21. Picket S.T.A., White P.S. The ecology of natural disturbance and patch dynamics. - Orlando etc.: Acad. Press, 1985. - 472 p.
22. Smirnova O.V., Zaugol'nova L.B., Istomina I.I., Khanina L.G. Population mosaic cycles in forest ecosystems// Proceedings IAVS Symposium. IAVS. - Uppsala: Opulus Press, 2000. - P. 108-112.
23. Terms and definitions applied in the UN-ECE/FAO Temperate and Boreal Forest Resources Assessment 2000 (TBFRA 2000)// Forest resources of Europe, CIS, North America, Australia, Japan and New Zealand (industrialized temperate/boreal countries). Geneva Timber and Forest Study Papers, No. 17. United Nations. - New York and Geneva, 2000. - P. 385-394.
24. The improved pan-European indicators for sustainable forest management. Proc. of the 4 Ministerial Conference on the Protection of Forests in Europe (MCPFE). Vienna, Austria. 2003// http://www.mcpfe.org/livingforestsummit.
25. The mosaic-cycle concept of ecosystems. - Berlin, Heidelberg, N.Y.: Springer-Verlag, 1991. - 168 p.
26. Wildlife habitats in managed forests the Blue Mountains of Oregon and Washington. -Portland: US Dep. of Agr. and Forest Serv. Agrical. Book N 553, 1979. - 511 p.
УДК 582.263:581.162 Доц. I.Д. Василенко, канд. с.-г. наук -
Бтоцермвський ДАУ
ВТОРИННЕ СП1ВВ1ДНОШЕННЯ СТАТ1 У ТОПОЛЬ ТА II ПРОГНОЗУВАННЯ В НАС1НН1 ТА С1ЯНЦЯХ
Наведено вщомосп щодо диморфiзму насшня i вторинного стввщношення стат у тополь. Морфолопчш вщмшносп прогнозованих рiзностатевих аянщв тд-тверджено i'x цвтнням у зршому вщ1.
Ключов1 слова: топол^ стать, диморфiзм, прогнозування.
Assoc. prof. I.D. Vasylenko - Bilatserkva state agrarian university Secondary Sex Correlation in Poplars and its Prediction in Seeds and Seedlinqs
The paper gives information on dimorphism of the seeds and on secondary sex correlation in poplars. The morphological differences in the predicted different sex seedlings are proved by their blossoming in elderly age.
Keywords: poplars, sex, dimorphism, prediction.
Проблема спадковост стат у таких дводомних люових порщ, як тополе вивчена недостатньо. Особливо мало висвгглено питания щодо мехашзму тако'' спадковост i пов'язаш з нею стввщношення чоловiчоi та жiночоi стать
Для визначення такого вторинного стввщношення необхщно було вияснити, чи юнуе статевий диморфiзм у насшня. Ще рашше привертав до себе увагу той факт, що насшня тополь вiдрiзняеться за кольором, розмiром i формою [1, 2]. Деяю дослщники [3-5] висловили гшотезу про те, що рiзний колiр насшня пов'язаний iз статтю, зумовленою наявшстю шгменлв (антощ-ани, каротини, каротино'ди).
Спостереження i анашзи зi встановлення диморфiзму насiння тополь почали проводити у 1969-70 рр. у Кременчуцькому лiсгоспзазi тд керiвниц-твом доктора бiологiчних наук Н.В. Старово'' [6]. Вони стали основою i для визначення вторинного стввщношення стат у видiв роду Populus L.
Дозрiле насiння збирали на деревах (природне запилення) i одночасно на зрiзаних гiлках в теплищ (контрольоване запилення) п'яти видiв тополь (P.alba L., P. tremula L. - пщрщ Leuce; P. niqra L., P. deltoides L., P. pyramidalis Roz. - пiдрiд Eupopulus).
