CC BY
203
_МЕЖДУНАРОДНЫЙ НАУЧНЫЙ ЖУРНАЛ «ИННОВАЦИОННАЯ НАУКА» №5/2016 ISSN 2410-6070_
УДК 577
Т.М.Дмитриева, докт. биол. наук, проф., Э.П.Зинкевич, докт.хим.наук,проф. Ю.П.Козлов, докт. биол.наук, проф. члены Русского экологического общество, г. Москва РФ
E-mail: [email protected]
ВВЕДЕНИЕ В ХИМИЧЕСКУЮ ЭКОЛОГИЮ ОРГАНИЗМОВ
Аннотация
Рассматривается междисциплинарное направление химической экологии - науки о роли и функциях химических экорегуляторов (хемомедиаторов), осуществляющих определенные связи между организмами и средой в природных экосистемах, участвующих в обменных процессах и механизмах их регулирования в отдельных организмах, обуславливающих химическую (или биохимическую) стабилизацию (или дестабилизацию) равновесия в экосистемах.
Ключевые слова
Экорегулятор, хемомедиатор, феромон, химическая стабилизация/дестабилизация
равновесия в экосистемах.
Химический канал связи - единственный общий канал для всех без исключения живых организмов от одноклеточных до высших позвоночных. Информация, получаемая по химическому каналу зачастую является решающей для поведения животных, которое можно определить как внешне наблюдаемое изменение состояния организма. Знания механизмов обонятельной коммуникации необходимы для понимания не только роли и места обонятельных сигналов (феромонов) в системе коммуникации животных, но и для понимания поведения животных в целом. Это также необходимо для разработки мероприятий по сохранению животного мира и созданию систем управления поведением животных, включая хозяйственно важные виды. Для поддержания жизнеспособности популяций и обеспечения воспроизводства особей огромное значение имеет внутривидовая химическая коммуникация, осуществляемая и регулируемая феромонами - «веществами, вырабатываемыми и выделяемыми в окружающую среду живыми организмами и вызывающими специфическую ответную реакцию у воспринимающих их особей того же биологического вида» [1]. В химической коммуникации исследуют, как правило, влияние обонятельных сигналов на поведение или состояние животных по классической схеме "стимул - реакция". Существенное отличие этой формы коммуникации от оптической и акустической состоит в том, что обонятельный сигнал может быть описан в виде молекулярных структур как дискретный знак, а также искусственно химически воссоздан. Если феромонам беспозвоночных (главным образом, насекомых) посвящена солидная литература [2,3], то к началу проведения наших исследований информация о феромонах и хемомедиаторах позвоночных животных практически отсутствовала. Выяснение механизмов химической коммуникации млекопитающих предполагает систематические междисциплинарные исследования, включающие физические, химические, биологические и семиотические подходы, что и было нами предпринято более 30 лет назад. При этом исследования проводили на различных уровнях: организменном, молекулярно-организменном, молекулярно-клеточном и молекулярном. К настоящему времени показано множество эффектов влияния обонятельных сигналов на ЦНС, нейро-гуморальную и эндокринную системы многих видов млекопитающих, которые описываются как изменение физиологического состояния и поведения животных [4-11]. Ключевыми и в значительной степени нерешенными проблемами химической коммуникации млекопитающих являются химическая природа обонятельных сигналов млекопитающих, механизмы их узнавания и условия, при которых феромоны проявляют эффективность. До настоящего времени знание природы феромонов и механизмов их функционирования в популяциях крайне недостаточны, что обусловлено прежде всего чрезвычайно малыми эффективными дозами (пикограммы, фемтограммы) их действия на фоне значительно больших концентраций химического фона. Значительные трудности
_МЕЖДУНАРОДНЫЙ НАУЧНЫЙ ЖУРНАЛ «ИННОВАЦИОННАЯ НАУКА» №5/2016 ISSN 2410-6070_
