Выравненность видовой структуры макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики: 2. Равномерность распределения биомассы по видам Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

2009

Известия ТИНРО

Том 156

УДК 591.9(265.5)

И.В. Волвенко*

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4

ВЫРАВНЕННОСТЬ ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ МАКРОФАУНЫ ПЕЛАГИАЛИ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ПАЦИФИКИ: 2. РАВНОМЕРНОСТЬ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ БИОМАССЫ

ПО ВИДАМ

В отличие от предыдущей публикации, здесь исследуется равномерность распределения не числа особей, а их биомассы по видам. Это сделано при помощи модифицированного индекса Пилоу — J(m). Величина J(m) оценена для всей акватории в целом, а также для различных водоемов, групп животных и слоев пелагиали по отдельности, показана зависимость оценок J(m) от пространственных масштабов описания видовой структуры, исследована его связь с различными характеристиками объема выборки, показаны глобальные тренды и локальные неоднородности пространственного распределения, выявлена зависимость этого показателя от плотности населения и массы особей, рассмотрены особенности его сезонной и многолетней динамики в четырех водоемах. Кроме того, рассмотрены причины и биологический смысл различий в закономерностях пространственно-временного распределения J(m) и Сформулированы наиболее общие закономерности, определяющие выравненность видовой структуры макрофауны в пелагиали изучаемого региона.

Ключевые слова: северо-западная Пацифика, пелагиаль, макрофауна, биоразнообразие, выравненность видовой структуры.

Volvenko I.V. Species structure evenness of the North-West Pacific pelagic macrofauna: 2. Biomass equitability // Izv. TINRO. — 2009. — Vol. 156. — P. 27-45.

Continuation of the paper on species structure evenness of macrofauna in the North-West Pacific pelagic layer. Species structure evenness is considered here on the data of biomass for each species using the modified Pielou index J(m). The value of J(m) is estimated for the whole area and every its region, and also for certain water layers and certain groups of species. The index J(m) dependence on amount of sampling and spatial scale is shown. Large-scale trends and local spatial heterogeneities of J(m) are investigated. Correlation of J(m) with population density and mean individual weight of animals is revealed. Features of J(m) seasonal and long-term dynamics are considered for every of four regions.

As the conclusion of two parts of the paper on species structure evenness, the reasons and biological ground of distinctions in patterns of spatial-temporal distribution of J(m) and are considered. The most general rules determining species structure evenness of macrofauna in the North-West Pacific are formulated.

Key-words: North-West Pacific, pelagic layer, macrofauna, biodiversity, species equitability.

* Волвенко Ягорь Валентинович, кандидат биологических на^к, вед^ций научный сотрудник, e-mail: vo/[email protected].

Введение

В настоящей работе рассматривается главным образом выравненность видов по суммарной массе принадлежащих к ним особей (равномерность распределения биомассы по видам), измеренная с помощью видоизмененного индекса Пилоу. В соответствии с ранее принятыми обозначениями (см.: Волвенко, 2007, 2008а, б, наст. том) это J(m) = H(m) /H(s), т.е. отношение H(m) = -X p. ■ log2p, где p. = m./M, к H(s) = log2S.

По своему содержанию и форме изложения материала данная статья напоминает сокращенный аналог предыдущей (Волвенко, наст. том), где использовался классический вариант индекса — J(n). Необходима она, чтобы количественно оценить выравненность биомассы, сравнить ее с выравненностью численности и по возможности уточнить найденные прежде закономерности. Таким образом, здесь будет продолжено выявление различий в особенностях пространственно-временного распределения J(m) и J(n), начатое ранее (Волвенко, 2008а). При обнаружении таких различий будут рассмотрены их причины и биологический смысл, а в заключение сформулированы наиболее общие закономерности.

Кроме двух показателей выравненности — J(m) и J(n) и разнообразия — H(m) и H(n), а также видового богатства S далее в тексте будут фигурировать: суммарная плотность всей пелагической макрофауны в единицах численности и биомассы (экз./км2 и кг/км2) — N и M — и средняя индивидуальная масса особи (кг/экз.) — W.

Результаты и их обсуждение

Выравненность в разных водоемах в различных пространственных масштабах и величина отношения J(n) / J(m)

При сопоставлении значений J(m), вычисленных для водоемов в целом, с J(n) этих же (и других) водоемов (рис. 1) оказывается, что во всех случаях равномерность распределения биомассы по видам меньше, чем численности (примерно в 1,3 раза*). Кроме того, обследованные водоемы по J(m) ранжируются в другом порядке, а потому зависимость этого показателя от их размеров и обследованной площади (рис. 2) меньше, чем для J(n) (см. Волвенко, наст. том).

Все, что касается разницы между J(m) и J(n), рассматривалось (Вол-венко, 2008а) при обсуждении биологического смысла и величины отношения H(n)/H(m). При этом было отмечено, что данное отношение тождественно отношению J(n) / J(m), показано его распределение по акватории и сделано предположение, что его величина связана с преобладанием на одних участках мелких (легкие особи), а на других крупных (тяжелые особи) массовых видов.

Величина J(m) сильнее зависит от масштаба учетной площади (рис. 3), чем J(n) (см. Волвенко, наст. том). В большинстве случаев с уменьшением масштаба J(m) заметно увеличивается. Однако получить однотипную классификацию водоемов по этому показателю тоже не удается.

