CC BY
16НАУКА И ОБРАЗОВАНИЕ, 2010, №2
ЭКОЛОГИЯ
УДК 633.2.032 (571.56-191.2)
Вынос элементов с надземной фитомассой аласных лугов
Р.В. Десяткин, Е.П. Петрова, М.В. Оконешникова, М.Х. Николаева
Изучен видовой и химический состав фитоценоза модельного аласа ИБПК СО РАН, приведены данные концентрации важнейших химических элементов в доминирующих видах растений, установлена существенная разница в накоплении и выносе элементов с надземной фитомассой по поясам увлажнения.
Ключевые слова: луг, видовое разнообразие, химический состав растений, алас.
Species and chemical composition of IBPC SB RAS model alas phytocenosis are investigated, concentration of the major chemical elements in dominating plant species are given. Essential difference in accumulation and carrying out of elements with above ground phytomass on different moistening belts was determined.
Key words: meadow, species variety, chemical compound of plants, alas.
Химический состав фитоценоза зависит от видового разнообразия и химического состава каждого вида, слагающего растительную ассоциацию [1]. В растениях в зависимости от фазы развития и экологических условий существования содержание химических элементов изменяется в определенных пределах [2, 3].
Закономерности биогенного накопления элементов в надземной фитомассе доминирующих растений аласных лугов были опубликованы нами ранее [4]. В настоящей работе приводятся результаты биогеохимических исследований, проведенных в ходе выполнения НИР по теме «Изучение структуры и антропогенных трансформаций таеж-но-аласных экосистем Центральной Якутии». Исследования проводились в течение 1995-1999 гг. на поясах различного увлажнения модельного ала-са ИБПК СО РАН на Лено-Амгинском междуречье, в 4 км южнее села Тюнгюлю. Для расчетов выноса элементов использованы результаты геоботанических описаний, выполненных в июле-
ДЕСЯТКИН Роман Васильевич - д.б.н., зам. директора по науке ИБПК СО РАН, e-mail: rvdes@ibpc.ysn.ru; ПЕТРОВА Екатерина Петровна - аспирант ИбПк СО РАН, (4112) 33-58-12; ОКОНЕШНИКОВА Матрена Васильевна - к.б.н., с.н.с. ИБПК СО РАН, e-mail: mvok@yandex.ru; НИКОЛАЕВА Майя Христофоровна - м.н.с. ИБПК СО РАН, e-mail: mayan34@yandex.ru.
августе 1997 г., в эти же сроки были сделаны укосы для анализа химического состава растений. Запасы химических элементов (в кг/га) получены умножением запасов фитомассы каждого изученного вида на концентрацию химического элемента в растениях. Химический состав надземной фито-массы равен сумме запасов химических элементов отдельных видов.
Рассмотрим, как складывается химический состав надземной фитомассы модельного аласа. На остепненном лугу доминирует разнотравье -41,48 % (табл.1), которое играет основную роль в накоплении азота (табл.2). На настоящем лугу вынос азота регулируется злаками, абсолютным доминантом здесь является бескильница тонкоцветковая, которая составляет 84,39 % от общей фитомассы. Вынос азота бескильницей - 22,15 кг/га в июле и 27,72 кг/га в августе. На поясе влажного луга в потреблении азота также основную роль играют злаки, абсолютным доминантом здесь является лисохвост тростниковидный, который выносит 13,19 кг/га в июле и 39,9 кг/га в августе. В июле общий запас азота в надземной фитомас-се настоящего луга превышает запас азота в надземной фитомассе влажного луга (табл.3). В августе за счет увеличения фитомассы лисохвоста вынос азота с влажного луга оказывается больше, чем с настоящего луга. На опушке накопление азота происходит в основном за счет злаков и
Т а б л и ц а 2 Концентрация химических элементов в различных видах растений, %
Т а б л и ц а 1
Количественное соотношение видового состава фитомассы аласа
Июль Август
Растительная группировка,
виды трав Абс. су- % от об- Абс. су- % от об-
