CC BY
5
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2404: 1369-1379
Выбор места для гнездования и строительство гнёзд у веснички Phylloscopus trochilus в таёжной зоне Северо-Запада России
Н.В.Лапшин, М.В.Матанцева, С.А.Симонов
Николай Васильевич Лапшин, Мария Валерьевна Матанцева, Сергей Александрович Симонов. Институт биологии Карельского научного центра РАН, Петрозаводск, Россия. Е-mail: mariamatantseva @ gmail.com
Второе издание. Первая публикация в 2019*
Большинство монографических работ по гнездовой биологии пеноч-ки-веснички Phylloscopus trochilus (Linnaeus, 1758) выполнено на западноевропейском подвиде Ph. t. trochilus. При этом в Восточной Европе преимущественно обитает подвид Ph. t. acredula — один из самых многочисленных дальних трансконтинентальных мигрантов среди воробьиных птиц. В нашей статье объединены полученные за 50 лет исследований данные по выбору мест гнездования, строительному поведению и устройстве гнёзд этого подвида в таёжной зоне Северо-Запада России.
Материал, представленный в статье, собран в 1968-2018 годах в таёжной зоне Северо-Запада России: преимущественно в Карелии и частично в Ленинградской (до 2005 года), Мурманской (2015 год) и Псковской (2016 год) областях. В ходе изучения биологии веснички на участках исследований проводили абсолютный учёт численности, поиск гнёзд и наблюдения за птицами, описание биотопов и гнездовых микростаций, измерения уровня освещённости с помощью люксметра «Ю-116» (МП «Вибратор», Россия) непосредственно у гнёзд и на открытом месте поблизости от гнёзд. Было найдено более 600 гнёзд весничек.
Размерные характеристики гнёзд регистрировали в период откладки яиц или при маленьких птенцах, не изменивших исходных параметров постройки. Измерения проводили с точностью до 1 мм, используя линейку. После завершения гнездования определяли сухой вес гнёзд с помощью весов с точностью до 0.1 г.
Статистическую обработку полученных результатов проводили стандартными методами (Ивантер, Коросов 1992).
Выбор гнездовой стации. Сведения по биотопам, в которых были расположены исследованные гнёзда, представлены в таблице 1. Результаты сравнительного анализа биотопических предпочтений весничек в естественных и урбанизированных местообитаниях Карелии опубликованы в специальной статье (Матанцева и др. 2015). Согласно полученным результатам, веснички на Северо-Западе предпочитают различные хвойно-лиственные леса, как молодые, так и более спелые, а также зре-
* Лапшин Н.В., Матанцева М.В., Симонов С.А. 2019. Выбор места для гнезда и гнездостроение у пеночки-веснички (Phylloscopus trochilus L., 1758) (Sylviidae, Aves) в таёжной зоне Северо-Запада России // Поволж. экол. журн. 3: 322-334.
лые заболоченные ельники и разреженные елово-сосновые леса. В сосновых лесах (особенно в загущённых спелых и приспевающих), а также в молодых ельниках они гнездятся гораздо реже.
По-видимому, при выборе гнездовой стации в пределах биотопа для птиц имеет особенное значение структура растительности, наличие полян, просек и других открытых мест. Многие гнездовые участки располагаются на границе разных биотопов, например, лиственно-хвойных молодняков и зрелых насаждений, лесных и полуоткрытых участков, лесных и болотных ассоциаций и т.д. Вероятно, это даёт птицам больше возможностей при поиске корма, места для гнезда, защиты от врагов.
Таблица 1. Распределение гнёзд веснички по биотопам
таёжной зоны Северо-Запада России (n - 587)
Тип биотопа Число гнёзд
Абс. %
Молодняки 268 50.1
Лиственно-еловые 71 24.1
Лиственно-сосновые 29 9.9
Смешанные лиственно-хвойные 143 48.6
Лиственные 32 10.9
Еловые 10 3.4
Сосновые 9 3.1
Спелые и приспевающие 261 49.9
Ельники-черничники 38 13.0
Лиственно-хвойные массивы 134 45.7
Прибрежные (ручьи, реки, озера) лиственно-хвойные 31 10.6
Заболоченные елово-сосновые 87 29.7
Разреженные сосновые боры 3 1.0
Выбор места для гнезда. Весничку считают светолюбивым видом (Мартынов 1973; Jablonsky 1969; и др.). Результаты измерения освещённости у гнёзд показали, что даже в одном биотопе отсутствует строгая закономерность в выборе места с определённым количеством света. Так, в одновозрастных лиственно-сосновых молодняках к гнёздам проникает в среднем 39.8±3.6% (14-84%, n = 64) света. Кроме того, даже при прочих равных условиях (время измерений, погодная ситуация) в течение светлого времени суток к гнезду попадает разное количество света. Таким образом, у изучаемого вида освещённость, по-видимому, не является ведущим фактором при выборе места для гнезда.