наблюдаются в выборе изменений адекватных форм поведения животных или физиологических ответов в результате воздействия феромонов на фоне непрерывно меняющихся внешних и внутренних воздействий на объект исследования. Так, практически отсутствуют стандартизованные подходы в поведенческом тестировании млекопитающих. Литературные сведения в этом направлении наполнены многочисленными недостаточно контролируемыми экспериментальными данными, часто не подтвержденными и противоречивыми, что затрудняет проведение обобщений и формализации результатов для создания теоретических моделей. Исследования феромонов и механизмов химической коммуникации млекопитающих входят в современные основные направления фундаментальных исследований биологической науки: структура и функции низкомолекулярных биорегуляторов, дизайн и синтез новых биологически активных препаратов; рецепция и клеточная сигнализация; механизмы функционирования сенсорных и двигательных систем; экологические и эволюционные аспекты поведения и коммуникации; научные основы рационального использования и воспроизводства биологических ресурсов. Наши исследования осуществлялись по следующим направлениям: теоретический анализ эффектов влияния пахучих веществ на изменение состояния и поведения млекопитающих и рыб; разработка основных концепций и стратегии исследований; выбор объектов, форм поведения и уровней физиологических состояний особей, в наибольшей степени подверженных влиянию обонятельных сигналов в контролируемых условиях; выяснение необходимых и достаточных условий для надежного воспроизведения эффектов; выбор соответствующих методов контроля состояния и поведения; выбор подходов и методов изучения природы обонятельных сигналов и механизмов их восприятия; поиск источников и установление химического состава летучих компонентов выделений, а также некоторых их возможных предшественников, у млекопитающих и рыб различных видов и выявление компонентов, влияющих на их поведение и физиологическое состояние, а также установление хемосемантической структуры обонятельного сигнала: поиск информативных признаков в летучих компонентах (вид, пол, индивидуальность, физиологическое состояние) и алгоритмов их кодирования; выяснение молекулярных механизмов восприятия пахучих веществ; разработка физико-химической модели узнавания обонятельного стимула и создание искусственных обонятельных сенсоров; разработка путей синтеза обонятельных стимулов и приготовление искусственных смесей летучих веществ, вызывающих изменения поведения и физиологического состояния особей; выяснение механизмов влияния обонятельных сигналов на физиологическое состояние и поведение животных/рыб и разработка технологий практического применения феромонов. Нами решались следующие задачи [12-30]: формулирование основных принципов химической коммуникации м лекопитающих; установление химического состава основных летучих компонентов секретов различных выделений представителей насекомоядных, рыб, грызунов, копытных, хищных и человека; разработка методологии поиска сигнальных веществ; выявление и установление химической природы обонятельных сигналов вида у модельных видов грызунов; выяснение химической природы сигналов пола и физиологического состояния у рыб, выхухоли, серой крысы, домовой мыши, сирийского хомяка, северного оленя, а также человека; создание искусственных половых феромонов; теоретический и экспериментальный анализ кодирования информации об и его физиологическом состоянии летучими компонентами выделений: (а) выяснение онтогенеза индивидуального запаха; (б) исследование возможностей и пределы узнавания индивидуального запаха в смесях многих индивидуальных запахов; (в) выяснение закономерностей химического кодирования и алгоритмов узнавания индивидуумов по их запаху; (г) разработка метода установления давности образования следов индивидуального запаха; (д) физико-химическое исследование "обонятельного портрета" человека; выделение и установление химического строения обонятельных сигналов, вызывающих агрессивное поведение по отношению к сородичам у самцов домовой мыши; установление корреляции между поведенческими реакциями на обонятельные сигналы и биохимическими показателями (на примере бычка-желтокрылки и серой крысы); создание хемо-семантической модели обонятельного сигнала; выяснение видоспецифичности половых феромонов и изучение релизерного и праймерного их действия; разработка биоритмологического подхода в исследовании влияния обонятельных стимулов на периодически изменяющиеся физиологические состояния особей; изучение эффективности действия феромонов в зависимости от экологических условий на примере ускорения полового созревания и синхронизации половой циклики самок серой крысы при действии
_МЕЖДУНАРОДНЫЙ НАУЧНЫЙ ЖУРНАЛ «ИННОВАЦИОННАЯ НАУКА» №5/2016 ISSN 2410-6070_