хая масса, щей фи- хая масса, шей фи-
г/м2 томассы г/м2 томассы
Остепненный луг
Пырей ползучий 3,8 4,21 25,11 25,94
Мятлик луговой 20,6 22,85 0,62 0,64
Ячмень короткоостистый 12,2 13,53 7,2 7,44
Бескильница тонкоцветковая 0,28 0,31 3,2 3,31
Осока твердоватая 3,9 4,32 8,07 8,34
Полынь замещающая 17,7 19,64 32,2 33,26
Лихнис сибирский 15,1 16,75 8,7 8,99
Вероника седая 2,7 2,99 0,7 0,72
Льнянка остролопастная 8,96 9,94 3,7 3,82
Незабудка душистая 0,1 0,11
Горец сибирский 3,55 3,99 6,2 6,4
Подмаренник настоящий 1,3 1,44
Соссюрея горькая 1,1 1,14
Всего 90,14 100 96,8 100
Ветошь 16,77 35,4
Настоящий луг
Бескильница тонкоцветковая 162,86 84,39 252,08 86,87
Лисохвост тростниковидный 3,4 1,76 9,5 3,27
Осока 0,3 0,15
Горец сибирский 26,12 13,54 25,6 8,82
Млечник морской 0,3 0,15
Лапчатка гусиная 3,0 1,03
Всего 192,98 100 290,18 100
Ветошь 38,49 82,8
Влажный луг
Лисохвост тростниковидный 104,7 63,18 187,4 69,88
Бескильница тонкоцветная 35,54 21,45 17,9 6,67
Злак 0,45 0,27
Лапчатка гусиная 24,6 14,84 21,8 8,13
Горец сибирский 0,42 0,25
Полевица гигантская 0,6 0,22
Бекмания восточная 16,8 6,26
Горец земноводный 0,55 0,20
Трищетинник сибирский 23,1 8,61
Всего 165,71 100 268,15 100
Ветошь 18,05 71,5
Вид Зола ^бщ Са Р
Бескильница тонкоцветковая Фаза цветения Фаза плодоношения 4,6 28,69 1,36 1,10 0,76 1,05 0,11 1,17
Пырей ползучий Фаза цветения Фаза плодоношения 6,79 5,89 1,56 1,87 1,04 0,79 0,15 0,14
Лисохвост тростни-ковидный Фаза плодоношения 9,87 9,93 1,26 2,13 0,42 0,42 0,17 0,08
Бекмания восточная Начало плодоношения Фаза обсеменения 6,81 7,09 1,04 0,82 0,50 0,45 0,13 0,13
Ячмень короткоостистый Фаза колошения 4,81 0,96 0,50 0,19
Полынь замещающая Июль 6,00 1,15 0,55 0,18
Полынь пижмолист-ная 1,59
Лапчатка гусиная Начало июля 10,90 1,66 1,58 0,24
Лихнис сибирский Июль 6,21 1,36 0,55 0,13
Млечник морской Август 13,60 1,73 0,51 0,21
бобовых в связи с общеизвестным концентрированием азота в растениях этого семейства. Данные об общих запасах азота на поясах остепнен-ного луга и опушки занижены ввиду неполного химического определения всех видов растений.
Накопление кальция фитоценозом определяется обычно семейством бобовых и разнотравьем, злаки имеют низкую концентрацию кальция (табл.2). На остепненном лугу основной вынос кальция происходит за счет полыни замещающей и лихниса сибирского (табл.3). На поясе настоящего луга вынос кальция регулирует бескильница тонкоцветковая как абсолютный доминант. На влажном лугу главную роль в накоплении кальция играет лисохвост, он выносит 4,39 кг/га Са, заметна роль лапчатки гусиной в выносе кальция -
3,88 кг/га. На опушке наибольшее накопление кальция происходит благодаря лапчатке гусиной. Общие запасы кальция на поясе настоящего луга составляют 12,52 кг/га в июле и 27,33 кг/га в августе, увеличение выноса кальция в августе связано с увеличением общих запасов фитомассы (табл.3). На поясе влажного луга общий вынос кальция надземной фитомассой составляет 10,97 кг/га в июле и 13,94 кг/га в августе за счет увеличения фитомассы в августе. Наибольшее накопление Са надземной фито-массой происходит на поясе настоящего луга за счет бескильницы тонкоцветковой, содержащей Са больше, чем лисохвост тростниковидный на поясе влажного луга. На поясах остепненного луга и опушки данные по общему запасу кальция неполные. А.Д. Егоров в книге «Химический состав кормовых растений Якутии» [5] пишет, что преобладающее большинство видов кормовых растений (злаки, бобовые, осоки) «.. .содержат больше кальция при произрастании на поймах р. Лены, чем на сильно остепненных аласных лугах», но наши данные показывают, что надземная фитомасса растений аласа содержит Са не меньше, а иногда и больше, чем растительность поймы р. Лены.