Известно, что у веснички выбор места для гнезда и его строительство всегда осуществляет самка. Но в литературе встречаются и иные мнения. Сообщают, что самец после занятия участка обследует его, находит подходящие для гнёзд места и потом демонстрирует их самке и даже иногда принимает участие в его строительстве (May 1949). Тем не менее, при специальном изучении этого момента исследователи приходят к заключению, что если самцов и наблюдают при постройке гнёзд, то только
случайно. Чаще же можно видеть, как они, следуя за самкой, близко подлетают к строящимся гнёздам, но без материала (Лапшин 1981; Kuusi-sto 1941; Schonfeld 1984).
В зависимости от фенологических условий года самки приступают к поиску места для гнезда сразу после образования пары (по нашим данным, процесс образования пары занимает от 1-2 до 8-10 ч) или спустя несколько дней. В массе самки приступают к гнездостроению после подсыхания почвы и начала вегетации растительности. Именно по этой причине первые в сезоне гнёзда чаще всего расположены на склонах южной экспозиции, на прогреваемых солнцем участках почвы и кочках.
Безусловно, на сроки постройки гнезда, так же как на сроки других процессов (образование пары, выбор места для гнезда, откладка яиц и т.д.), влияют многие факторы. Среди них следует выделить некоторую асинхронность индивидуальных годовых циклов у разных самок и, как следствие, их неодновременный прилёт на места гнездования, а также появление у части особей повторных кладок после гибели первых гнёзд, которая в районах исследований составляет более 24% (Лапшин 2001).
При поиске самкой места для гнезда самец с тихой песней сопровождает её, совершая перемещения планирующим полётом, иногда пытаясь с нею спариваться. Следуя за самкой, он периодически подлетает к выбранному ею месту или строящемуся гнезду и ожидает её вылета, находясь на расстоянии 0.5-2 м. На этой стадии партнёры часто демонстрируют брачные позы, а частота пения существенно снижается и возрастает в те моменты, когда самка исчезает из поля зрения самца, или утром, пока партнёры ещё не встретились. По-видимому, песня в это время носит функцию поддержания пары (Лапшин 1981).
Таблица 2. Основные типы расположения гнёзд веснички в таёжной зоне Северо-Запада России (п = 610)
Расположение гнезда Число %
гнёзд
На ровном месте среди травянистой растительности, мха, черники или камней 165 27.3
На ровном месте под валежником или ветвями молодого деревца 94 15.7
В склоне канавы, берега или боковой нише кочки среди травянистой растительности или мха 76 12.6
В склоне канавы или кочки под сухими ветками или ветвями растущего деревца 77 12.9
В нише прикомлевой части растущего дерева 45 7.5
На верху кочки или в обомшелом лежащем стволе среди мха, травы,
под молодыми деревцами или кустиками черники 85 14.1
В основании кочки или лежащего обомшелого дерева под травой или деревцем 25 4.4
В моховой дерновине выворотня 31 5.1
В торцевом полудупле пня 2 0.3
Типы расположения гнёзд. П.Куусисто (Kuusisto 1941) по характеру расположения выделял 4 типа гнёзд веснички: 1) на ровной поверхности, 2) на слегка покатом склоне, 3) на краю обрыва или крутом склоне, 4) на дне ямы. Преобладание первых трёх типов автор связы -
вает с необходимостью для птиц иметь хороший обзор в направлении от летка. Анализ найденных нами гнёзд позволил выделить 10 вариантов (табл. 2), но по степени дальности обзора их можно свести к типам, указанным П.Куусисто. Сходная классификация типов расположения гнёзд с более подробным описанием способов расположения и маскировки и их возможных комбинаций в условиях Карелии представлена в наших прежних публикациях (Лапшин 1976, 1981; Матанцева и др. 2015).
