CC BY
48
2009
Известия ТИНРО
Том 158
УДК 594.151(265.54)
С.В. Явнов1, А.В. Игнатьев2*
1 Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4;
2 Дальневосточный геологический институт ДВО РАН, 690022, г. Владивосток, пр. 100-летия Владивостока, 159
ВЫДЕЛЕНИЕ ГОДОВЫХ СЛОЕВ И РОСТ ЗАКАПЫВАЮЩИХСЯ МОЛЛЮСКОВ СЕРРИПЕСА SERRIPES GROENLANDICUS И СЕРДЦЕВИДКИ CLINOCARDIUM CALIFORNIENSE
Проведен анализ внутреннего строения раковин двух видов закапывающихся моллюсков Clinocardium californiense и Serripes groenlandicus из зал. Петра Великого Японского моря. На наружной поверхности и во внутреннем строении створок выделены четкие ростовые метки. При помощи метода изотопно-кислородной термометрии доказана годовая периодичность их образования. У исследованных видов годовые метки образуются в теплое время года при относительно высоких температурах воды. Максимальный возраст моллюсков, установленный для С. californiense — 15 лет при длине раковины 67 мм, для S. groenlandicus — 28 лет при длине раковины 119,5 мм. Наибольшие приросты раковины у серрипеса отмечены на 2-м году, у сердцевидки — на 3-м году жизни. Высокие темпы роста у серрипеса наблюдаются до 16-го года его жизни, у сердцевидки — до 6-го.
Ключевые слова: моллюски, раковина, структура, рост, приросты, температуры роста.
Yavnov S.V., Ignatiev A.V. Annual marks detection and growth of the digging molluscs Serripes groenlandicus and Clinocardium californiense // Izv. TINRO. — 2009. — Vol. 158. — P. 187-194.
Shell structure is analyzed for two species of digging molluscs (Clinocardium californiense and Serripes groenlandicus) from Peter the Great Bay. Distinct growth marks are found on exterior surface of the shells and in their interior, and annual nature of these marks is proved by the method of oxygen isotope thermometry. The annual marks of investigated species are formed in warm seasons in condition of the highest ambient temperature. The maximal age registered for C. californiense is 15 years at the length 67.0 mm, for S. groenlandicus — 28 years at the length 119.5 mm. The greatest annual increase was observed during the 2nd year of growth for S. groenlandicusr, and in the 3rd year for C. californiense. However, S. groenlandicus grows fast until the age 7 years, but C. californiense — until 5 years.
Key words: shellfish, shell structure, shell growth, annual increase, temperature of growth.
* Явное Сергей Васильевич, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник; Игнатьев Александр Васильевич, кандидат геолого-минералогических наук, заместитель директора, e-mail: [email protected].
Введение
В прибрежных водах дальневосточных морей обитают перспективные для промысла двустворчатые моллюски, многие вопросы биологии которых не изучены. В прибрежных водах Приморья к таким видам относятся: сердцевидка калифорнийская (Clinocardium californiense) и серрипес гренландский (Serripes groenlandicus). Для рациональной эксплуатации поселений моллюсков, кроме данных о ресурсах и популяционной структуре видов, необходимо знать продолжительность жизни и основные параметры их роста, которые необходимы для расчета продукционных характеристик видов и оценки доли изъятия гидробионтов.
К настоящему времени нет точных данных о продолжительности жизни у вышеназванных видов моллюсков и доказательств выделения у них годовых слоев роста по раковине. Рядом авторов высказывались предположения о продолжительности их жизни без приведения доказательств (Золотарев, Игнатьев, 1977; Селин, 1995). Целью данной работы является анализ особенностей их роста и продолжительности жизни.
Материалы и методы
Материалом для работы послужили створки двух видов двустворчатых моллюсков, обитающих в зал. Петра Великого — S. groenlandicus (142 экз.) и C. californiense (48 экз.). Особи первого вида собраны из траловых проб в южной части Уссурийского залива с глубин 40-70 м, а второго — с глубин 15-40 м из разных районов залива.
Для исследования строения срезов створок и выделения в них структурных возрастных меток был использован метод изучения внутреннего строения раковин (Dodd, 1964; Золотарев, 1974). Всего проанализировано 22 среза серрипеса и 12 срезов сердцевидки.
Раковины распиливали в радиальном направлении (от макушки к нижнему краю) перпендикулярно линиям нарастания. Плоскости срезов пришлифовывали на диске с порошком корунда и затем полировали, используя пасту окиси хрома, чтобы получить четкую картину срезов. Срезы сканировали, изготовляли фотографии их поверхности, а также анализировали внутреннее строение раковин под бинокуляром при различных увеличениях.
Для выделения годовых слоев роста во внутреннем строении раковин нами был использован изотопно-кислородный метод (Жирмунский и др., 1967; Тейс, 1973; Золотарев и др., 1974), который позволяет определить температуру роста раковин моллюсков в разные сезоны года. Для изотопно-кислородного анализа из наружного слоя раковины вдоль линии нарастания при помощи бормашины брали пробы раковинного вещества массой не менее 30 мг. Предварительно поверхность створок очищали от обрастаний и периостракума. У каждого вида моллюсков анализировали участок створки, где было выделено по 3 возрастных метки. Всего для анализа было взято по 15 проб из наружного слоя раковины серрипеса и сердцевидки.