ВЫНОС ЭЛЕМЕНТОВ С НАДЗЕМНОЙ ФИТОМАССОЙ АЛАСНЫХ ЛУГОВ
Т а б л и ц а 3
Вынос элементов растительностью аласа, кг/га
Растительная группировка, Июль Август
вид растения ^бщ. Са Р Зольн. ^бщ. Са Р Зольн.
Остепненный луг
Пырей ползучий 0,59 0,39 0,06 2,58 4,69 1,98 0,35 14,79
Ячмень короткоостистый 1,17 0,61 0,23 5,86 0,69 0,36 0,13 3,46
Бескильница тонкоцветковая 0,04 0,02 0,003 0,13 0,35 0,33 0,37 9,18
Полынь замещающая 2,03 0,97 0,32 10,62 3,7 1,77 0,58 19,32
Лихнис сибирский 2,04 0,83 0,19 9,34 1,18 0,48 0,11 5,40
Сумма 5,87 2,82 0,80 28,53 10,61 4,92 1,54 52,15
Настоящий луг
Бескильницца тоноцветковая 22,15 12,37 1,79 74,91 27,72 26,47 2,95 723,21
Лисохвост тростниковидный 0,43 0,14 0,06 3,35 2,02 0,39 0,07 9,43
Млечник морской 0,05 0,01 0,006 0,40
Лапчатка гусиная 0,498 0,47 0,07 3,27
Сумма 22,63 12,52 1,856 78,66 30,238 27,33 3,09 735,91
Влажный луг
Лисохвост тростниковидный 13,19 4,39 1,78 103,33 39,9 7,87 1,50 186,09
Бескильница тонкоцветковая 4,83 2,70 0,40 16,35 1,97 1,88 2,09 51,35
Лапчатка гусиная 4,08 3,88 0,59 26,81 3,62 3,44 0,52 23,76
Бекмания восточная 1,37 0,75 0,22 11,91
Сумма 22,1 10,97 2,77 146,49 46,86 13,94 4,33 273,11
Опушка
Ячмень короткоостистый 0,90 0,47 0,18 4,53 1,69 0,88 0,34 8,51
Бескильница тонкоцветковая 1,25 0,69 0,10 4,23 0,66 0,63 0,70 17,21
Лисохвост тростниковидный 2,97 0,99 0,40 23,24 3,15 0,62 0,12 14,69
Лапчатка гусиная 2,36 2,24 0,34 15,48 4,26 4,05 0,61 27,96
Сумма 7,48 4,39 1,02 47,48 9,76 6,18 1,77 68,37
Концентрация фосфора в растениях, представляющих разнотравье, выше, чем в злаках (табл.2). В выносе фосфора на остепненном лугу основную роль играет разнотравье; полынь замещающая накапливает 0,32 кг/га, лихнис сибирский - 0,19 кг/га (табл.3). На поясе настоящего и влажного луга накопление фосфора происходит за счет доминан-тов бескильницы на настоящем лугу и лисохвоста на влажном. На опушке запасы фосфора определяются лисохвостом тростниковидным и лапчаткой гусиной. Общие запасы фосфора в надземной фитомассе влажного луга составляют 2,77 кг/га в июле и 4,33 кг/га в августе, запасы фосфора на поясе настоящего луга - 1,85 кг/га в июле и 3,09 кг/га
в августе. Общие запасы фосфора на остепненном лугу и опушке занижены. На алас-ных суходольных почвах одни и те же растения накапливают фосфора больше, чем на аллювиальных почвах долин Лены и других рек [5].