Выравненность видов по биомассе для Японского моря почти на всех масштабных уровнях меньше, чем на остальной акватории. Относительный статус других водоемов меняется при изменении масштабов (рис. 3).

Выравненность у различных групп животных

Пространственное распределение J(m) для всей макрофауны (рис. 4) почти такое же, как для нектона, похоже оно у рыб и, в меньшей степени, у головоногих моллюсков (табл. 1). Другую группу со сходным распределением этого пока-

* Эта пропорция исследована ранее (Волвенко, 2008а).

28

0,0

0,5

1,0

Речная ихтиофауна северо-запада Турции Макробентос эстуариев Белого моря Эстуарные олигохеты Темзы Ихтиофауна озера с притоком в Камбодже Камбаловые у рифа в Индонезии Демерсальные рыбы над подводной горой в Атлантике Бентос мягких грунтов у Норвегии Макрофауна пелагиали северо-западной Пацифики Макрофауна пелагиали Тихого океана Макрофауна пелагиали Охотского моря Макрофауна пелагиали Берингова моря Макрофауна пелагиали Японского моря Макрофауна песчаных грунтов у Англии

Рис. 1. Выравненность видов по числу особей (J(n) — серые столбики) и биомассе (J(m) — темные столбики) для больших акваторий северо-западной Пацифики, а также сходных по разнообразию (Волвенко, 2007) таксоценов и биотопических группировок (J(n) — светлые столбики) из других водоемов

Fig. 1. Species individual number's J(n) (gray bars) and biomass's equitability J(m) (dark bars) for large water areas of North-West Pacific, and also J(n) of similar on species diversity (Волвенко, 2007) taxocenes or biotopic assemblages in other reservoirs (light bars)

А, км2 а, км2

Рис. 2. Связь величины индекса Пилоу больших акваторий северо-западной Пацифики J(m) с их площадью (A) и суммарной площадью отобранных в них проб (а): Я — Японское, Б — Берингово, О — Охотское моря, Т — Тихий океан, В — весь регион

Fig. 2. Correlation of North-West Pacific large water areas equitability J(m) with their area (A) and total area of the samples, taken from them (а): Я — Japan (East), Б — Bering, О — Okhotsk seas, Т — Pacific ocean, В — all region

зателя образуют макропланктон, медузы и ракообразные. Их J(m) размещается в пространстве по-иному, чем у относительно крупных активноплавающих животных.

По абсолютной величине J(m), согласно усредненным для всей акватории данным (рис. 5), при любом масштабе тоже выделяются две, но несколько иные по составу, группы: относительно сильная выравненность биомассы характерна для макропланктона, медуз и головоногих, более выраженное доминирование по биомассе — для ракообразных, рыб, нектона и всей макрофауны.

Для раздельного анализа интегральных показателей различных таксономических и экологических групп в данной работе, к сожалению, нет места, поэтому далее пойдет речь только обо всей макрофауне.

Берингово море

Охотское море

Японское море

Тихий океан

Весь регион

ъ

0,0 0,2 0,4 0,6

J(m)

0,8

1,0

angles — 95 %-s confidence intervals, pieces — limits of variation

Рис. 3. Выравненность видов по биомассе для станции (зеленый), трапеции (синий), района(коричневый) и водоема (красный цвет). Точками обозначены средние, прямоугольниками — 95 %-ные доверительные интервалы, отрезками — пределы варьирования

Fig. 3. Equitability for different reservoirs in scales of station (green), trapeze (dark blue), area (brown) and reservoir (red color). The points designate average, rect-

Выравненность видов по биомассе

Рис. 4. Выравненность видов пелагической макрофауны по биомассе в масштабах траловой станции (а), одноградусной трапеции (б), биостатистического района (в), водоема (г) и всего региона (д)

Fig. 4. Pelagic macrofauna's equitability in scales of trawl station (a), one-degree trapeze (б), biostatistical region (в), reservoir (г) and total region (д)

Таблица 1

Корреляционные матрицы выравненное™ биомассы различных групп населения пелагиали в масштабах траловых станций, одноградусных трапеций, биостатистических районов и водоемов

Table 1

Correlation matrixes of biomass's equitability in various groups of animals for stations, one-degree trapezes, biostatistical regions, and reservoirs scales

