CC BY
94
УДК 581.142'48:582.736:57.082.26(470.638)
ВСХОЖЕСТЬ И ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН ASTRAGALUS ONOBRYSHIS L. (FABACEAE)
© 2011 г. Е.Н. Хромцова, М.А. Галкин
Пятигорская государственная фармацевтическая академия, пр. Калинина, 11, г. Пятигорск, Ставропольский край, 357533, rector@pgfa.ru
Pyatigorsk State Pharmaceutical Academy, Kalinin Ave, 11, Pyatigorsk, 357533, rector@pgfa.ru
Исследуется Astragalus onobryshis L. — один из видов наиболее полиморфного рода Astragalus в семействе бобовых Fabaceae, широко распространённый на территории Центрального Предкавказья и являющийся источником биологически активных веществ, также обладающий способностью полностью угнетать рост патогенных стафилококков. Приведены морфологические признаки семян A. onobryshis, представлены результаты условия их прорастания, выбраны наиболее доступные приемы скарификации, рассмотрены способы повышения всхожести семян, определены оптимальные сроки посева семян в условиях Пятиго-рья. Выявлены обстоятельства, препятствующие введению A. onobryshis в культуру.
Ключевые слова: промышленные плантации, сохранение вида, интродукция Astragalus onobryshis, твёрдосемян-ность, приёмы скарификации, особенности прорастания, полевая всхожесть.
The article is devoted to the studies of one of the species of the most polymorphous kin of Astragalus in the legumes family Astragalus onobryshis L. Fabaceae, which is quite abundant on the territory of the Central Ciscaucasia and is a source of biologically active substances. In the article we have given the morphological characters of Astragalus onobryshis L. seeds, set out the results of their sprouting conditions, chosen the most available methods of scarification, considered the methods of increase of A. onobryshis seeds germination and established the optimal time for seeds sowing in the conditions of Pyatigorje. There have been developed the circumstances that impede the introduction of A. onobryshis into the crops.
Keywords: industrial plantations, preservation of the species, introduction of Astragalus onobryshis, hard seed quality, method of scarification, peculiarities of sprouting, field germination.
Astragalus onobryshis L. - один из видов наиболее полиморфного рода Astragalus в семействе бобовых (Fabaceae), довольно широко распространен на территории Центрального Предкавказья. Он является одним из элементов злаково-разнотравных степных формаций с неустойчивым увлажнением.
Этот вид привлек исследователей как источник биологически активных веществ (БАВ). Так, сумма флавоноидов, выделенная из надземной части астрагала эспарцетного, проявляет гиполипидемическую активность [1]. Полученные водные и спиртовые суммарные извлечения надземной части астрагала эспарцетного, произрастающего на территории Кавказских Минеральных Вод (КМВ), обладают способностью полностью угнетать рост патогенных стафилококков и задерживать рост энтеробактерий и бацилл [2].
Больших зарослей в условиях Пятигорья A. ono-bryshis не образует. Достаточно крупные заготовки сырья могут привести к резкому сокращению этого вида в природной флоре.
Создание промышленных плантаций позволит обеспечить сырьем фармацевтическую промышленность и тем самым сохранить этот вид в природе. В связи с этим нами проведена первичная интродукция A. onobryshis и изучены особенности прорастания и семян в региональных условиях.
Биологические особенности прорастания семян вида до настоящего времени оставались в значительной степени малоизученными. Восполнить этот пробел, по нашему мнению, может представленная работа.
В условиях естественного произрастания A. onobryshis размножается только семенами; семенная продуктивность довольно низкая, семена повреждаются вредителями и болезнями, поэтому нами в лабораторных условиях изучена биология прорастания семян.
Семенной материал собран с популяций A. onobry-shis, произрастающих в районе КМВ (окр. г. Пятигорск, Кисловодск, Ессентуки), в период вегетации на высотах от 400 до 1000 м над ур. м. в 2007 г.
Семена многих представителей бобовых относятся к труднопрорастающим, значительную часть их составляют так называемые твердокаменные [3]. При обычных условиях температуры и влажности они не набухают или набухают слабо, а поэтому не прорастают или прорастают в незначительных количествах вследствие твердости и плотности семенной кожуры, затрудняющей проникновение воды и воздуха внутрь семени. Поэтому важно дать характеристику семян и выяснить условия их прорастания.