Запас зольных элементов высокий в бескильнице тонкоцветковой, лапчатке гусиной, млечнике морском и лисохвосте тростниковидном в фазе плодоношения (табл.2). На остепненном лугу наибольшая зольность 10,62 кг/га в июле у полыни замещающей, одной из доминантов данного пояса (табл.3). На поясе настоящего луга зольность бескильницы составляет 74,91 кг/га , на влажном лугу зольность лисохвоста - 103,33 кг/га. На опушке наибольшую зольность имеют лисохвост и лапчатка гусиная. Содержание зольных элементов наибольшее на поясе влажного луга в августе (за счет бескильницы) и наименьшее на остепненном лугу в июле. По содержанию золы растительность ала-са уступает растениям, произрастающим по поймам рек [5], наши данные показывают, что общее содержание золы в растениях настоящего и влажного поясов довольно высокое (табл.3).
Рассмотрим валовой анализ золы. В табл. 4 представлено валовое содержание золы в растениях аласа. Зола разнотравья содержит №20, MgO, А1203, Р205, К20, СаО больше, чем зола злаков, которые являются известными концентраторами кремния (лисохвост содержит 1,52 % кремнезема).
Валовой состав золы растений, %
Т а б л и ц а 4
Вид растения ППК* №20 Mg0 А1203 Si02 Р2О5 к2о СаО ТЮ2 МпО Fe20з
Бескильница тонкоцветковая 94,52 0,16 0,4 0,02 1,12 0,4 2,95 0,38 0,0031 0,00 0,04
Лисохвост тростниковидный 93,68 0,17 0,46 0,01 1,52 0,47 3,20 0,47 0,0017 0,01 0,01
Лапчатка гусиная 91,21 0,52 1,25 0,05 0,46 0,91 4,22 1,34 0,0033 0,01 0,03
Горец сибирский 86,84 0,82 1,54 0,04 0,27 1,36 6,05 3,02 0,0048 0,01 0,04
Пырей ползучий 95,41 0,08 0,20 0,01 1,44 0,25 2,28 0,30 0,0014 0,00 0,02
Полынь замещающая 91,52 0,12 0,54 0,02 0,48 0,81 5,32 1,16 0,0021 0,00 0,03
Ветошь 97,07 0,12 0,14 0,01 1,34 0,18 0,74 0,35 0,0018 0,01 0,02
с настоящего луга
Ветошь 95,62 0,59 0,48 0,06 0,98 0,20 0,75 1,22 0,0042 0,01 0,08
с остепненного луга
! Потеря от прокаливания.
Т а б л и ц а 5
Вынос зольных элементов основными видами растений, кг/га
Видовой состав растений Абс. сухая масса, г/м2 №20 Mg0 А1203 бЮ2 Р2О5 к2о СаО ТЮ2 МпО Fe20з
Бескильница тонкоцветковая
Настоящий луг 162,86* 3,420 1 0,814 12,866 7,328 46,09 5,537 0,054 0,163 0,651
252,08 5,293 1,260 19,914 11,343 71,34 8,571 0,083 0,252 1,008
Влажный луг 35,54 0,746 2,665 0,177 2,807 1,599 10,06 1,208 0,012 0,035 0,142
17,9 0,376 1,342 0,089 1,414 0,805 5,065 0,608 0,006 0,018 0,072
Лисохвост тростниковидный
Настоящий луг 34 9,5 0,058 0,161 0,156 0,437 0,003 0,009 0,517 1,444 0,159 0,446 1,088 3,04 0,159 0,44 0,0006 0,0016 0,003 0,009 0,003 0,009
Влажный луг 104,7 187,4 1,78 3,186 4,816 8,62 0,104 0,187 15,91 28,48 4,92 8,808 33,50 59,97 4,92 8,81 0,018 0,032 0,104 0,187 0,104 0,187
Опушка 23,55 0,400 1,083 0,023 3,579 1,107 7,536 1,107 0,004 0,023 0,023
14,8 0,251 0,680 0,015 2,249 0,695 4,736 0,695 0,002 0,015 0,015
Лапчатка гусиная
Настоящий луг 3,0 1,56 0,375 0,015 0,138 0,273 1,266 0,402 0,001 0,003 0,009
Влажный луг 24,6 1,279 3,075 0,123 1,131 2,24 10,381 3,296 0,008 0,024 0,074
21,8 1,133 2,725 0,109 1,003 1,98 9,199 2,921 0,007 0,022 0,065
