 45 and 44 g; for variety Leningradskaya 6 the value of this characteristic is 36 g.
Keywords: wheat, inheritance, ultra-early ripeness per se, earing time, development type, response to vernalization, photoperiod, productivity, genes.
Author Details: B.V. Rigin, Dr. Sc. (Biol.), Senior Researcher (e-mail: riginbv@mail.ru); E.V. Zuev, Cand. Sc. (Biol.), Leading Researcher; V.A. Koshkin, Dr. Sc. (Biol.), Senior Researcher; Z.S. Pyzhenkova, Junior Researcher; I.I. Matvienko, Researcher. For citation: Rigin B.V., Zuev E.V., Koshkin V.A., Pyzhenkova Z.S., Matvienko I.I. High rate of development and productivity of spring common wheat. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2015. V. 29. № 7. pp. 13-16 (In Russ).