Масштаб Матрица

Макрофауна Нектон Рыбы Головоногие Ракообразные Макропланктон Медузы

Макрофауна 1,000 >0,999 0,917 0,170 -0,089 -0,050 -0,046

я Нектон >0,999 1,000 0,917 0,170 -0,089 -0,050 -0,046

я я Рыбы 0,917 0,917 1,000 -0,055 -0,078 -0,070 -0,068

н О Головоногие 0,170 0,170 -0,055 1,000 0,068 -0,035 -0,030

Ракообразные -0,089 -0,089 -0,078 0,068 1,000 0,020 -0,064

Макропланктон -0,050 -0,050 -0,070 -0,035 0,020 1,000 0,997

Медузы -0,046 -0,046 -0,068 -0,030 -0,064 0,997 1,000

Макрофауна 1,000 0,944 0,893 0,025 -0,060 0,028 0,029

я Нектон 0,944 1,000 0,954 0,028 -0,080 -0,024 -0,016

я я Рыбы 0,893 0,954 1,000 0,002 -0,056 -0,044 -0,040

я Головоногие 0,025 0,028 0,002 1,000 0,014 -0,062 -0,006

н Ракообразные -0,060 -0,080 -0,056 0,014 1,000 -0,035 0,024

Макропланктон 0,028 -0,024 -0,044 -0,062 -0,035 1,000 0,865

Медузы 0,029 -0,016 -0,040 -0,006 0,024 0,865 1,000

Макрофауна 1,000 0,980 0,958 0,271 -0,139 -0,038 0,001

Нектон 0,980 1,000 0,984 0,191 -0,204 0,001 0,057

я Рыбы 0,958 0,984 1,000 0,181 -0,126 -0,035 0,051

IS Головоногие 0,271 0,191 0,181 1,000 0,145 -0,130 -0,066

Ракообразные -0,139 -0,204 -0,126 0,145 1,000 -0,349 -0,081

Макропланктон -0,038 0,001 -0,035 -0,130 -0,349 1,000 0,717

Медузы 0,001 0,057 0,051 -0,066 -0,081 0,717 1,000

Макрофауна 1,000 0,857 0,861 0,810 -0,646 -0,960 -0,877

Нектон 0,857 1,000 0,979 0,434 -0,775 -0,692 -0,987

s ю Рыбы 0,861 0,979 1,000 0,520 -0,882 -0,731 -0,999

ч о Головоногие 0,810 0,434 0,520 1,000 -0,496 -0,941 -0,524

т Ракообразные -0,646 -0,775 -0,882 -0,496 1,000 0,585 0,857

Макропланктон -0,960 -0,692 -0,731 -0,941 0,585 1,000 0,743

Медузы -0,877 -0,987 -0,999 -0,524 0,857 0,743 1,000

Примечание. Здесь и далее выделены коэффициенты корреляции, значимые на 95 %-ном доверительном уровне.

Выравненность для различных водных слоев пелагиали

Пространственное распределение J(m) (так же как и J(n)) однотипно во всей толще воды: все корреляции в табл. 2 положительны и в большинстве статистически достоверны.

По абсолютной величине (рис. 6) на масштабном уровне станций и одноградусных трапеций равномерность распределения биомассы по видам в верхней эпипелагиали больше, чем во всей толще воды и, в частности, в эпипелагиали. На остальных масштабах эти различия становятся недостоверными.

Если учесть, что равномерность распределения численности по видам в различных слоях практически одинакова (см. Волвенко, наст. том), то в верхней эпипелагиали величина J(m) существеннее превышает J(n), чем в лежащих ниже слоях. На это же указывают и отношения J(m) / J(n), приведенные в табл. 3. Числа в третьей ее строке больше, чем в остальных.

Макрофауна

Нектон

Рыбы

Головоногие

Ракообразные

Макр о п л анкто н

Медузы

0,0

я

ш

ш

0,2

0,4

0,6

J(m)

0,8

1,0

Рис. 5. Выравнен-ность биомассы различных групп животных в масштабах станции (зеленый), трапеции (синий), района (коричневый), водоема (красный) и всего региона (черный цвет). Точками обозначены средние, прямоугольниками — 95 %-ные доверительные интервалы, отрезками — пределы варьирования

Fig. 5. Equitability for various animal groups in scales of station (green), trapeze (dark blue), region (brown), reservoir (red) and all re-

gions (black color). Here and in the following figure the points designate average, rectangles — 95 %-s confidence intervals, pieces — limits of variation

Таблица 2

Корреляционные матрицы выравненное™ биомассы макрофауны различных слоев пелагиали для разных пространственных масштабов

осреднения данных

Table 2

Correlation matrixes of macrofauna's biomass's equitability in various pelagic water layers for different spatial scales of averaging the data

Масштаб Матрица

Вся пелагиаль Эпипелагиаль Верхняя эпипелагиаль Мезопелагиаль

s s Вся пелагиаль 1,000 0,977 0,719 0,516

с д SP H Эпипелагиаль 0,977 1,000 0,714 0,427

Верхняя эпипелагиаль 0,719 0,714 1,000 0,336

Мезопелагиаль 0,516 0,427 0,336 1,000

Вся пелагиаль 1,000 0,976 0,698 0,504

а о JS Эпипелагиаль 0,976 1,000 0,716 0,450

Рч Верхняя эпипелагиаль 0,698 0,716 1,000 0,317

Мезопелагиаль 0,504 0,450 0,317 1,000

S Вся пелагиаль 1,000 0,902 0,761 0,834

ю о Эпипелагиаль 0,902 1,000 0,683 0,716

о m Верхняя эпипелагиаль 0,761 0,683 1,000 0,989

Мезопелагиаль 0,834 0,716 0,989 1,000

Примечание. Сравнение на уровне станций невозможно, поскольку каждая станция приурочена к какому-либо одному слою воды.

Следовательно, в верхней эпипелагиали по сравнению с другими слоями численное доминирование выражено больше, чем весовое. Вероятно, по численности здесь доминируют относительно мелкие, а по биомассе — более крупные, но менее многочисленные животные. Таким образом, численная неравномерность видовой структуры отчасти компенсируется размерной (весовой) структурой. Для более протяженных по вертикали слоев этот эффект не наблюдается.