Семена A. onobryshis попадают в окружающую среду в результате разрушения (сгнивания, механического раздавливания) перикарпия боба. Боб содержит 1^5 семян. Следует отметить, что мы имеем дело с подлинно семенами в ботаническом понимании этого термина. Семена мелкие, масса 100 шт. составляет 4,0 г, длина 1,1-2,0 мм, ширина 1,0-1,6 мм. По форме семена почковидные, почковидно-продолговатые, реже угловатые; покрыты довольно прочной, гладкой семенной кожурой. Ее окраска варьирует от светло-серой до темно-оливковой с хорошо заметным рисунком в виде черных пятен. На поверхности семени имеется ряд образований. Одно из них - семенной рубчик,
представляющий собой место прикрепления семяножки к семяпочке, из которой развивалось семя. В этом месте после созревания семя отделяется от материнского растения. У A. onobryshis рубчик почти округлой формы, светло-серого цвета. Посредине его заметен след сосудисто-волокнистого пучка семяпочки. Рубчик не покрыт кутикулой, поэтому через него легче всего проникает вода в семя при набухании (рисунок).
Внешний вид семян Л. onobryshis
После удаления семенной кожуры обнажается зародыш, состоящий из корешка, гипокотиля, почечки и двух семядолей, являющихся вместилищем запасных продуктов, приложенных одна к другой плоскими сторонами. Семядоли легко раскрываются с одной стороны, но с другой, прилегающей к семенному рубчику, они соединены. В этом месте расположен крупный корешок зародыша, который равен 1/2^1/3 длины семени.
Семена Л. onobryshis по классификации типов органического покоя относятся к группе семян, обладающих экзогенным физическим покоем [4], для которых характерна твердосемянность, составляющая 95-100 %. Это обстоятельство является большим препятствием при введении Л. onobryshis в культуру.
Имеются данные, что одним из факторов, выводящих твердые семена из состояния покоя, являются температурные воздействия, диапазон которых обширен [5].
В практике сельского хозяйства для более быстрого ускорения прорастания семян с твёрдой оболочкой проводят их скарификацию, т. е. повреждают семенные оболочки путем перетирания семян с песком, кипячением, применением кислот различной концентрации [5].
Учитывая это, для определения всхожести семян Л. onobryshis нами были выбраны наиболее доступ-
ные приемы скарификации, возможные в практике сельского хозяйства: 5-минутная обработка кипятком; перетирание между листами наждачной бумаги или песком; замораживание на 24 ч. Наряду со скарифицированными проращивались и нескарифицирован-ные семена (контроль). Проращивание производилось в термостате и в холодильнике в чашках Петри на ложе из фильтровальной бумаги, смоченной водопроводной водой при следующих температурных режимах: переменная (+5-7 до -3-0 °С); +18-20 °С; +25-30 °С. В каждом варианте использовалось 100 штук скарифицированных и нескарифицированных
Лабораторная всхожесть и энергия про
семян. Перед проращиванием все семена в течение 4 ч предварительно замачивались водопроводной водой при комнатной температуре. За это время все скарифицированные семена набухали, а у нескарифициро-ванных заметных изменений не наблюдалось. Всхожесть семян определяли на 20-е сут, энергию прорастания - 10-е. Проросшими считали семена, корешок которых достигал в длину половину длины семени.
Наблюдения над проращиванием скарифицированных и нескарифицированных семян при определенных температурных режимах позволили получить данные, представленные в табл. 1.
Таблица 1
стания семян A. onobryshis за 30 сут, %
Способ повреждения семенной кожуры Температурный режим, °С
25-30 18-20 от +5-7 до -3-0
Всхожесть Энергия прорастания Загнившие Всхожесть Энергия прорастания Загнив-гнившие Всхожесть Энергия прорастания Загнившие
Нескарифицирован-ные семена (контроль) - - - - - - - - -
5-минутная обработка кипятком 17 9 25 10 3 22 12 4 11
Перетирание между листами наждачной бумаги 68 39 32 64 37 36 67 30 33
Перетирание с песком 89 41 11 88 37 12 86 34 10
Замораживание на 24 ч - - - - - - - - -
Скарифицированные семена A. onobryshis при различных температурных режимах начинают прорастать уже на 2-й день. Наибольшее количество скарифицированных семян на 10 сут проросло при температуре +25-0 °С, энергия прорастания - 39-41 %; температура - +18-20 °С; при переменной температуре от +5-7 до -3-0 °С - 30-34 %. Всхожесть на 20-е сут при температуре +25-30 °С - 68-89 %, при +18-20 °С - 64-88 %, при переменной температуре от +5-7 до -3-0 °С - 67-86 %. Семена A. onobryshis, обработанные кипятком в течение 5 мин, показали очень низкую всхожесть, которая при различных температурных режимах не превысила 17 %.