химических сигналов самцов; создание теоретической модели узнавания феромонов рецепторной системой; разработка критерия "необходимого и достаточного" в стереохимической модели обонятельного стимула на примере 5а-андрост-16-ен-3-она (андростенона) - полового феромона хряка; разработка путей синтеза компонентов феромонов и их аналогов; изучение роли молекулярного кислорода в рецепции пахучих веществ: экспериментальное исследование процесса окисления кислородом воздуха пахучих веществ на обонятельной выстилке и формулирование гипотезы об окислении пахучего вещества как этапа молекулярных механизмов обонятельной рецепции; анализ физико-химических, биохимических, биофизических и клеточных механизмов обеспечения чувствительности обонятельной системы и разработка хемо- и биосенсоров с использованием "обонятельных технологий"; изучение влияния обонятельных стимуляторов на воспроизводительные функции свиней и коров и разработка технологии их применения в воспроизводстве. Нами впервые были сформулированы основные принципы, стратегия и основные задачи исследования химической коммуникации млекопитающих. Установлен химический состав основных летучих компонентов секретов специфических кожных желез и других выделений бычка-желтокрылки, выхухоли, северного оленя, американской норки, кабарги, большой песчанки, домовой мыши, серой крысы, сирийского хомяка, зубра, лошади, крупного рогатого скота, волка. Как этологическими, так и физико-химическими методами показано, что видовая принадлежность особи кодируется химическим составом выделений; установлена химическая природа сигналов, по которым может быть определена принадлежность к своему виду у серой крысы, домовой мыши, сирийского хомяка. Найдены химические таксономические признаки млекопитающих и рыб. Показано, что пол особей также кодируется химическим составом выделений и имеет видовую специфику. Найдены половые различия в составах компонентов однотипных выделений бычка-желтокрылки, выхухоли, северного оленя, домовой мыши, сирийского хомяка. Показана способность серых крыс распознавать по обонятельным сигналам пол и физиологическое состояние сородичей, а также пол чужого вида (черной крысы). Впервые для млекопитающих (на примере сирийского хомяка) создан искусственный половой феромон самок, вызывающий половое поведение самцов по отношению к модели. Создана теоретическая модель кодирования индивидуума обонятельными сигналами. В выделениях поверхности кожи человека идентифицированы свободные высшие жирные кислоты, необходимые и достаточные для его узнавания собаками. Установлена рекордная чувствительность к высшим жирным кислотам у собак, тренированных на индивидуальное узнавание человека, и способность запоминать и различать трехкомпонентные смеси этих кислот по незначительной разнице в их количественном содержании. Определен химический состав обонятельных сигналов, вызывающих агрессивное поведение по отношению к особям своего вида у самцов домовой мыши. Проанализированы возможности и ограничения метода, применяемого для выявления феромонов и их компонентов, основанного на разнице времени исследования источников запаха при их парном предъявлении и оценены границы его использования. Показана зависимость поведенческих и метаболических реакций серых крыс на обонятельные сигналы особей от иерархического положения реципиента в группе. Разработан биоритмологический подход к оценке влияния обонятельных сигналов на репродуктивное состояние самок и показана важность ритмичности подачи обонятельного стимула для синхронизации, например, половых циклов. Разработан способ оптимизации синхронизации эстральных циклов млекопитающих при воздействии обонятельными сигналами (на примере серой крысы). Показана возможность выявления и стимулирования охоты у свиней с помощью полового феромона хряка и его структурных аналогов. Установлено, что действие андростенона не является видоспецифическим; т.о. он представляется наиболее подходящим средством, как стандартный обонятельный стимул, в экспериментах по управлению половой циклидой и половым поведением. Установлено, что одноразовой и кратковременной экспозиции половых обонятельных стимулов достаточно, чтобы вызвать изменение половой циклики, при этом существует, по крайней мере, два чувствительных периода: один укорачивающий цикл (фолликулярная фаза) и другой -удлиняющий (лютеальная фаза). Изучено нарушение беременности у домовой мыши при действии обонятельных сигналов "чужого" самца и показано, что у 50% самок это происходит при свободном выборе территории с запахом своего и чужого самца. Показано, что обонятельные сигналы, влияющие на физиологическое состояние и поведение млекопитающих, являются мультикомпонентными и представляют