За нашими спостереженнями частина насiння мала рожевi вiдтiнки, час-тина - жовто-зелеш. Насiння яскравiшого забарвлення (очевидно, Í3 вищим вмiстом антоцiану) вщносили до прогнозовано! чоловiчоi статi, свпшшого (значна кiлькiсть каротину i каротинощв) - до жшочоь У першому випадку на-сiння мало темнорожевий (P. trémula), рожево-жовтий (P. alba), св^лорожевий (P. ёеко1ёеБ, P. niqra, P. pyramidalis) кольори. До фракци iмовiрноl жшочо! статi вiдносили насшня темножовтого (P. trémula), рожево-жовтого (P. alba), св^ло-рожевого (P. deltoidеs, P. niqra), жовто-зеленого (Р. pyramidalis) забарвлення.
Неозброеним оком насiння за кольором добре розрiзняеться у P. trémula, в P. deltoidеs та Р. pyramidalis - задовшьно. У видiв P. alba i P. niqra при 8-разовому збшьшенш в бiнокулярну лупу воно нормально розрiзнялося за забарвленням.
При визначеннi вторинного сшввщношення прогнозовано! статi у тополь вщбирали по 1000-1800 шт. насшин кожно! фракци (табл. 1).
Табл. 1. Вторинне спiввiдношення cmamiу тополь
Види тополь Спошб запилення Фракщя (за кольором насшня) Кшьшсть насiння для прогнозованот статi Ств-ввдноше ння ч:ж Се-редне ч:ж
ч ж
1 2 3 4 5 6 7
Пвдрвд Leuce
P. tremula L. природне темнорожева 1767
темножовта 1091 1,62:1
контрольоване темнорожева 1331
темножовта 806 1,65:1 1,63:1
P.alba L. природне рожево-жовта 1208
жовто-зелена 1006 1,20:1
контрольоване рожево-жовта 1594
жовто-зелена 1262 1,26:1 1,23:1
Пвдрвд Eupopulus
P. deltoidеs L. природне св^лорожева 1502
св^ложовта 1146 1,31:1
контрольоване св^лорожева 1314
св^ложовта 1051 1,25:1 1,28:1
P. niqra L. природне св^лорожева 1757
свiтложовта 1020 1,72:1
контрольоване свiтлорожева 1820
св^ложовта 1103 1,65:1 1,69:1
P. pyramidalis Roz. природне свiтлорожева 1712
жовто-зелена 1023 1,67:1
контрольоване свiтлорожева 1591
жовто-зелена 994 1,60:1 1,64:1
Як бачимо, у пiдродi Leuce в P. trémula вторинне сшввщношення вiро-пдно!" чоловiчоl статi до жшочо!" становило 1,63:1, причому вщхилення природного запилення вщ контрольованого у межах 3 %. У P. alba воно значно менше - 1,23:1, де рiзниця при двох способах запилення сягае 6 %.
У пiдродi Eupopulus у даному сшввщношенш певну перевагу (на 2531 %) мала чоловiча стать в P. deltoidеs. Одночасно в P. niqra та Р. pyramidalis ця стать значно перевищувала жшочу - аж на 60-72 %.
Загалом можна сказати, що вторинне спiввiдношення стат у тополь, встановлене по диморфiзму нaciння, вщзначаеться бiльшою кiлькicтю чоловь чо! cтaтi вiдноcно жшочо!: у P. alba та P. deltoides на 20-30 %, в P. tremula, P. niqra, Р. pyramidalis на 60-72 %. Систематичне положення видiв (по пiдродaх) не впливае на це cпiввiдношeння.
В експериментах окулярмжрометром вимiрювaли довжину i ширину насшня за фрaкцiями (прогнозовано! стат1), вираховували у них коeфiцiент форми (табл. 2).