На основе проведённого анализа можно заключить, что при выборе места для гнезда определяющими являются следующие условия: 1) свободный обзор в направлении от летка за счёт расположения гнезда близ открытого места, на некотором возвышении или склоне; 2) маскировка гнезда ближайшим окружением (растительностью); 3) опора для гнезда (постройка его в ямке, у основания кочки, у ствола растущего или лежащего дерева, под веткой).
Необычные способы расположения гнёзд. Особый интерес представляют гнёзда веснички, приподнятые над землёй. В частности, в стациях с упавшими деревьями эти пеночки зачастую располагают гнёзда в моховой подошве выворотней, реже — в земляных нишах среди корней упавшего дерева (Лапшин 1981; Матанцева и др. 2015). По-видимому, вертикально ориентированную подошву выворотня птицы воспринимают как любой другой склон с подходящими условиями.
Гнёзда веснички, расположенные над землёй, находили в разных частях ареала. Большинство таких гнёзд было размещено на деревьях, кустарниках и пнях, часть — на травянистых растениях, в нишах зданий (Новиков 1964; Лапшин 1981; Паевский 1991; Simms 1985; Хогстад 2003; и др.) и даже в гнёздах серой славки Sylvia communis (Woods 1951) и дроздов Turdus (Arheimer, Enemar 1974; Hogstad 1985), а также в «си-ничнике», сделанном из скорлупы кокосового ореха (Harrison 1954). Высота расположения таких гнёзд могла достигать 5 м от земли.
Судя по данным названных работ, приподнятые над землёй гнёзда нередко находили в антропогенном ландшафте, предоставляющем сравнительно новые, несвойственные виду местообитания. Вероятно, появление новых хищников (собак, кошек и крыс) могло провоцировать переход от расположения гнёзд на поверхности земли к их «приподнятому» размещению. Есть сведения и о том, что высокая численность мелких грызунов может вынуждать птиц располагать гнёзда над землёй (см., например, Arheimer, Enemar 1974; Hogstad 1985; Хогстад 2003).
В местах наших исследований веснички располагали приподнятые над землёй гнезда преимущественно на кочках, пнях, деревьях и кус -тарниках. В частности, необычное гнездо было найдено в окрестностях Петрозаводска на очень сыром участке — в небольшом плотном кустике ивы с летком на высоте около 20 см. Это гнездо имело конусовидную, а не шарообразную форму, заполняя прикорневую розетку стволиков ивы
практически от самой земли. Другие необычные гнёзда были расположены в куртине папоротника-орляка Pteridium aqшUnum в 20 см от земли и в торцевом полудупле елового пня на высоте 1.2 м. В Калининградской области нами было найдено жилое гнездо пеночки-веснички в щели бетонной стены под прикрытием бузины и девичьего винограда на высоте 1.4 м.
Значительное число гнёзд веснички, найденных в Карелии на заболоченных участках, на наш взгляд, можно рассматривать как «уход» от гадюки Vipera berus, которая является главным разорителем гнёзд этой пеночки в районе исследований (Лапшин 2001). Соответственно, в таких местах птицы, избегая сырости, «приподнимают» гнёзда над землёй, размещая их на кочках и выворотнях (табл. 2). Обильное увлажнение почвы в период затяжных дождей также может вынуждать некоторых особей устраивать надземные гнёзда.
Большинство таких примеров относится к птицам, размножающимся в поздние сроки и, вероятно, повторно. Изменение видового стереотипа гнездования — пример наиболее яркого проявления экологической пластичности у птиц. Её исключительное значение в теоретическом (эволюционном) аспекте подчёркивали в своих работах многие отечественные исследователи (Промптов 1940, 1956; Мальчевский 1950, 1959; Новиков 1964, 1965; Овчинникова 1967).
Распределение гнёзд веснички по экспозиции летка в таёжной зоне Северо-Запада России (п = 210)
Экспозиция летков. Ориентация летка (см. рисунок) в значительной степени определяется ближайшим окружением гнезда: чаще всего леток направлен в сторону поляны, просеки, дороги и т.д., то есть к открытому месту. У большинства гнёзд, расположенных на крутом склоне, обращённом в сторону, откуда обычно дует ветер (например, на берегу
озера), леток был ориентирован параллельно склону. Такое расположение летка, по-видимому, меньше демаскирует гнездо и защищает его от непогоды. Однако подобное наблюдается не всегда. У гнёзд, находящихся в прибрежной зоне Ладожского озера в нескольких десятках метров от воды, но в лесу или в нижней части берегового склона, более за-щищённой от ветра, такой закономерности не прослеживается. В целом большая часть гнёзд имеет летки с утренней, полуденной или вечерней экспозицией (В, ЮВ, Ю или ЮЗ) (рисунок).