Опушка 14,2 25,65 0,738 1,334 1,775 3,206 0,071 0,128 0,653 1,180 1,292 2,334 5,992 10,824 1,903 3,437 0,004 0,008 0,014 0,025 0,042 0,077
Горец сибирский
Остепненный луг 3,55 0,291 0,546 0,014 0,096 0,483 2,147 1,072 0,002 0,003 0,014
6,20 0,508 0,955 0,025 0,167 0,843 3,751 1,872 0,003 0,006 0,025
Настоящий луг 26,12 2,142 4,022 0,104 0,705 3,552 15,802 7,888 0,012 0,026 0,104
25,6 2,099 3,942 0,102 0,691 3,481 15,488 7,731 0,012 0,025 0,102
Влажный луг 0,42 0,034 0,064 0,002 0,011 0,057 0,254 0,127 0,0002 0,0004 0,002
Полынь замещающая
Остепненный луг 17,7 0,212 0,956 0,035 0,849 1,434 9,420 2,053 0,004 0,053
32,2 0,386 1,739 0,064 1,545 2,608 17,13 3,735 0,006 0,096
Ветошь 38,49 0,462 0,539 0,038 5,157 0,693 2,848 1,347 0,007 0,038 0,077
настояшего луга 82,8 0,994 1,159 0,083 11,095 1,490 6,127 2,898 0,015 0,083 0,165
Ветошь 16,77 0,989 0,805 0,100 1,643 0,335 1,257 2,046 0,007 0,016 0,134
остепненного луга 35,4 2,088 1,699 0,212 3,469 0,708 2,655 4,319 0,015 0,035 0,283
* В числителе - данные за июль, в знаменателе - за август.
Т а б л и ц а 6
Вынос зольных элементов растительностью аласа, кг/га
Группировка растительности % от общей фитомассы №20 Mg0 А1Л бЮ2 Р205 К20 Са0 ТЮ2 Мп0 Fe20з
июль август
Остепненный луг 28,15 68,91 0,554* 1,679 0,061 1,377 2,043 12,531 3,244 0,0067 0,007 0,075
1,262 3,963 0,18 4,677 4,348 27,636 6,444 0,014 0,034 0,184
Настоящий луг 99,69 100 5,620 16,392 0,921 14,088 11,039 62,980 13,584 0,066 0,192 0,758
9,113 23,660 1,386 22,187 15,543 91,134 17,144 0,097 0,289 1,128
Влажный луг 99,73 84,69 3,839 10,620 0,406 19,859 8,816 54,195 9,551 0,038 0,163 0,322
4,695 12,687 0,385 30,897 11,593 74,234 12,339 0,045 0,227 0,324
Опушка 42,20 35,10 1,331 3,548 0,140 4,959 2,813 16,131 3,323 0,011 0,046 0,102
1,713 4,339 0,173 3,903 3,302 17,27 4,342 0,012 0,046 0,116
! В числителе - данные за июль, в знаменателе - за август.
Основное накопление зольных элементов происходит благодаря разнотравью: горец сибирский, полынь замещающая, лапчатка гусиная (табл.5).
На всех поясах аласа в составе золы преобладают К2О, СаО, MgO, SiO2. На поясе настоящего луга общий вынос К2О составляет 62,98 кг/га в июле и 91,13 кг/га в августе, СаО - 13,58 кг/га в июле и 17,14 кг/га в августе (табл.6). На влажном лугу К2О - 54,19 кг/га в июле и 74,23 кг/га в августе.
На поясах остепненного луга и опушки сумма всех окислов золы занижена ввиду неполного анализа всех растений.
На поясе настоящего луга отмечается наибольшее содержание суммы всех оксидов в золе, за исключением кремнезема, которого больше на влажном лугу. Это обусловлено большей концентрацией кремнезема в лисохвосте, чем в бескиль-нице. В ветоши остепненного луга валовой состав
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ СЕМЕНОШЕНИЯ ЛИСТВЕННИЦЫ КАЯНДЕРА В НИЗОВЬЯХ Р. ЛЕНЫ
золы больше, чем в ветоши настоящего луга, кроме кремнезема и оксида железа. Это объясняется тем, что в составе надземной фитомассы ос-тепненного луга преобладает разнотравье, которое богаче по валовому составу золы, чем злаки (табл. 6).