Пвдрвд i вид Розмiри нaciння
Прогнозована стать довжина ширина коефщент форми
мм M±m п t
Leuce P. tremula L. а) природне запилення
чоловiчa 1,03 0,54 1,907 0,3
жiночa 1,88 0,58 1,862±0'010 0,5 4,0
контрольоване запилення
чоловiчa 0,99 0,49 2,020± 0,3
жшоча 1,05 0,56 1,875±0ДШ 0,9 8,1
P.alba L. а) природне запилення
чоловiчa 1,22 0,87 1,402± 0,4
жшоча 1,16 0,84 1,3 81±0'004 0,3 3,3
контрольоване запилення
чоловiчa 1,32 0,95 1,3 89±0'013 0,9
жiночa 1,27 0,95 1,337±0'015 1,1 3,5
Eupopulus P. deltoides L. а) природне запилення
чоловiчa 2,02 1,10 1,836±0'004 0,2
жiночa 2,06 1,08 1,907±0'010 0,5 6,5
контрольоване запилення
чоловiчa 2,08 1,12 1,857±0'00/ 0,4
жiночa 2,01 1,05 1,914±0'012 0,6 3,8
P. niqra L. а) природне запилення
чоловiчa 2,03 1,04 1,952± 0,2
жiночa 1,96 0,99 1,980±0007 0,4 3,7
контрольоване запилення
чоловiчa 1,90 1,01 1,881±0006 0,4
жiночa 2,07 1,05 1,971±°дш 0,7 6,1
P. pyramidalis Roz. а) природне запилення
чоловiчa 2,55 1,15 2 217±0'010 0,5
жiночa 2,49 1,10 2,263±0'006 0,3 3,9
контрольоване запилення
чоловiчa 2,53 1,28 1,976± 0,1
жiночa 2,47 1,21 2,041±0'00/ 0,3 8,9
Примггки: М - середньоарифметична величина; m - помилка середньо! ариф-метично! величини; п - точшсть дослщу; t - достов1ршсть р1знищ.
Анaлiз розмiрiв насшня показуе, що довжина та ширина !х не мають певно! тенденци чи зaкономiрноcтi. А коeфiцiент форми (вщношення довжи-ни до ширини) виявився характерним показником. Так, по видах тдроду
Leuce (P.alba, P. tremula) вш вищий у дiагностованоi чоловiчоi стат (1,3892,020) i нижчий - в жшочо! (1,337-1,875). В пiдродi Eupopulus при обох способах запилення вщзначена протилежна тенденщя - коефщент форми насш-ня менший у прогнозовано!' чоловiчоi фракци (1,836-2,217) та бшьший - в жь ночо! (1,907-2,263).
В ycix випадках точнiсть дослiду п<3 (0,1-1,1), тобто статистично дост^р-на, а достовiрнiсть рiзницi t>3 (3,3-8,9) i тдтверджуе li надiйнiсть та доказанiсть.
1з насшня, роздшеного на фракци, спочатку вирощували проростки, пiзнiше - однорiчнi Ыянщ. У них вiдшукували вiдмiнностi за фенолопчними та морфологiчними ознаками. Наприклад, листки у сiянцiв прогнозовано!' жь ночо!' статi були бiльш розЫчеш, зубчастi кра!' трохи глибшi. Товщина листо-во!' пластинки в них становить у середньому 170-220, тодi як в чоловiчоi стат - 190-260 мiкрон. У пiдродi Leuce опушення листкiв жiночих Ыянщв густь ше, нiж чоловiчих.
Зауважимо, що у сiянцiв дiагностованоi жшочо!' статi розпускання, по-жовтiння i опадiння листя вщбуваеться, зазвичай, на 1 -3 дш ранiше вщ чоло-вiчих. Латеральнi бруньки в них закладаються також на кшька днiв швидше. Такi вiдмiнностi характеры i плодоносним деревам.
При дiагностицi статi у сiянцiв тополь за допомогою бiохiмiчних реак-цiй О.О. Кулика, В.В. Некрасова i В.1. Остапенка [8] встановили, що вiрогiд-нiсть становила бiльше 90 %. Вивчаючи морфологiчнi ознаки iмовiрних рiз-ностатевих сiянцiв, ми зупинилися на коефщенл форми листкiв у кшщ веге-тацiйного перiоду (табл. 3).
Тут у Ыянщв, отриманих при контрольованому та природному запи-ленш, в одного виду спостерiгалася однакова тенденщя. Характерно, що названий показник у видiв шдроду Leuce вищий на чоловiчих сiянцях (1,2321,401) при порiвняно iз жшочими (1,117-1,255). У пiдродi Eupopulus коефь щент форми листово!' пластинки мае бшьше значення в жiночих Ыянцях (1,103-1,253), тобто у них листки видовжеш.