Процесс гнездостроения. Продолжительность постройки гнезда варьирует по двум основным причинам. Во-первых, в связи с погодой — в раннюю весну самки начинают строить раньше, но медленными темпами, при этом на любой стадии возможна приостановка в строительстве на неблагоприятный период. Во-вторых, в зависимости от того, какое это гнездование — первое или повторное (поздние гнёзда строятся быстрее). По нашим данным, период от момента выбора места для гнезда до завершения постройки (п = 26) длится 4-11, в среднем 7.0±0.5 сут.
В наиболее распространённых случаях гнездования на поверхности земли самка очищает место для будущего гнезда от мха и других мелких растений, часто просто выдёргивая их из земли, и немного углубляет ямку своим телом, совершая специфические вращательные движения в горизонтальной плоскости. Об этом сообщает И.В.Покровская (1972). Мы также неоднократно наблюдали подобное поведение.
Более грубыми стебельками, которые не удаётся вырвать из земли, птица выстилает дно гнезда. Далее, используя растущие вокруг стебли, чаше всего листья вейника Calamagrostis sp., самка маскирует ямку, устраивая над ней подобие навеса. С момента маскировки ямки все дальнейшие операции самка осуществляет, находясь внутри гнезда, поэтому судить о последовательности работ можно лишь по виду приносимого материала. Весь процесс постройки гнезда проходит ряд стадий: 1) расчистка места для гнезда (1-2 дня); 2) оформление наружного слоя и маскировка (1-3 дня); 3) изготовление внутреннего слоя и выстилка лотка (2-3 дня). Задержка в строительстве чаще происходит на последних, наиболее трудоёмких, стадиях.
В период постройки гнезда отмечены случаи, когда самка бросает выбранное место. Обычно ей мешают продолжить строительство выступающие внутрь сосновые шишки, сучки или грубые корни растений. Если же самка, несмотря на помеху, завершает постройку в таком месте, она нередко бросает гнездо после начала насиживания, либо часть яиц или птенцов травмируется об инородные предметы и погибает.
П.Куусисто (Kuusisto 1941) подробно изучал гнездостроительное поведение веснички. С результатами его исследования согласуются данные наших наблюдений. В дневном ритме гнездостроения у всех самок отмечено два пика активности: утренний и вечерний. В процессе строи -
тельства происходит смещение начала работы на более позднее время, а окончание — на более ранее, то есть в каждый последующий день птица уделяет строительству меньше времени. Утренний цикл в южной Карелии начинается в 3:30-4:00 (ч:мин), а заканчивается в 7:00-10:30; максимальное число прилётов к гнезду со строительным материалом отмечается в 6:00-7:00. Возобновление гнездостроительной активности происходит обычно после 18:30, а её полное окончание — в 20:30-21:30, при этом максимальное число прилётов отмечено в 19:00-20:00.
Наблюдения, проведённые утром у одного из гнёзд во второй день строительства, дали следующие результаты: самка прилетела к гнезду с материалом 45 раз в течение часа (6:30-7:30), в гнезде она находилась по 5-85, в среднем 18.1±0.5 с (n = 39). Вечером, с 19:00 до 20:00, она принесла материал 40 раз, продолжительность поиска и транспортировки материала составила 23-250, в среднем 56.5±6.5 с (n = 39).
Основной материал самки собирают в радиусе 10-20 м от гнезда, а за перьями для выстилки лотка летают гораздо дальше, порой за 100 м. В случае обнаружения удачного материала птица может посещать одно и то же место много раз. Так, одна из самок, собирая соломку луговика извилистого Avenella flexuosa и щучки дернистой Deschampsia cespitosa, опускалась в одно и то же место 21 раз.
Характеристика гнёзд. Размерные характеристики гнёзд приведены в таблице 3. Сухая масса построек варьировала от 7.2 до 34.5 г (n = 45). Законченное гнездо веснички представляет собой сложную конструкцию, состоящую из трех слоёв (табл. 4).