_МЕЖДУНАРОДНЫЙ НАУЧНЫЙ ЖУРНАЛ «ИННОВАЦИОННАЯ НАУКА» №5/2016 ISSN 2410-6070_
собой набор веществ. Выяснение функции, относительной значимости и химической природы каждого из этого набора слагаемых требует постановки специальных экспериментов. Сформулировано понятие феромона млекопитающих как "обонятельного образа" и разработана теоретическая модель узнавания обонятельного стимула. Сформулировано понятие искусственного феромона. Обнаружены химические превращения пахучего вещества в процессе обонятельной рецепции, в которых участвует молекулярный кислород. Показано, что ощущение запаха у человека связано с наличием свободного кислорода в газовой фазе. Разработаны пути синтеза полового феромона хряка и его функциональных аналогов, для которых также обнаружено межвидовое действие. Показана низкая рецепторная специфичность андростенона: более 20 его неастероидных аналогов имеют тот же запах для человека. Впервые разделены (Z) и (Е) изомеры 4(4 -трет-бутилциклогексил)-4-метилпентан-2-она - функционального аналога андростенона, и установлены их обонятельные характеристики. На примере стереоизомеров 2-метил-4-[(11)-2-зндо-борнил]-циклогексанона -аналога андростенона по запаху показана зависимость запаха от абсолютной конфигурации вещества. Получены первые углеводороды - метилиденовые аналоги андростенона, обладающие его специфическим запахом. Установлено, что 5сс-андрост-16-ен-За-ол - компонент выделений хряка, для которого описан двойной запах - андростенона и сантала после специальной очистки теряет специфический запах андростенона, а приобретает его вновь при взаимодействии с кислородом воздуха в результате частичного образования андростенона как продукта окисления соответствующего спирта. Сформулированы представления об андростеноновом обонятельном рецепторе и о молекулярных механизмах обонятельной рецепции андростенона как о результате связывания его и его аналогов цитозольной фракцией обонятельной выстилки. Разработана физическая модель рецептора андростенона и его аналогов и создана смесь из двух компонентов, воспроизводящая запах андростенона, причем каждый из этих компонентов воспроизводит структуру ключевых для узнавания фрагментов стероидной молекулы, но не имеет специфического запаха андростенона. Найдена количественная корреляция структура - активность для веществ с запахом андростенона и предложена частичная ячеечная модель обонятельного андростенонового рецептора человека. Предложена новая экспериментальная модель для изучения влияния обонятельных сигналов на агрессивное поведение самцов серой крысы по отношению к самкам. На основе обонятельных сигналов разработана комплексная приманка, увеличивающая уловистость стандартных ловушек для серых крыс, а также для некоторых других видов грызунов, эффективная в естественных условиях. В результате установления влияния полового феромона хряка на скорость и синхронность прихода свиней в охоту разработаны методы определения охоты и стимуляции воспроизводительных функций свиней с помощью феромонов и их аналогов. Разработаны методические указания стимулирования репродукции в условиях промышленной технологии. Учитывая межвидовой эффект полового феромона хряка и его аналогов, разработаны условия их использования также для стимуляции воспроизводительной функции коров в условиях промышленной фермы. Показано, что сезон года и принятые в хозяйствах технологии содержания и воспроизводства животных не оказывают существенного влияния на эффективность феромона. Улучшение показателей воспроизводства оказываются тем значительнее, чем хуже исходные (контрольные) данные до стимуляции. Найден наилучший режим обработки коров феромоном. Разработан лабораторный способ и устройство эффективного отделения летучих веществ от их носителей, что нашло применение в практике судебной экспертизы при кинологической идентификации личности. При рассмотрении хемокоммуникации рыб источником их полового феромона, в частности, желтокрылого