У прогнозованих чоловiчих Ыянцях такий коефiцiент менший (1,0101,115), де листки ширшь Точнiсть дослщв висока (п=0,3-0,9), достовiрнiсть рiзницi перебувае у межах 3,7-23,6, що тдтверджуе надшшсть i доказаннiсть даного показника.
Коефщент форми листово!' пластинки в Ыянцях вiрогiдноi статi, як виявилося, мали таку ж залежнiсть, як i у плодоносних дерев [9]. 0янщ тополь, вирощенi iз рiзнофракцiйного насiння, були висадженi в кшькох мiсцях на територи Кременчуцького люгоспзагу. Для однiеi тако!' дшянки (кв. 23 Ко-беляцького люництва) вiдомостi наводимо в табл. 4.
1з 883 висаджених сiянцiв, де дiагностованi статi представленi порiвно, на 2005 р. збереглося 414 дерев, у тому чи^ прогнозованих чоловiчих 205 та жшочих - 209. Серед них нараховувалося 199 чоловiчих i 203 жiночих осо-бин, кожно!' статi по 97 %. Вкажемо на те, що в P. tremula прогноз (по обох статях) шдтвердився на 100 %, у шших видiв - на 94-98 %. Подшяються чоло-вiчi та жiночi дерева за шдтвердженням ранньо!' дiагностики практично одна-ково. Стать дерев визначали пiд час 'хнього цвiтiння, по квiтках i суцвiттях.
Табл. 3. Розмiри листтву с'шнщв тополь
Пвдрвд i вид Прогнозована стать Розмiри листав
довжина ширина Коефщент форми
см М±т п t
Пвдрвд Ьеисе Р. йети1а Ь. а) прщ родне запилення
чоловiча 8,02 6,51 1,232 0,3
жшоча 8,88 7,59 1,170±0'002 0,2 13,9
б) контрольоване запилення
чоловiча 11,29 8,06 1,401±°,°°3 0,2
жшоча 8,58 7,68 1,117±0'004 0,3 16,4
Р.а1Ьа Ь. а) при родне запилення
чоловiча 6,62 5,04 1,313±0'006 0,5
жiноча 7,47 6,10 1,225±0'005 0,4 11,3
б) контрольоване запилення
чоловiча 7,28 5,46 1,333±0'00/ 0,4
жiноча 6,99 5,57 1,255±0'005 0,4 11,0
Пiдрiд Еирори1ш Р. деко1де8 Ь. а) при родне запилення
чоловiча 7,34 6,64 1,105±0'006 0,3
жiноча 7,77 6,20 1,253±0'00У 0,5 15,9
б) контрольоване запилення
чоловiча 9,11 8,17 1,115±0'004 0,4
жiноча 6,22 5,71 1,212±0'005 0,6 15,1
Р. тдга Ь. а) при] родне запилення
чоловiча 6,39 6,32 1,011±0'006 0,5
жiноча 6,68 5,59 1,195±0'004 0,4 23,6
б) контрольоване запилення
чоловiча 7,79 7,28 1,070 0,5
жiноча 7,99 7,18 1,113±0'004 0,4 6,7
Р. ругат1даН8 Яо2. а) при] родне запилення
чоловiча 5,94 5,88 1,010±0'009 0,7
жiноча 6,63 6,01 1Д03±0ДШ 0,9 7,6
б) контрольоване запилення
чоловiча 7301 6,38 1,099±0'006 0,5
жiноча 6,66 5,92 1,125±0'005 0,4 3,7
Табл. 4. Ктьшсть особин тополь, вирощених iз дiагностованого _настня та с'шнц'ш (шт.)_
Види тополь СпоЫб запилення Чоловiча стать Жшоча стать
С1янщ (1970 р.) дерева 2005 р.) С1янщ (1970 р.) дерева (2005 р.)
всього в т.ч. всього в т.ч.