Таблица 3. Размеры гнездовой ямки, гнезда и летка (n = 50), см
Параметры
Пределы
Среднее ± SE
Ширина
Длина
Глубина
Ширина
Длина
Высота
Гнездовая ямка 8.0-12.5 6.9-11.2 1.5-5.7
Гнездо 8.9-13.2 7.4-11.5 6.3-12.0
9.9±0.1 8.7±0.1 3.5±0.2
10.6±0.2 8.9±0.2 8.7±0.3
Входное отверстие (леток) Ширина 3.6-6.0 4.7±0.1
Высота 3.0-5.5 3.7±0.1
Примечание. Ширина — расстояние между наружными поверхностями боковых стенок; длина — расстояние от передней стенки до задней; глубина — расстояние от поверхности земли до дна ямки; высота — расстояние от поверхности земли до верхней точки гнезда.
Наружный травяной слой выполняет функции маскировки и утепления. Толщина и плотность его варьирует в зависимости от степени защищённости гнезда. В гнёздах, построенных в глубоких нишах или
под прикрытием травянисто-кустарничковой растительности, этот слой довольно тонкий. Напротив, в гнёздах, расположенных менее укрыто, он толстый и плотный. Его основными компонентами являются прошлогодние листья и стебли вейника, а также мхи и лишайники. Лишь в небольшом числе гнёзд в оформлении этого слоя преобладал луб осины, благодаря чему они отчётливо выделялись на местности, но во время дождя не пропускали влагу. Остальные материалы встречаются в наружном слое в небольшом количестве и играют второстепенную роль (табл. 4). Биотопические различия в составе материала не велики. Присутствие мхов и лишайников, как правило, не зависит от их обилия и наличия в ближайшем окружении. Вероятно, они являются настолько важным компонентом строительного материала, что самка, в случае их отсутствия поблизости, может приносить их издалека.
Таблица 4. Частота встречаемости материалов разных типов в гнёздах веснички в таёжной зоне Северо -Запада России (п = 41)
Материал Встречаемость
Абс. %
Наружный слой
Вейник Calamagrostis sp., сухие стебли и листья 41 100
Мхи Hylocomium splendens и Pleurozium schreberi, стебли 31 83
Берёза Betula verrucosa, прошлогодние листья 32 78
Кукушкин лён Polytrichum sp., стебли 23 56
Лишайник Cladonia sp., талломы 12 29
Осина Populus tremula, луб 8 19
Брусника и черника Vaccinium sp., листья 7 17
Береста 3 7
Хвощ Equisetum sp., стебли 2 5
Рябина Sorbus aucuparia, прошлогодние листья 2 5
Ольха Alnus sp., прошлогодние листья 2 5
Вереск Calluna vulgaris, кусочки стеблей 2 5
Кора осины, иголки сосны, тонкие берёзовые ветки 1 2
Средний слой
Злаки родов Deschampsia и Avenell, стебли и соцветия 40 98
Остевые волосы лося Alces alces 32 78
Металлическая проволока 3 7
Мох кукушкин лён Polytrichum commune, гаметофиты 2 5
Вейник Calamagrostis sp., стебли 1 2
Человеческий волос 1 2
Внутренний слой
Мелкие перья птиц 41 100
Мелкий волос лося Alces alces 14 39
Капроновая нитка 1 2
Средний слой играет роль каркаса и состоит в основном из соломки луговика извилистого и щучки дернистой (табл. 4). Используются также остевые шерстинки лося Alces alces, но их количество в разных гнёздах варьирует. Остальные материалы по количеству значительно уступают указанным выше. Представляет интерес конструкция среднего слоя
гнёзд на северо-западе Карелии: в качестве основного компонента вес-нички использовали остевые шерстинки северного оленя Rangifer taran-dus, более короткие, чем у лося, и слабо скрепляющиеся друг с другом. Вероятно, по этой причине у части построек ко времени выкармливания птенцов верхний свод разрушался и гнездо становилось чашеобразным. В гнёздах из южной Карелии мы отмечали периодическое использование металлической проволоки. Проволока очень ломкая, при насиживании и выкармливании она превращается в мелкие иголочки, причиняющие птенцам сильное беспокойство.