Рис. 6. Выравненность биомассы макрофауны различных водных слоев в масштабах станции (зеленый), трапеции (синий), района (коричневый), водоема (красный) и всего региона (черный цвет)

Fig. 6. Macrofauna's equitability for various water layers in scales of station (green), trapeze (dark blue), area (brown), reservoir (red) and all region (black color)

0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0

J(m)

Таблица 3

Средние значения J(m) /J(n) различных слоев пелагиали для разных пространственных масштабов

Table 3

Average J(m) /J(n) values in various pelagic water layers for different spatial scales

Слой воды Станция Пространственный масштаб Трапеция Район Водоем

Вся пелагиаль Эпипелагиаль Верхняя эпипелагиаль Мезопелагиаль 1,211 ± 0,010 1,214 ± 0,011 1,264 ± 0,014 1,193 ± 0,020 1,141 ± 0,029 1,134 ± 0,030 1,295 ± 0,035 1,124 ± 0,035 0,857 ± 0,081 0,853 ± 0,085 1,096 ± 0,098 0,861 ± 0,109 0,773 ± 0,059 0,762 ± 0,072 0,934 ± 0,188 0,669 ± 0,165

влияние величины выборки на оценку выравненности

Для каждого масштабного уровня можно подобрать регрессионные уравнения, описывающие зависимость J(m) от любой характеристики величины выборки (табл. 4). Судя по коэффициентам корреляции, на всех уровнях, кроме уровня водоемов, J(m) сильнее зависит от величины выборки, чем J(n) (см. Волвенко, наст. том).

Таблица 4

Корреляции и вид уравнения связи выравненности видов по биомассе (у) с различными характеристиками величины выборки (x), использованной для оценки этого показателя при разных пространственных масштабах

Table 4

Correlations and type of the equation of biomass's equitability (y) connection with the various characteristics of sample size (x), used for its estimation at different spatial scales

Характеристика Пространственный масштаб оценки выравненности

величины выборки Станция Трапеция Район Водоем

Число проб (станций) — -0,368 y = a + b-Vx y = 0,706 1/ (a + b/x) y 0,722 = a + b-log x

Обловленная площадь, -0,078 -0,327 0,628 0,818

км2 y = a + b-x y = a + b-log x y = 1/ (a + b/x) y = a + b-log x

Обловленный объем, -0,067 -0,318 0,581 0,829

км3 y = a + b-x y = a + b-log x y = 1/ (a + b/x) y = a + b-log x

Число особей в пробах, -0,343 -0,441 0,311 0,847

экз. y = a + b-Vx y = a + b-Vx y = 1/ (a + b/x) y = a + b-log x

Ярижечание. Первая ячейка этой таблицы содержит прочерки, поскольку каждой станции всегда соответствует одна проба.

Вся пелагиаль

Эп

и пелагиаль

Верхняя эп и пелагиаль

Мез о п е л аги аль

Однако анализ распределения точек на графиках (рис. 7) дает основание полагать, что влияние характеристик выборки на оценку J(m) по сути то же, что и на J(n). Поэтому все сказанное ранее (см. Волвенко, наст. том) в равной степени относится и к равномерности распределения биомассы по видам: в масштабах станций и трапеций величина J(m) от величины выборки не зависит, а в масштабах районов и водоемов, наоборот, зависит настолько сильно, что ее оценка почти не имеет смысла.

Роль пространственных факторов в распределении выравненности

Парные корреляции равномерности распределения биомассы по видам с пространственными факторами (табл. 5) очень четко отражают реальное положение вещей, ранее подробно описанное в статье о J(n) (см. Волвенко, наст. том), — даже лучше, чем соответствующие им графики (рис. 8-11). По одним только коэффициентам корреляции можно сказать следующее:

1) выравненность действительно снижается с увеличением широты, возрастая с увеличением долготы и расстояния до берега (как это происходит будет показано на картах);

2) она практически не изменяется с глубиной (см. рис. 9, а), но возрастает при увеличении обследованного пространства — в том числе по высоте (т.е. глубине) как одной из осей этого трехмерного пространства.

Таблица 5

Корреляция равномерности распределения биомассы по видам с пространственным положением станции, трапеции и района

Table 5

Correlation of biomass's equitability with a spatial arrangement of station, trapeze and region

Пространственный Масштаб оценки разнообраз ия

фактор Станция Трапеция Район

Широта, "с.ш. -0,045 -0,136 -0,042

Долгота, °в.д. 0,055 0,199 0,132

Глубина места, км 0,208 0,384 0,405

Горизонт траления, м 0,008 - -

Расстояние до берега, км 0,136 0,320 0,253

Таким образом, все закономерности пространственного распределения 1(п) свойственны и 1(т). При том проявляются они еще более явно — образно говоря, в "чистом" виде.

Пространственные тренды и неоднородности выравненности

Сглаженные карты выравненности биомассы (рис. 12, вверху) очень похожи на соответствующие карты выравненности численности (см. Волвенко, наст. том), а более детальные (рис. 12, в центре и внизу) — различаются, но имеют много общего.

Первое свидетельствует о том, что глобальные тренды 1(п) и 1(т) однонап-равленны, второе — что локальные неоднородности этих показателей не полностью совпадают, хотя бы потому, что (как будет показано в следующих публикациях) пространственные распределения N и М различаются. Тем не менее есть участки, где явно выражено доминирование, например: минтая у западной Камчатки; сардины в Японском море, у Японских и южных Курильских островов. Им на всех без исключения детализированных картах соответствуют светлые пятна. На картах также совпадают затемнения, соответствующие наиболее однородной видовой структуре, которые находятся, например, в глубоководной части Охотского моря и в юго-восточной части обследованных океанических вод (рис. 12; Волвенко, наст. том, рис. 14).