Изотопный состав кислорода карбонатного вещества был определен на масс-спектрометре МИ-1309. Температуру роста раковины вычисляли по полученному значению изотопного состава образца (518О), используя уравнение зависимости между изотопным составом кислорода в биогенном карбонате и температурой среды (Epstein et al., 1953):
Т = 16,0 - 4,14 (8180 б - (-0,5)) + 0,14 (S180 б - (-0,5))2,
' ' ^ карбоната у т ' ' 1 у карбоната у т г г ■>
где T — температура образования биогенного карбоната, 0С; 518О — измеренное соотношение изотопного состава образца, %о.
Для построения кривых группового линейного роста и приростов раковин моллюсков при помощи штангенциркуля с точностью 0,5 мм измеряли длину и
высоту створки на каждом году жизни особей. Всего выполнено 2330 промеров различных линейных характеристик раковин у двух видов.
Приросты раковины оценивали по вектору роста особи (от макушки к нижнему краю створки перпендикулярно линиям нарастания), так как именно в данном направлении четко выделяются годовые слои роста и максимальные приросты.
Результаты и их обсуждение
Раковины 5. groenlandicus и С. саЩогтете сложены тремя карбонатными слоями: наружным тонко-призматическим, средним перекрещено-пластинчатым и внутренним сложно перекрещено-пластинчатым (Золотарев, 1976). Как во внутреннем строении створок, так и на ее наружной поверхности выделяются структурные метки с разной периодичностью образования (от суточных до годовых). Так, на срезе раковины у серрипеса и сердцевидки четко видны предполагаемые годовые метки, а также присутствуют более мелкие слои роста (рис. 1, 2).
В.Н. Золотарев (1976) высказывал предположение, что на наружной поверхности и во внутреннем строении раковин многих моллюсков имеются структурные возрастные метки, которые образуются с разной периодичностью, однако он отмечал, что доказательства годовой периодичности их образования недостаточно полные.
На срезе створок рассматриваемых нами раковин 5. groenlandicus и С. californiense выделяются четкие структурные метки, отличающиеся от соседних участков раковины темным цветом и строением. Ближе к поверхности раковины такие метки соответствуют углублениям на ее поверхности (рис. 1, 2).
Для доказательства годовой периодичности образования выделенных меток проведено сравнение соответствия различных участков раковины, сформированных при различных температурах, установленных с помощью изотопно-кислородного анализа. Как видно на рис. 3 и 4, у исследованных видов местам выхода меток соответствуют максимальные значения температуры воды.
На срезе раковины 5. groenlandicus три выделенные годовые метки соответствуют максимумам температуры роста — 7,2 0С; 7,6; 6,5 0С. Учитывая, что данный вид является бореально-арктическим и обитает в зал. Петра Великого на глубинах более 40 м, высокая температура среды для него неблагоприятна, следовательно, летом происходит замедление роста моллюска и на раковине образуется годовая метка (рис. 3).
У С. californiense максимумы температуры роста также соответствуют местам выхода меток к поверхности раковины и составляют 17,7 0С; 14,0; 9,0 0С. Для данного бореального вида из залива, так же как и для 5. groenlandicus, высокая температура среды является неблагоприятной, поэтому годовые метки образуются раз в году в летний период (рис. 4).
Аналогичная картина наблюдается и у моллюска Spisula voyi, широко распространенного бореального вида (Явнов, Игнатьев, 1979).
Следовательно, метки, выделенные во внутреннем слое створок, являются годовыми. Как правило, метки на срезе раковин соответствуют углублениям (кольцам роста) на наружной поверхности створок. При невозможности определения возраста по наружной поверхности — особенно у края створок раковины — необходимо делать сколы, что позволит определять возраст особи с точностью до полугода по четким внутренним меткам.
Сопоставление кривой группового линейного роста и приростов раковины 5. groenlandicus по высоте показало, что относительно высокие темпы роста у вида прослеживаются до 16-го года жизни, затем кривая роста выходит практически на плато, приросты не превышают 1 мм в год (рис. 5, 6).
Рис. 1. Годовые структурные метки во внутреннем строении раковины Serripes groenlandicus
Fig. 1. Annual growth marks in the shell interior for Serripes groenlandicus
Рис. 2. Годовые структурные метки во внутреннем строении раковины Clinocar-dium. californi-ense
Fig. 2. Annual growth marks in the shell interior for Clino-cardium califor-niense
2
Проба
о 3.5
^
cd 3
Ч 1
О
(Р 2.5
О
ч
о
я
а 2
со
й
Е-
о О 1.5
О
«
3 1
я I
к i
о Е- 0.5 j
о
со
0 I
о За О О о
w W CO OJ
Si S( s< s<
N) w
Проба
Рис. 3. Соотношение меток и температуры роста на радиальном срезе раковины Serripes groenlandicus
Fig. 3. Correspondence between annual growth marks and changes of ambient temperature visible on radial section of the Serripes groenlandicus shell
У серрипеса высокие приросты раковины по высоте отмечаются на 2-м году жизни моллюска (рис. 6). В дальнейшем наблюдается снижение темпа роста, что можно объяснить наступлением половозрелости особей на 2-м году жизни. Относительно высокие приросты створок отмечены у вида до 7-го года жизни, в дальнейшем наблюдается снижение (в 2 раза) темпа роста, что, вероятно, обусловлено генетическими особенностями вида.