Внутренний (перьевой) слой служит для поддержания оптимальной температуры в гнезде. Исследованные гнёзда содержали от 15 до 387 перьев, чаще всего около 100 (n = 35). Обычно это мелкие перья куриных: тетерева Lyrurus tetrix, рябчика Tetrastes bonasia, белой куропатки Lagopus lagopus, и значительно реже — перья воробьиных птиц (обычно в конце сезона размножения), что согласуется с данными Г.А.Новикова (1948) и А.С.Мальчевского (1959).
Заключение
Анализ материалов 50 лет исследований биологии веснички, проведённых на Северо-Западе России, позволил сформулировать заключения по выбору места для гнезда и особенностям гнездостроения подвида Ph. t. acredula. Согласно полученным результатам, при выборе гнездового биотопа в районах исследований веснички отдают предпочтение различным смешанным хвойно-лиственным лесам, как молодым, так и более спелым, а также зрелым заболоченным ельникам и елово-сосно-вым лесам. При выборе гнездовой стации в пределах биотопа веснички обращают внимание на структуру насаждений, наличие полян, просек и других открытых мест.
В районах исследований гнездо всегда строит самка, приступающая к этому процессу сразу после образования пары или спустя несколько дней. Период от момента выбора места для гнезда до завершения постройки длится 4-11, в среднем 7.0±0.5 сут. При выборе места для гнезда определяющими являются свободный обзор в направлении от летка, надёжная маскировка гнезда ближайшим окружением и наличие опоры для постройки. Характер постройки гнёзд и состав гнездового материала весничек в местах исследований характерны для вида в целом. При этом такие особенности некоторых гнёзд, как наличие специфического материала или недостаточная прочность отдельных элементов, обусловлены особенностями занимаемых местообитаний.
Необычные способы расположения гнёзд демонстрируют этологиче-скую и экологическую пластичность изучаемого подвида, по-видимому, имеющую адаптивную функцию, позволяющую этим птицам приспосабливаться к меняющимся условиям среды.
В работе использованы сведения о гнёздах весничек, найденных В.Б.Зиминым, С.П.Рез-вым, В.В.Силецким, С.А.Кузьминым, Т.Ю.Хохловой, А.В.Артемьевым и Е.С.Кузнецовой. Всем лицам, способствующим проведению исследований, мы искренне благодарны.
Экспедиции, в ходе которых собраны представленные материалы, проведены при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты № 06-05-64368_а, 12-04-31872_мол_а, 15-05-03493 а, 18-05-00646 а, 18- 44-100008_р_а), а также при частичном финансировании из средств федерального бюджета на выполнение государственного задания Карельского НЦРАН (№ 0218-2019-0080).
Литератур а
Ивантер Э.В., Коросов А.В. 1992. Основы биометрии. Петрозаводск: 1-165.
Лапшин Н.В. (1976) 2005. Биология гнездования пеночки-веснички Phylloscopus trochilus
в южной Карелии // Рус. орнитол. журн. 14 (302): 963-974. EDN: IBKBQN Лапшин Н.В. 1981. Годовой цикл (размножение, линька и миграции) веснички и его адаптивные особенности в условиях таёжного Северо-запада РСФСР. Дис. ... канд. биол. наук. Л.: 1-268 (рукопись). Лапшин Н.В. 2001. Годовые циклы дальних трансконтинентальных мигрантов на примере воробьиных птиц рода Phylloscopus. Дис. ... докт. биол. наук. Петрозаводск: 1-70. Мальчевский А.С. 1950. О гнездовании птиц в городских условиях // Тр. Ленингр. общ-ва
естествоиспыт. 70, 4: 140-154. Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. Л.: 1-281. Мартынов Е.Н. 1973. Шкала светолюбия лесных воробьиных птиц // Лесоводство, лесные
культуры и почвоведение 1: 72-75. Матанцева М.В., Симонов С.А., Лапшин Н.В. 2015. Гнездование пеночки-веснички (Phylloscopus trochilus Linnaeus, 1758) (Sylviidae, Aves) в естественных и урбанизированных местообитаниях Карелии // Поволж. экол. журн. 2: 204-214. Новиков Г.А. 1948. Строительный материал гнёзд птиц Кольского полуострова // Науч. бюл.
Ленингр. ун-та 19: 15-17. Новиков Г.А. (1964) 2006. Изменения видового стереотипа гнездования птиц в условиях
культурного ландшафта // Рус. орнитол. журн. 15 (311): 183-197. EDN: IAZIMV Новиков Г.А. 1965. Изменчивость видового стереотипа гнездования у птиц // Сложные
формы поведения. М.: 144-150. Овчинникова Н.П. (1967) 2023. Материалы по экологии пеночек в гнездовой период // Рус.