Полученные данные показывают:
1. Валовой состав золы надземной фитомассы имеет прямую зависимость от видового состава растительности, который определяется экологическими условиями произрастания растений.
2. На поясе настоящего луга растительность выносит наибольшее количество зольных элементов и, следовательно, столько же возвращает в почву при минерализации надземных остатков.
3. Наибольшее накопление ^бщ, Са и Р в надземной фитомассе растений происходит на настоящем и влажном лугах.
Литература
1. ТитляноваА.А. Биологический круговорот азота и зольных элементов в травяных биогеоценозах. - Новосибирск, 1971. - 218 с.
2. Ковалевский А.Л. Биогеохимия растений. - Новосибирск: Наука, 1991. - 294 с.
3. Абрамов А. Ф. Эколого-биохимические основы производства кормов и рационального использования пастбищ в Якутии. - Новосибирск, 2000. - 206 с.
4. Десяткин Р.В., ПетроваЕ.П., НиколаеваМ.Х. Биогенное накопление элементов в надземной фитомассе доминирующих растений аласных лугов //Теоретические и прикладные вопросы травосеяния в криолитозо-не. Ч.1: докл. Междунар. конф. 24-26 апреля 2001. -Якутск, 2001. - С. 103-114.
5. Егоров А.Д. Химический состав кормовых растений Якутии (лугов и пастбищ). - М.: Изд-во АН СССР, 1960. - 336 с.
УДК 630.531 (581.5)
Некоторые особенности семеношения лиственницы Каяндера в низовьях р. Лены (остров Тит-Ары)
А.П. Исаев
Рассматриваются особенности семеношения лиственницы Каяндера у северной границы леса на территории острова Тит-Ары в низовьях р. Лены.
Ключевые слова: северная граница леса, низовья р. Лены, Larix cajanderi, семеношение.
This paper describes the questions of peculiarities of seed productivity of Larix cajanderi near tree line on Tit-Ary inland (mouth of Lena River).
Key words: northern tree line, lower basin of the Lena River, Larix cajanderi, seeds production.
Лиственница - главная лесообразующая порода в Якутии. Её доля в лесном покрове республики -80,9%, среднетаежной подзоны - 79,0%. Род лиственниц представлен в Якутии тремя видами -лиственницами Каяндера, Гмелина, сибирской. На границе ареалов лиственниц сибирской и Гмелина распространен их естественный гибрид - лиственница Чекановского [1-4]. Лиственницы на территории Якутии произрастают в самых разнообразных условиях и образуют леса, сильно отличающиеся по составу и структуре. Для лиственницы характерны высокая семенная продуктивность и всхожесть семян. Строго выдержанной периодичности семеношения нет. Однако, в среднем, хорошие урожаи семян наблюдаются через 2-3 года в сред-нетаежных лесах и 5-8 лет в северотаежных [5].
ИСАЕВ Александр Петрович - к.с.-х.н., зав. лаб. мерзлотного лесоведения ИБПК СО РАН, e-mail: forest_forest@ibpc .ysn. ru.
Биология семеношения (морфогенез генеративных органов, спорогенез, процессы опыления и оплодотворения, эмбриогенез) лиственницы даурской в Якутии изучалась Н.С.Медведевой [5-7].
Весьма интересным является изучение особенностей семеношения лиственницы у северной границы ее распространения. В западной части Якутии притундровые леса и редколесья образованы Larix gme1inii, в восточной - L. cajanderi. Леса преимущественно старовозрастные: в низовьях р. Индигирки (северо-восток республики) в 1997 г. были обнаружены образцы живых деревьев возрастом старше 850 лет, а в 2004 г. - образцы старых живых лиственниц возрастом до 945 лет и останков мертвого дерева - 1216 лет [8]. На сегодня это наивысший возраст для лиственниц. Старые деревья обычно сильно поражены гнилями, имеют искривленные суховершинные стволы, слабо развитые кроны неправильной формы, часто флагообразные, характеризуются свилеватостью и косослойностью.