бычка (Yellowfin Baikal Sculpin) - самца явилась мочеполовая, а самки - овариальная жидкость. Для выделения, анализа и установления структуры феромонов рыб [31-33] мы использовали методы экстракции, тонкослойной, высокоэффективной жидкостной хроматографии, хромато-масс-спектрометрии и абсорбционной спектроскопии. В нересте этих рыб главная роль принадлежит самцам, которые занимают гнездо под камнем, привлекают самок и затем охраняют кладку икры до появления потомства. В этой связи, функция половых феромонов самцов состоит в привлечении самок в зону зрительного контакта и последующее воздействие на процессы овуляции и синхронизации полового поведения. Для привлечения неовулированных самок служит компонент феромона, являющийся ненасыщенным полиеновым спиртом - 2-цис-6-транс-фарнезолом. Это химическое соединение является видоспецифичным и может предотвратить межвидовую гибридизацию. Последующие этапы
_МЕЖДУНАРОДНЫЙ НАУЧНЫЙ ЖУРНАЛ «ИННОВАЦИОННАЯ НАУКА» №5/2016 ISSN 2410-6070_
химической коммуникации связаны со стероидными компонентами половых феромонов самцов: выделяемый в период завершения сперматогенеза праймерный феромон - 116-гидрокситестостерон инициирует овуляцию. Последующее совместное воздействие тестостерона и 116-гидрокситестостерона вызывает у самок демонстрацию полового поведения, включающих комплекс поведенческих стереотипов и заканчивающегося выметом половых продуктов. Биогенез половых феромонов самцов и динамика их выделения в водную среду находятся под регулирующим нейрогуморальным контролем со стороны половых феромонов самки. Эффективность половых феромонов самцов и самок связана с кратким периодом нереста у этих рыб. В межнерестовый период оба пола в ответ на введение извне половых феромонов (в эффективных во время нереста наноконцентрациях) не демонстрируют половые поведенческие реакции. Причиной этого является выключение обонятельной рецепторной чувствительности к этим веществам. Познание интимных сторон воспроизводства млекопитающих и рыб, несомненно, позволит вплотную подойти к созданию эколого-биотехнологических способов управления их поведением и численностью. Список использованной литературы.
I.Барбье М. Введение в химическую экологию. М.: Мир, 1978. 229 с.
2.Скиркявичюс А.В.Феромонная коммуникация насекомых.Вильнюс:Мокслас,1986,289 с.
3. Елизаров Ю.А. Хеморецепция насекомых. М.: Изд-во МГУ, 1978. 232 с.
4. Новиков С. Н. Феромоны и размножение млекопитающих.-Л.: Наука, 1988.
5. Соколов В. Е.(ред.)Химическая коммуникация млекопитающих. М.: Наука. 1986. 431 с. [6]Телитченко М.М., Остроумов С.А. Введение в проблемы биохимической экологии.-М.:Мир,1990. [7]Дмитриева Т.М., Козлов Ю.П. Сенсорная экология.-М.: РУДН,2010.-404 с.
8. Мантейфель Б.П. Экология поведения животных.-М.: Наука, 1980.
9. Дьюсбери Д. Поведение животных. Сравнительные аспекты.-М.: Мир, 1981.
10. Мантейфель Б.П. Экология поведения животных.-М.: Наука, 1980.
II. Зинкевич Э.П. Феромоны и механизмы химической коммуникации млекопитающих /автореферат дисс.на соиск.уч.степ.д-ра.хим.наук/.-М.: РУДН,2003.
12. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Зинкевич Э.П. Феромон агрессивного поведения самцов домовой мыши (Mus тшси1ш)//Доклады АН СССР.-1979.-Т."44, № 5.-С.1271-1274.
13. Зинкевич Э.П. , Курятов Н.С. Состав летучих кислот и оснований мочи некоторых видов грызунов// Первое Всесоюзное совещание по химической коммуникации животных.-М., 1979.-С.86-87.
[14. Метаболитические и поведенческие реакции крыс на обонятельный сигнал: зависимость от положения особи в иерархической структуре группы/ Соколов В.Е.,я Граевская Б.М., Золотарева Н.Н., Ляпунова К.Л., ЗинкевичЭ.П.//Журнал общей биологии. - 1980.-Т.41, № 2.-С.219-225.
15. Соколов В.Е., Заумыслова О.Ю., Зинкевич Э.П. Распознавание самцами серых крыс пола особей своего и чужого вида по обонятельным сигналам// Экология и медицинское значение серой крысы (Rattus norvegicus Berk).-M., 1983.-C.50-51.
16. Обонятельная коммуникация у серых крыс/Соколов В.Е., Анисимова О.Ю., Семиохина Е.И., Зинкевич Э.П.//Распространение и экология серой крысы и методы ограничения ее численности.-М., 1985. - С.203-218..
17. Суров А.В., Васильева Н.Ю., Зинкевич Э.П. Роль обонятельных сигналов в поведении сирийского хомяка// Химическая коммуникация животных. - М., 1986.-С.372-384.