1000 2000 3000

6000 7000

Рис. 7. Связь выравненное™ видов по биомассе J(m) с числом отобранных проб п, обловленной площадью а и объемом V, а также суммарным числом особей в пробах N на разных масштабных уровнях: траловой станции — левая, одноградусной трапеции — вторая слева, биостатистического района — третья слева и водоема — правая колонка графиков. Вверху слева графика нет, поскольку каждой станции соответствует одна проба

Fig. 7. Correlation of equitability estimations J(m) with number of samples n, surveyed area a, and volume v, and also total number of individuals in samples N at different scale levels: station — left, one-degree trapeze — average and biostatistical region — right column of plots. At the upper left corner plot is absent, as to each station there corresponds one sample

N, экз.

N, экз.

I2H 13Л 140 150 160 I7H ISO 190 200 35 4n 45 50 55 60 65 71}

°в.д. °с.ш.

Рис. 8. Связь выравненное™ видов по биомассе /(m) с долготой и широтой в масштабах станции (сверху), трапеции (в центре) и района (сныз^). Здесь и на следующих рисунках сплошные линии — уравнения регрессий, пунктирные — их 95 %-ные доверительные интервалы. Коэффициенты корреляции этих регрессий даны в табл. 4

Fig. 8. Connection of equitability /(m) with a longitude and latitude in scales of station (above), trapeze (centre) and region (below). Continuous lines — regression lines, dotted — their 95 %-s' confidence intervals. The correlation coefficients of these regressions are given in tabl. 4

Связь вьфавненносты с плотностью населения ы жассой особей

Отрицательная связь /(m) с плотностью населения (табл. 6, рис. 13) проявляется точно так же, как и для /(я) ( см. Волвенко, наст. том). При этом, судя по величине коэффициентов корреляции, /(m) больше зависит от ZgM, а /(я) — от ZgN. Однако минимум /(m) достигается (рис. 14) при той же величине W (около 0,05-0,10 кг), что и для /(я).

О 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 2200 2400 О

Горизонт траления, м

Глубина, км

Рис. 9. Зависимость выравненное™ видов по биомассе в пробе (трале) от глубины, с которой (а) и над которой (б) она отобрана

Fig. 9. Dependence of species equitability in a sample (one trawling) from depth, from which it is received (a) and above which it is taken (б)

• e e a

4 ° s v.: e в fyt-b . i --

ЯрЪв 8 " ' » Sgft в в —"V"i—в— 8,'r i.*'.. 1 '■■ST. e J # e e e A . . : »«V %

IK,-' •■ «в

Глубина, км

Рис. 10. Зависимость равномерности распределения биомассы по видам для трапеции (а) и района (б) от средней глубины

Fig. 10. Dependence of species equitability in a trapeze (a), and in a region (б) from average depth

Таблица 6

Корреляция равномерности распределения биомассы по видам с численностью (N, экз./км2), биомассой (M, кг/км2) и средней индивидуальной массой особи (W, кг/экз.), а также с их десятичными логарифмами, в различных пространственных масштабах

Table 6

Correlation of specie's biomass's equitability with total number (N, ind./km2), biomass (M, kg/km2) and average individual weight (W, kg/ind.), and also with their decimal logarithms, for various spatial scales

Характеристика Станция Масштабный Трапеция уровень Район Водоем

N lg N -0,047 -0,319 -0,101 -0,414 0,007 -0,064 0,146 0,140

M lg M -0,260 -0,553 -0,555 -0,731 -0,639 -0,756 -0,339 -0,321

W lg W -0,019 -0,185 0,071 -0,252 -0,520 -0,636 -0,457 -0,392

О 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 ISOO 2000

Рис. 11. Связь выравненное™ видов по биомассе для станции (а), трапеции (б) и района (в) с удаленностью от берега. Красным цветом показаны линейные регрессии (коэффициенты корреляции которых даны в табл. 4), зеленым — нелинейные

Fig. 11. Correlation of species equi-tability in station (a), trapeze (б) and area (в) with remoteness from a coast. The red colour shows linear regressions (which correlation coefficients are given in tabl. 4), green — nonlinear

Определенный интерес представляет анализ уравнений зависимости выравненное™ видовой структуры от плотности населения для станций и одноградусных трапеций. (Для районов и водоемов он не имеет смысла, поскольку на этих масштабных уровнях выравненность сильнее зависит от величины выборки, чем от плотности*.) По уравнениям

¡(и) = 0,866315 - 0,12124-/^ и ¡(т) = 0,904288 - 0,154659-/£М — для станции, ¡(и) = 0,837998 - 0,100826-/^ и ¡(т) = 1,17524 - 0,226515-/£М — для трапеции

легко определить значения плотности в предельных точках, где ¡ = 0 и ¡ = 1. Первое означает максимальное доминирование (никакого разнообразия), второе — максимальную выравненность (никакого доминирования).

Для траловой станции расчетная плотность, при которой выравненность равна нулю (теоретически это плотность абсолютно одновидового скопления), составляет около 14 млн экз./км2 и 700 т/км2 ('№~ 50 г), а при которой выравненность равна единице — 0,079 экз./ км2 и 0,241 кг/км2 (№ ~ 3 кг). Такие значения реально встречаются, поскольку пределы варьирования плотности для траловых станций достигают 0-589 млн экз./км2 и 0-3387 т/км2.