орнитол. журн. 32 (2316): 2767-2773. EDN: CVVMNM Паевский В.А. (1991) 2010. Биология гнездования веснички Phylloscopus trochilus на Курш-ской косе Балтийского моря // Рус. орнитол. журн. 19 (578): 1071-1077. EDN: MQHVQH Покровская И.В. 1972. Гнездостроительное поведение воробьиных птиц, гнездящихся на
земле // Учён. зап. Ленингр. пед. ин-та им. А.И.Герцена 392: 91-100. Промптов А.П. 1940. Видовой стереотип поведения и его формирование у диких птиц //
Докл. АН СССР 27, 2: 171-175. Промптов А.П. 1956. Очерки по проблеме биологической адаптации поведения воробьиных птиц. М.; Л.: 1-311.
Хогстад О. 2003. Более успешное размножение весничек Phylloscopus trochilus при устройстве гнёзд над землёй в год пика численности мелких грызунов // Рус. орнитол. журн. 12 (243): 1291-1292. EDN: ICIUNN Arheimer O., Enemar A. 1974. Nágra fágelarters boplatsval under hög smägnagartäthet i
fjällbjörkskog // Fauna och flora 69, 5: 153-164. Harrison R. 1954. Unusual nesting site of willow warbler // Brit. Birds 47: 62. Hogstad O. 1985. The presence of non-territorial males in Willow Warbler Phylloscopus trochilus populations - a removal study // Ibis 131, 3: 263-267. Jablonsky B. 1969. Zagadnienie oswietlenia gniazd ptakow na przykladzie gatunkow rodzaju Phylloscopus boie // Ekologia Polska 15, 1: 45-53.
Kuusisto P. 1941. Studien über die Ökologie und Tagesrythmik von Phylloscopus trochilus acre-
dula (L.) mit besonderer Berücksichtigung der Britbiologie // Acta zool. fenn. 31: 1-120. May D. 1949. Studies on a community of Willow Warblers // Ibis 91, 1: 24-54. Schenfeld M. 1984. Der Fitislaubsänger // Die Neue Brehm-Bücherei 511: 1-184. Simms E. 1985. British Warblers. London: 1-432.
Woods H.E. 1951. Willow warbler building on occupied nest of whitethroat // Brit. Birds 44: 279. ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2404: 1379-1382
Новые сведения о регистрации египетской цапли Bubulcus ibis в Краснодарском крае
Р.А.Мнацеканов, М.А.Динкевич, П.А.Тильба, Т.В.Короткий
Второе издание. Первая публикация в 2004*
На территории России египетская цапля Bubulcus ibis является редким гнездящимся видом, что послужило основанием для её включения в Красную книгу Российской Федерации (Литвинова 2001). В последние десятилетия отмечается общая тенденция расширения ареала египетской цапли (Нанкинов 1998; Степанян 2003; Heath et al. 2000), что определяет особый интерес к встречам этих птиц в гнездовой период вдали от известных районов обитания.
В Краснодарском крае египетская цапля до 2004 года регистрировалась дважды: на территории Сочинского Причерноморья (Строков 1960) и в Приморско-Ахтарском районе (Пекло 1982). Единичные встречи птиц послужили основанием для отнесения египетской цапли к залётным видам (Лохман 2000; Плотников 2000). В 2004 году этот вид был встречен нами в летний период в гнездовой обстановке, что позволяет по-новому взглянуть на его статус в Краснодарском крае.
Исследования проводились в мае-июне 2004 года на Понурском лимане (Калининский район Краснодарского края), являющегося ключевой орнитологической территорией международного значения «Калининские плавни» (Емтыль, Лохман 2000).
Понурский лиман — это пресноводный водоём площадью 1770 га. Его координаты - 45°29'45" сш., 38°37'30" в.д. Лиман сильно зарос водно-болотной растительностью макрофитов (тростник обыкновенный Phrag-mites communis, клубнекамыш морской Bolboschoenus maritimus, рогоз
* Мнацеканов Р.А., Динкевич М.А., Тильба П.А., Короткий Т.В. 2004. Новые сведения о регистрации египетской цапли в Краснодарском крае II Стрепет 2, 1: 134-137.