Несмотря на достаточно высокую всхожесть (6768 %), обращает на себя внимание высокий показатель загнивших семян при их перетирании между листами наждачной бумаги: при температуре +25-30 °С - 32 %, +18-20 °С - 36, при переменной температуре от +5-7 до - 3-0 °С - 33 %. При перетирании семян с песком этот показатель значительно ниже: при температуре +25-30 °С - 11 %, +18-20 °С -12 %, при переменной температуре от +5-7 до -3-0 °С - 10 %.
При замораживании на 24 ч всхожесть семян равна нулю, т.е. в этих условиях не происходит разрушение семенных покровов и не повышается их влагопрони-цаемость и воздухопроницаемость.
Ничем не поврежденные семена (контроль) за 30 дней не дали всходов. Эти семена были оставлены для дальнейшего проращивания в чашках Петри еще на 4 мес. Однако всхожесть их не поднялась, а число загнивших семян не превысило 10 %. Оставшиеся не проросшими семена были подсушены и протерты ме-
жду листами наждачной бумаги. Оказалось, что семена вполне жизнеспособны и нормально развиты, так как их всхожесть при +25-30 °С составила 69 %.
Таким образом, всхожесть семян A. onobryshis легко может быть повышена путем механического повреждения семенной кожуры, т.е. скарификацией. Прием скарификации - перетирание семян с песком - наилучший, так как при этом незначительно повреждается зародыш. Кроме того, он наиболее доступен для внедрения в сельскохозяйственную практику. Семена A. onobryshis способны прорастать в широких температурных пределах, но оптимальной для прорастания в лабораторных условиях является переменная.
С целью выяснения оптимальных сроков посева семян A. onobryshis семена скарифицировались и высевались в открытый грунт в разное время на экспериментальных участках ботанического сада ПГФА: ранней весной, поздней весной, осенью. Опыты проведены в 2008, 2009 гг. (табл. 2).
Таблица 2
Сроки посева и полевая всхожесть семян A. onobryshis
Сроки посева Начало прорастания, сут Всхожесть, %, при количестве дней после прорастания
10 15 20 30
15.09.08 3 19 27 43 48
13.10.08 4 21 36 41 -
14.11.08 4 11 17 - -
06.03.09 5 8 19 34 36
28.03.09 4 21 33 39 52
13.04.09 3 25 32 35 51
28.04.09 3 29 38 47 49
При осенних сроках посева период прорастания семян растянут, всхожесть на 10-й день составила 1121 %, на 30-й - 48 %. Проростки не успевали окрепнуть и в дальнейшем погибали при наступлении зимнего периода. В ранневесенних посевах (06.03) всхожесть на 10-й день составила 8 %, большая часть проростков повреждалась заморозками, которые наблюдаются в это время. Весенние посевы в более поздние сроки (28.04) давали на 20-й день 47 % всходов, но в дальнейшем повышение температуры воздуха приводило к иссушению поверхностного слоя почвы, что отрицательно влияло на рост и развитие проростков, особенно требовательных в начальный период развития к влаге. Часть из них погибала. Посевы семян, проведённые 28 марта и 13 апреля, на 10-й день показали всхожесть 21-25 %, а на 30-й - 52-51 %. Гибель проростков была незначительная.
Обобщение результатов проведенных исследований дает основание утверждать, что всхожесть семян А. onobryshis легко может быть повышена путем механического повреждения семенной кожуры, т.е. скарификацией; перетирание семян с песком является
Поступила в редакцию_
наилучшим методом, так как при этом незначительно повреждается зародыш, такой прием скарификации наиболее доступен для внедрения в сельскохозяйственную практику; оптимальные сроки посева семян в условиях Пятигорья - последняя декада марта и первая декада апреля.
Литература
1. Исследование некоторых представителей сем. бобовых как источник флавоноидов / А.Л. Казаков [и др.] // Проблемы освоения лекарственных ресурсов Сибири и Дальнего Востока : материалы науч. конф. Новосибирск, 1983. С. 114.
2. Изучение антимикробной активности суммарных субстанций астрагала эспарцетного и нутового / Н.Н. Гужва [и др.] // Материалы 49 регион. конф. по фармации, фармакологии и подготовке кадров. Пятигорск, 1994. С. 164.
3. Попцов А.В. Биология твердосемянности. М., 1976. 156 с.
4. Николаева М.Г. Физиология глубокого покоя семян. Л., 1967. 206 с.
5. Пленник Р.Я. Формирование семян и плодов люцерны тяньшанской // Изв. СО АН СССР. 1960. № 5. С. 93 - 104.
28 марта 2011 г.