В одноградусных трапециях плотность, при которой регрессионными моделями предсказывается нулевая выравненность, должна достигать 205 млн экз./ км2 и 145 т/км2 (№ ~ 1 г), а при которой абсолютно равномерная видовая структура — 0,025 экз./км2 и 5,938 кг/км2 ^~ 240 кг). На самом деле пределы варьирования плотности в трапециях составляют 0-23 млн экз./км2 и 0-129 т/км2. Поэтому в реальности трапеции с идеально равномерной видовой структурой О = 1) хоть изредка, но встречаются, а с абсолютным доминированием одного вида О = 0) —

* Почти все корреляции ¡(и) и ¡(т) с плотностью на этих уровнях недостоверны (см. табл. 6 и Волвенко, наст. том).

Доля H(s) Г~! 0.212-0.276

|-1 0.276 - 0.34

I I 0.34 - 0.403 I I 0.403 - 0.467

□ 0.467 - 0.53 0.53 - 0.594 H 0-594 - 0.658 I | Нет данных

Выравненность видов по биомассе, J(m)

Выравненность видов по биомассе, J(m)

0-0,146 0,146- 0,293 0,293 - 0,44 0,44 - 0,587 0,587 - 0,734 0,734 - 0,881 0,881 - 1 Нет данных

Объект:

Объект:

|Вся макрофауна |

Слой:_

|Вся пелагиаль

Проекция: Перспективная

Проекция: Перспективная '

Доля H(s) I 10-0.138 I 10.138-0.248

|-1 0.248 - 0.357

Н 0-357 - 0.467 Н 0.467 - 0.576 Н 0.576 - 0.686

Н 0.686 - 1

I | Нет данных

Выравненность видов по биомассе, J(m)

Выравненность видов по биомассе, J(m)

Объект:

|Вся макрофауна |

|Вся пелагиаль Сезон:

|В<* сезоны |

Объект:

Вся макрофауна |

Сезон:

Проекция:

Проекция: Перспективная

Доля H(s) I 10-0.138 I 10.138- 0.248

|-1 0.248 - 0.357

Н 0.357 - 0.467

Н О-467 - О-576

IM 0.576 - 0.686 0.686 - 1 I | Нет данных

5|равненность видов по биомассе, J(m)

Выравненность видов по биомассе, J(m)

Нет данных

Объект:_

|Вся макрофауна |

Слой:_

|Вся пелагиаль

Сезон: I Все сезоны |

Годы:

Объект:_

|Вся макрофауна ]

Слой:_

|Вся пелагиаль

Сезон:

Проекция: Перспективная

Проекщ-

Перспен

Доля H(s)

I | 0.025 0.158

I I U.158 0.29

I I U.29 - J.422

|| L1.422 0.554

IMI О.ЬЬ4 0.686

н о.ььи 0.818

Н U.818 0.95

|_| Нет данных

Рис. 12. Сглаженные карты равномерности распределения биомассы по видам в одноградусных трапециях (слева) и на траловых станциях (справа), полученные методами линейной (верхний), IDW (средний) и сплайн- (нижний ряд) интерполяции пространственных данных (о методах построения этих карт см. Волвенко, 2007)

Fig. 12. The smoothed equitability maps of trapezes (left) and of trawl stations (right), received by methods linear (top), IDW (average) and spline (bottom line of plots) interpolations of the spatial data (about construction methods of these maps see Волвенко, 2007)

нет. По-видимому, это объясняется тем, что размеры одноградусных трапеций существенно превышают размеры одновидовых скоплений гидробионтов.

lgN lgM lgW

Рис. 13. Связь выравненности видов по биомассе для станции (верхний), трапеции (второй сверху), района (третий сверху) и водоема (нижний ряд графиков) с логарифмом численности (левая), логарифмом биомассы (средняя) и логарифмом средней индивидуальной массы особей (правая колонка графиков)

Fig. 13. Dependence of species equitability in station (top), trapezes (the second from above), area (the third from above) and a reservoir (the bottom line of plots) with logarithm of number (left), logarithm of a biomass (middle) and logarithm of average individual weight of individuals (the right column of plots)

Временная динамика выравненности

Внутригодовые колебания J(m) (рис. 15) почти в точности совпадают с колебаниями J(n) (см. Волвенко, наст. том). Различия в некоторые сезоны, вероятно, объясняются тем, что одни массовые виды доминируют по числу особей, другие — по их суммарной биомассе.

Совпадение сезонной динамики J(m) с сезонными колебаниями H(m) (рис. 15; Волвенко, 2008а, рис. 14) столь же очевидно, как и его многократно упоминавшаяся причина — разнообразие в наших широтах в основном определяется выравненностью. По той же причине направленность межгодовых изменений J(m) (рис. 16) совпадает с многолетними трендами H(m) (см. Волвенко, 2008а).