Рис. 4. Соотношение меток и температуры роста на радиальном срезе раковины Clinocardium californiense
Fig. 4. Correspondence between annual growth marks and changes of ambient temperature visible on radial section of the Clinocardium californiense shell
У С. саЩогтете относительно высокий темп роста раковины наблюдается до 6-го года жизни, а после 9-го года приросты не превышают 1 мм в год (рис. 7, 8).
Наибольший прирост раковины у сердцевидки отмечается на 3-м году жизни (рис. 8), после чего темп роста снижается, что, по-видимому, объясняется теми же причинами, что и у серрипеса (наступлением половозрелости).
Максимальный возраст, зафиксированный для 5. groenlandicus, — 28 лет при длине раковины 119,5 мм и высоте 105,0 мм; для С. саН^гте^е — 15 лет при длине 67 мм и высоте 50 мм.
Возраст, годы
Рис. 5. Кривая группового линейного роста по высоте раковины у Serripes groenlandicus
Fig. 5. Group linear growth curve by the shell height for Serripes groenlandicus
Возраст, годы
Рис. 6. Приросты по высоте раковины у Serripes groenlandicus
Fig. 6. Annual height increases for the shell of Serripes groenlandicus
Выводы
Выделенные на срезе раковины ростовые метки у S. groenlandicus и C. ca-liforniense четкие, соответствуют наружным кольцам на поверхности створок и являются границами годовых слоев.
У исследованных видов моллюсков бореального и бореально-арктического происхождения при высокой температуре воды наблюдается замедление темпов роста и формируются годовые метки.
Максимальные приросты раковины у серрипеса отмечены на 2-м году жизни, а у сердцевидки — на 3-м году. Высокие темпы роста у серрипеса наблюдаются до 16-го года жизни, у сердцевидки — до 6-го.
ai f-
O O
2 ffl
60 50 40 30 20 10 0
1 2 3 4 5 6 7 8
Возраст, годы
Рис. 7. Кривая группового линейного роста сердцевидки калифорнийской Clinocardium californiense по высоте раковины
Fig. 7. Group linear growth curve by the shell height for Clinocardium californiense
si f-
O О
3 ffl
Возраст, годы
Рис. 8. Приросты сердцевидки калифорнийской Clinocardium californiense по высоте раковины
Fig. 8. Annual height increases for the shell of Clinocardium californiense
Максимальная установленная продолжительность жизни у обследованных особей серрипеса составляет 28 лет при длине раковины 119,5 мм и высоте 105,0 мм, у сердцевидки — 15 лет при длине раковины 67 мм и высоте 50 мм.
Список литературы
Жирмунский А.В., Задорожный И.К., Найдин Д.П. и др. Определение температур роста некоторых современных и ископаемых моллюсков по отношению О18/О16 в их скелетных образованиях // Геохимия. — 1967. — № 5. — С. 543-552.
Золотарев В.Н. Определение возраста и темпов роста мидий Грайана Crenomytilus grayanus (Dunker) по структуре раковин // ДАН СССР. — 1974. — Т. 216, № 5. — С. 1195-1197.
Золотарев В.Н. Ранние диагенетические изменения химического состава раковин морских моллюсков // Литология и полезные ископаемые. — 1976. — № 3. — С. 20-29.
Золотарев В.Н., Жирмунский А.В., Краснов Е.В. и др. Изотопный состав кислорода и температуры роста раковин современных и ископаемых двустворчатых моллюсков // Журн. общ. биол. — 1974. — Т. 35, № 5. — С. 792-797.
Золотарев В.Н., Игнатьев А.В. Сезонные изменения толщины основных слоев и температуры роста раковин морских моллюсков // Биол. моря. — 1977. — № 5. — С. 40-47.
Селин Н.И. Пространственно-временные изменения структуры популяции и рост двустворчатого моллюска Mercenaria stimpsoni в Японском море // Биол. моря. — 1995. — Т. 21. — С. 51-58.
Тейс Р.В. Палеотермия и изотопный состав кислорода органогенных карбонатов : монография / Р.В. Тейс, Д.П. Найдин. — М. : Наука, 1973. — 255 с.
Явнов С.В., Игнатьев А.В. Строение раковин и температура роста моллюсков семейства Mactridae // Биол. моря. — 1979. — № 5. — С. 44-48.
Dodd J.R. Environmentally controlled variation in the shell structure of a pelecypod species // J. Paleontol. — 1964. — Vol. 38, № 6. — Р. 1065-1071.
Epstein S., Buchbaum R., Lowenstam H.A., Urey H.C. Revised carbonate-water isotopic temperature scale // Geol. Soc. Amer. Bull. — 1953. — № 64. — P. 1315-1325.