18. О рецепторах полового феромона хряка в тканях носовой полости свиньи/ Парфенова Е.В., Краевская М.А., Каган М.З.,Зинкевич Э.П., Шевченко В.П., Этингоф Р.Н.//Доклады АН СССР.-1987.-Т.292, № 3.-С.741-745.
19. Соколов В.Е., Капаваева Е.А., Зинкевич Э.П. Влияние половых феромонов на воспроизводство коров// Сельскохозяйственная биология. - 1989. -№ 4.-С.132-134. Биоритмологический подход к оценке влияния обонятельных сигналов на репродуктивное состояние серой крысы Rattus noevegicus/ Соколов В.Е., Чернышев М.К., Вознесенская В.В., Зинкевич Э.П.// Известия АН.СССР. Сер. биологическая.-1990.-№ 2.-С.248-260.
20. Зинкевич Э.П., Нарижный А..Г. Повышение воспризводительной функции у свиней с помощью
_МЕЖДУНАРОДНЫЙ НАУЧНЫЙ ЖУРНАЛ «ИННОВАЦИОННАЯ НАУКА» №5/2016 ISSN 2410-6070_
феромонов//Проблемы химической коммуникации животных.-М., 1991.- С.363-369.
21. Химические таксономические признаки вида млекопитающих/ Соколов В.Е., Зинкевич Э.П., Курятов Н.С. и др.// Доклады АН СССР.-1994.-Т.36, № 3.-С.428-430.
22. Обонятельное различение собаками смесей трех высших жирных кислот по их количественному составу/Сулимов К.Т., Старовойтов В.И., Моисеева Т.Ф., Полетаева И.И., Зинкевич Э.П.//Сенсорные системы. - 1985.-Т.9, № 2-3.- С.43-49.
23. Межвидовое действие полового феромона хряка: влияние на состояние половой циклики самок крупного рогатого скота//Соколов В.Е., Караваева Е.А., Белая З.А., Зинкевич Э.П.// Доклады АН СССР.-1995.-Т.341, № 1.-С.140-142.
24. Крутова В.И., Зинкевич Э.П. Индивидуальный запах в онтогенезе серых крыс Rattus norvegicus// Сенсорные системы.-1997.-Т.11, № 2.-С.157-167.
25. Распознавание собаками по запаху видовой принадлежности особей / Соколов В.Е., Крутова В.И., Сулимов К.Т., Зинкевич Э.П.//Доклады АН СССР.- 1997.-Т.356.-№ 5.-С.716-718.
[26]Крутова В.И., Зинкевич Э.П. Серые крысы (Rattus norvegicus) без обучения запоминают и узнают индивидуальные запахи людей// Доклады АН СССР.-1999. - Т.369, № 3.-С.424-426.
27. Непринцева Е.С., Суров А.В., Зинкевич Э.П. Избирательность действия химических сигналов самца серой крысы (Rattus norvegicus) при ускорении наступления первого эструса//Доклады АН СССР.-2003. -Т.388, № 1.-С.138-141.
28. Крутова В.И., Зинкевич Э.П. Узнавание собаками индивидуального запаха в смеси запахов многих индивидуумов//Доклады АН СССР.-2003. - Т.388, № 2.-С.282-285.
29. Рожнов В.В., Суров А.В., Зинкевич Э.П.Современные проблемы исследования химической коммуникации млекопитающих. - Териофауна России и сопредельных территорий: Материалы Междунар. совещания. - М., 2003. - С.294.
30. Суров А.В., Зубцова А.В., Зинкевич Э.П. Информационно-функциональный подход к изучению феромонов млекопитающих//Зоол.ж.-2004. - Т.83, № 2.-С.166-174.
31. Дмитриева Т.М., Остроумов В.А. Половые феромоны и репродуктивное поведение ры.- Иркутск: Изд-во ИГУ, .
32. Дмитриева Т.М. Физиологические механизмы химической коммуникации рыб в репродуктивный период /автореферат дисс.на соиск.уч.степ.д-ра биол.наук/.-М.: НИИ норм.физиологии, 1991.
33. Дмитриева Т.М.Экологическая физиология сенсорных систем.-М.:ВНИИМП,2004.
© Дмитриева Т.М., Зинкевич Э.П., Козлов Ю.П., 2016