0,50000 0,05000 0.00500 0.00050 0,00005

Рис. 14. Связь выравненное™ видов по биомассе J(m) со средней

^ TW 0.50000

индивидуальной массой особи W для траловой станции {сверху), одноградусной трапеции (в центре) и биостатистического района {снизу). Mac- _ o.osooo штаб всех осей логарифмический

Fig. 14. Correlation of species biomass equitability J(m) with average individual weight W for trawl station 0 00500 (above), one-degree trapeze (centre) and biostatistical region (below). Scale of all axes — logarithmic щц

0;45000 0.40000 0,35000 0,30000 0,25000 0,20000 0,15000

0,10000

0,05000

W, кг

Таким образом, интерпретация причин всех наблюдаемых временных флюк-туаций, данная в предыдущих публикациях (Волвенко, 2007, 2008а, наст. том), полностью подтверждается.

Заключение

Анализ материалов двух статей о выравненности видовой структуры (данной и ранее опубликованной — Волвенко, наст. том) позволяет сформулировать целый ряд обобщений.

Наиболее равномерно по видам распределяется численность медуз и макропланктона в целом. В меньшей степени выравнены видовые структуры головоногих моллюсков и ракообразных. Более всего явление доминирования выражено среди представителей ихтиофауны, а также (как следствие) нектона и всей макрофауны.

По выравненности биомассы выделяются всего две группы: головоногие по этому показателю оказываются похожи на макропланктон и медуз, а ракообразные — на рыб, нектон и всю макрофауну.

Рис. 15. Сезонная динамика средней равномерности распределения биомассы по видам для траловых станций (а), одноградусных трапеций (б), биостатистических районов (в) и водоемов в целом (г). Вертикальные линии — 95 %-ные доверительные интервалы

Fig. 15. Seasonal dynamics of average species eq-uitability for stations (а), one-degree trapezes (б), regions (в), and reservoirs as a whole (г). H ere and in the following figure vertical lines — 95 %-s' confidence intervals; by colors are designated: brown — Bering,

green — Okhotsk, red — Japan (East) seas, blue — Pacific ocean, black — all regions

Рис. 16. Многолетняя динамика средней равномерности распределения биомассы по видам для траловых станций (а), одноградусных трапеций (б), биостатистических районов (в) и водоемов в целом (г). Вертикальные линии — 95 %-ные доверительные интервалы

Fig. 16. Long-term dynamics of average species equi-tability for stations (а), for one-degree trapezes (б), for regions (в), and for reservoirs as a whole (г)

В целом выравненность в пелагиали северо-западной субарктической части Тихого океана и сопредельных морей в сравнении с другими водными таксо-

ценами и биотопическими группировками, имеющими сходное разнообразие, чрезвычайно мала. Максимальные ее значения — 0,430 по численности и 0,329 по биомассе — получены для всей траловой макрофауны всего обследованного региона.

Выравненность входящих в него водоемов снижается прямо пропорционально их размерам (на 67-98 % она зависит от площади акватории). Поэтому, а также из-за сильной положительной зависимости ее от всех параметров выборки масштабные уровни водоемов и биостатистических районов не годятся для сравнительной оценки выравненности. По сути, для больших акваторий величина / является артефактом, отражающим только величину усилий, затраченных на ее получение: чем больше обследованный объем и чем тщательнее он обследован, тем больше вероятность получить высокие оценки /.

Очевидно, это правило начинает работать, когда величина обследованного пространства превышает размер скоплений гидробионтов (они, как правило, од-новидовые). Чем больше в этом пространстве оказывается различных скоплений, а также разреженных областей между ними, тем равномернее все учтенные особи распределяются по видам.

В масштабах траловых станций и одноградусных трапеций оценка вырав-ненности уже не зависит от величины выборки. Однако эффект стандартизации учетной площадки при уменьшении масштаба, который наблюдался при исследовании разнообразия, в данном случае не срабатывает, и получить однотипную классификацию водоемов по выравненности все-таки не удается.

Пространственные особенности распределения выравненности, особенно по биомассе, для разных групп не полностью совпадают: для всей макрофауны, нектона, рыб и головоногих они одни, для ракообразных и макропланктона, в частности медуз, — другие.

Среди пространственных закономерностей, характерных для всей макрофауны, можно выделить вертикальные (хорологические) и горизонтальные (географические).

Основные хорологические закономерности таковы.

Как следствие уже упомянутой зависимости оценок выравненности от величины обследованного пространства, выравненность для глубоководных участков больше, чем для мелководных.

Однако по вертикали выравненность не возрастает и не снижается. В эпи-пелагиали она с равной вероятностью принимает любые значения от 0 до 1. С дальнейшим увеличением глубины размах ее колебаний относительно среднего, равного 0,5, уменьшается. В итоге различные водные слои не различаются между собой по средней выравненности (ни на одном из масштабных уровней).

Вместе с тем в верхней эпипелагиали по сравнению с другими слоями численное доминирование выражено больше, чем весовое. Вероятно, по численности здесь доминируют относительно мелкие, а по биомассе — более крупные, но менее многочисленные животные. Таким образом численная неравномерность видовой структуры отчасти компенсируется размерной (весовой) структурой. Для остальных, более протяженных по вертикали, слоев этот эффект не наблюдается.

Главные географические закономерности заключаются в следующем.

Глобальный тренд выравненности направлен с северо-запада на юго-восток — она возрастает по направлению от берегов к середине океана. Вероятно, так проявляется отрицательная связь выравненности с продуктивностью вод — чем больше продуктивность, тем сильнее выражено доминирование.

Это в равной степени относится к выравненности численности /(п) и биомассы /(т), но расположение локальных неоднородностей этих двух показате-

лей не полностью совпадает (хотя и имеет много общего). Соотношение между величинами J(n) и J(m) связано с преобладанием на одних участках мелких (легкие особи), а на других крупных (тяжелые особи) массовых видов.