(+) (-) (+) (-)
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Р.а1Ьа Ь. природне 52 23 22 1 45 21 21 0
контрольоване 50 25 24 1 48 20 19 1
разом 102 48 46 2 93 41 40 1
Р. ёеко-Ь. природне 42 21 20 1 44 20 19 1
контрольоване 45 21 21 0 42 22 22 0
разом 87 42 41 1 86 42 41 1
Р. йети1а Ь. природне 48 23 23 0 53 22 22 0
контрольоване 46 22 22 0 51 24 24 0
разом 94 45 45 0 104 46 46 0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Р. тдга Ь. природне 38 18 18 0 46 22 21 1
контрольоване 42 20 19 1 49 21 20 1
разом 80 38 37 1 95 43 41 2
Р. ругашь природне 33 16 15 1 39 18 17 1
контрольоване 32 16 15 1 38 19 18 1
разом 65 32 30 2 77 37 35 2
Всього природне 213 101 98 3 227 103 100 3
контрольоване 215 104 101 3 228 106 103 3
разом 428 205 199 6 455 209 203 6
Таким чином, рання диагностика статi у тополь мае важливе наукове та практичне значення. В останньому випадку маеться на увазi отримання Ыянщв, а потiм i дерев чоловiчоl статi (безпухових) в садово-парковому господарствь
Висновки
1. За вторинним стввщношенням стат у п'яти видов тополь, встановле-ному за диморф1змом насшня, перевагу мае чолов1ча стать над жшочою - на 20-72 %.
2. Виявлено фенолопчт { морфолопчт вщмшносп м1ж иянцями р1зно! прогнозовано!стать
3. У плодоносних дерев тополь рання д1агностика стат тдтверджуеться на 94-100 %.
Лiтература
1. Иванников С.П. Селекция, испытание и разведение сортовых тополей// Тезисы докл. совещ. по лесн. генет., селекц. и семенов. - Петрозаводск, 1967. - С. 72-74.
2. Бессчетнов П.П. Тополь (культура и селекция). - Алма-Ата, 1969. - 204 с.
3. Минина Е.Г. Определение пола у лесных древесных пород// Труды ин-та леса. - М.: 1960, т. 47. - С. 83-86.
4. Лебедев С.И. Физиологическая роль каротина в растении. - К.: Наука, 1953. - 169 с.
5. Кренке Н.П. Полярность у растений// Изв. АН СССР. - М.: АН СССР, 1940. - С. 63-65.
6. Старова Н.В. Гибридизация в роде Рори1ш// Тезисы докл. совещ. по лесн. генет., селекц. и семенов. - Петрозаводск, 1967. - С. 97-98.
7. Василенко И.Д. Диморфизм семян и вторичное соотношение пола у тополей// Лесоводство и агролесомелиорация. - К.: Урожай. - 1970, вып. 23. - С. 81-83.
8. Василенко И.Д. Диагностирование пола у сеянцев тополей с помощью биохими-чес-ких реакций// Лесной журнал. - Архангельск: Известия ВУЗ. - 1972, № 1. - С. 141-142.
9. Старова Н.В., Еременко Е.А. Сексуализация тополей// Бюллетень Главного бот. сада. - М.: Наука. - 1970, вип. 75. - С. 36-38._
УДК 634.0.174.752 Ст. наук. ствроб. В.М. Грабовий, канд. бюл. наук -
НДП "Софйвка" НАН Украти
ВЕГЕТАТИВНЕ РОЗМНОЖЕННЯ ЯЛИНИ ТА ШЛЯХИ ПРАКТИЧНОГО ВИКОРИСТАННЯ ОТРИМАНОГО САДИВНОГО МАТЕР1АЛУ У ЗЕЛЕНОМУ БУД1ВНИЦТВ1
Наведено результати багатор1чних дослщжень розмноження ялини живцюван-ням. Дано рекомендацп щодо використання вегетативно розмноженого садивного матер1алу ялини у зеленому буд1вництв1.
Ключов1 слова: ялина, розмноження, садивний матер1ал, живоплгт, живець, живцювання.