Кроме того, пространственные распределения суммарной численности и биомассы отличаются друг от друга, а именно они и определяют локальные неоднородности выравненности: чем больше плотность населения, тем сильнее выражено доминирование. При этом величина J(n) больше зависит от логарифма суммарной численности, а J(m) — биомассы.

Судя по соответствующим линейным уравнениям, для траловой станции расчетная плотность, при которой выравненность равна нулю (теоретически это плотность абсолютно одновидового скопления), составляет около 14 млн экз./км2 и 700 т/ км2, а при которой выравненность равна единице (разреженные "водные пустыни") — 0,079 экз./ км2 и 0,241 кг/км2.

В одноградусных трапециях плотность, при которой регрессионными моделями предсказывается абсолютно равномерная видовая структура, должна достигать 0,025 экз./км2 и 5,938 кг/км2. Расчет же плотности для нулевой выравненности дает чрезвычайно большие величины, реально не достижимые. Соответственно, в природе трапеции с идеально равномерной видовой структурой (J = 1) хоть изредка, но встречаются, а с абсолютным доминированием одного вида (J = 0) — нет. По-видимому, последнее объясняется тем, что размеры одноградусных трапеций существенно превышают размеры одно-видовых скоплений гидробионтов.

Примечательно, что величина выравненности зависит и от размеров самих гидробионтов: наибольшая вероятность (необходимое, но недостаточное условие) получить минимальные значения J возникает при средней индивидуальной массе особей порядка нескольких десятков или сотен граммов. По-видимому, плотные одновидовые скопления чаще других образуют особи именно с такой средней массой тела. Меньшие по массе делают это значительно реже, а большие — почти никогда.

Сезонные и многолетние колебания выравненности почти полностью совпадают с временной динамикой разнообразия. Интерпретация событий, определяющих временные изменения этих показателей, дана ранее (Волвенко, 2008а). При этом отличия соотношений J(n) и J(m) в некоторые сезоны и периоды лет, вероятно, связаны со сменой доминантов: одни массовые виды лидируют по числу особей, другие — по их суммарной биомассе.

Кроме того, во времени, так же как и в пространстве, четко проявляется отрицательная связь выравненности J(n) и J(m) с продуктивностью: в пространстве продуктивность убывает в направлении от периферии к центру океана, при этом возрастает выравненность; во времени продуктивность убывает от 1980-х гг. к началу 1990-х, и при этом также возрастает выравненность. В данной работе не фигурируют конкретные численные оценки продуктивности. Однако последний вывод хорошо согласуется с литературными сведениями (Swingle, 1946; Yount, 1956; Williams, 1964; Whiteside, Harmsworth, 1967; McNaughton, 1968; Margalef, 1969; Odum, 1975; Huston, 1979; Федоров, 1980; Алимов, 2000, 2006). Чем выше продуктивность и, соответственно, поток энергии через сообщество, тем проще его видовая структура — сильнее выражено явление численного и весового доминирования массовых видов над всеми прочими и меньше видовое разнообразие.

Список литературы

Алимов А.Ф. Роль биологического разнообразия в экосистемах // Вестн. РАН. — 2006. — Т. 76, № 11. — С. 989-994.

Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем : монография. — СПб. : Наука, 2000. — 147 с.

Волвенко И.В. Видовое разнообразие макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 149. — С. 21-63.

Волвенко И.В. Видовое разнообразие биомассы макрофауны пелагиали северозападной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 2008а. — Т. 153. — С. 27-48.

Волвенко И.В. Видовое богатство макрофауны пелагиали северо-западной Паци-фики // Изв. ТИНРО. — 2008б. — Т. 153. — С. 49-87.

Волвенко И.В. Выравненность видовой структуры макрофауны пелагиали северозападной Пацифики: 1. Равномерность распределения числа особей по видам // Наст. том.

Федоров В.Д. Экология : монография / В.Д. Федоров, Т.Г. Гильманов. — М. : МГУ, 1980. — 464 с.

Huston M. A general hypothesis of species diversity // Amer. Natur. — 1979. — Vol. 113, № 1. — P. 81-101.

Margalef R. Diversity and stability: a practical proposal and a model of interdependence // Brookhaven Symp. Biol. — 1969. — Vol. 22. — P. 25-37.

McNaughton S.J. Structure and function in California grasslands // Ecology. — 1968. — Vol. 49. — P. 962-972.

Odum E.P. Diversity as a function of energy flow // Unifying concepts in ecology. — Hague, 1975. — P. 11-14.

Swingle H.S. Experiments with combinations of largemouth black bass, bluegills and minnows in ponds // Trans. Am. Fish. Soc. — 1946. — Vol. 76. — P. 46-62.

Whiteside M.C., Harmsworth R.V. Species diversity in Chydorid (Cladocera) communities // Ecology. — 1967. — Vol. 48. — P. 664-667.

Williams C.B. Patterns in the balance of nature and related problems in quantitative ecology. — L.; N.Y. : Academic Press, 1964. — 324 p.

Yount J.L. Factors that control species numbers in Silver Springs, Florida // Limnol. Oceanogr. — 1956. — Vol. 1. — P. 286-295.

Яост^пила в редакцию 7.11.08 г.