CC BY
6Петров Е. А. Вселение байкальской нерпы... Б01: 10.24412/с1-34446-2023-4-51-55
ВСЕЛЕНИЕ БАЙКАЛЬСКОЙ НЕРПЫ (РША 81Б1ЫСА ОМ.)
В ОЗЕРО БАЙКАЛ
Е. А. Петров
Байкальский музей СО РАН, п. Листвянка evgen-p@,yandex. ги
Проникновения предков байкальской нерпы (Рта sibiгica От.) в оз. Байкал, расположенное в центре Азии за тысячи километров от океанов, давняя загадка для исследователей самых разных специальностей и, соответственно, этому вопросу, как и филогенетическим отношениям настоящих тюленей, посвящено множество работ. Не имея возможности в рамках небольшой публикации провести обзор проблемы, мы остановимся только на главных публикациях, которые считаем наиболее правдоподобными и которые поддерживают наши представления. В тексте они даны в круглых скобках, полные библиографические данные приведены [1; 2].
В позднем плиоцене в Прибайкалье (глубоководный Южный Байкал существовал задолго до этого) умеренно-тропический климат стал переходить на холодный вплоть до возникновения многолетней мерзлоты и криогенных деформаций (Леви и др., 2015), а около 1750-1450 тыс. л. н. (далее ТЛН) в горах Прибайкалья появились первые ледники (Мац и др., 2011). Оледенение раннего неоплейстоцена (~ 800 ТЛН) в юго-западной части Прибайкалья оценивается как «максимальное», с тех пор в регионе произошли десятки оледенений (Кононов, 2014). Самаровское оледенение продолжалось с 330 до 200 ТЛН, тогда мощные ледники покрывали огромные площади (Кузьмин и др., 2001). Температура воздуха в ледниковые периоды была значительно ниже современных значений, а в межледниковья мало отличалась от современной. Между 800-150 ТЛН на Байкале возникли условия для образования льда и обратной температурной стратификации, т. е. установился термохалиновый режим, сохраняющийся на протяжении последних 150 тыс. лет (Шерстянкин и др., 1995).
Время начала возникновения на Байкале сезонного льда мы считаем самой древней точкой отсчёта, когда пагетодный тюлень мог появиться в озере. При этом, согласно палеоклиматическим реконструкциям, Байкал после установления сезонности климата никогда не замерзал на весь год, и никогда не оставался безо льда. Даже в периоды сильных похолоданий ледовый покров сохранялся 6-7 мес. в году, а период открытой воды составлял 150-180 дней. Около 500 ТЛН начался активный рифтоге-нез, котловина Байкала значительно углубилась, а примерно 150-120 ТЛН - достигла
современных отметок, озеро стало единым и приобрело почти современный вид (Мац и др., 2011). Уровень озера за последний 1 млн лет колебался в границах от +200 до -40 м от современного уровня, значительно понижаясь при похолоданиях и повышаясь при поступлении талых вод в межледниковья (Arzhannikov et al., 2018). Гипотетическое развитие событий таково. Во время крупнейшего в Восточной Сибири оледенения (- 400 ТЛН) началось понижение уровня озера (от +150 м), а -300 ТЛН он достиг значения -300 м (Romashkin, Williams, 1997). Где-то в это время прекратился сток через Палео-Манзурку (Ivanov, Demonterova, 2009), уже единое водное зеркало Байкала, вероятно, распадалось на две-три изолированные части (Мац и др., 2011). В подобные периоды, а их могло быть несколько (например, в тазовское время 180-125 ТЛН (Леви и др., 2015)), Байкал становился бессточным, что исключало миграцию гидробионтов извне. С другой стороны, во время потеплений горные ледники на юге Сибири таяли, и огромные объёмы воды затопляли не только долины переставших течь рек, но скапливались у границ ледниковых плотин, перекрывающих русла. В период казанцев-ского потепления (125-110 ТЛН) возникла грандиозная Восточно-Сибирская озёрная страна, размерами превосходящая озёрную систему, возникшую после Сартанского оледенения (24/30-11,7 ТЛН) (Левии др., 2015). Очевидно, что тюлени могли достичь Байкала только в периоды многоводий, потеплений, пока существовали водные пути, в частности, постледниковые озерные системы, пополняемые речными и талыми водами.
Мнения о мощности и характере ледников последнего ледникового периода МИС 2 расходятся, но чаще говорят об очень суровом климате (Безрукова, 1999). Однако, согласно другим климатическим реконструкциям (Шимараев и др., 1995), во время оледенений тюлени обитали под сплошным ледовым покровом в Южном Байкале в течение 5 мес., а в Северном - 6,5 мес.; в межледниковья продолжительность подлёдной жизни составляла всего 3 и > 3,5 мес., соответственно. Важно, что толщина льда была вполне адекватной для жизни тюленей, как в периоды ледниковий (в среднем -140-160 см), так и в межледниковья (-40 см) (Шимараев, Мизандронцев, 2004).
Если ледовые условия для успешного воспроизводства тюленей при их вселении в озеро однозначно были, то логично предположить, что немногочисленные предки байкальской нерпы, попав в Байкал, нашли в нём и адекватные трофические условия. Сейчас основу питания байкальской нерпы составляют пелагические рыбы, обитающие до максимальных глубин (Пастухов, 1993; Петров, 2003). Колонизация глубоководной зоны и радиация абиссальных таксонов Cottoidei могла начаться только после насыщения кислородом глубоких слоёв воды, что произошло в результате охлаждения климата (Kontula et al., 2003), т. е. не раньше 800 ТЛН. Однако молекулярно-гене-тические исследования дают более древние, и значительно различающиеся оценки (Goto et al., 2014). Наиболее обоснованной выглядит следующая схема: Cottidae (теперь их 9 видов) появились в южном Байкале (Талиев, 1955) 2500-1000 ТЛН, около
1000 ТЛН возникли голомянки сем. Comephoridae (2 вида), а между 800-150 ТЛН - в более молодом Северобайкальском озере (Талиев, 1955) появились подкаменщики сем. Abyssocottidae (22 вида) (Mats et al., 2002; Мац и др., 2011). Однако, согласно последним данным, эндемичные Comephoridae начали эволюционировать в озере не ранее 100 ТЛН, первой появилась большая голомянка. В настоящее время её популяция состоит из двух генетических групп, дивергенция которых проходила между 52100 ТЛН; малая голомянка произошла от большой голомянки позже (40-79 ТЛН) (Те-терина, 2008). Оба вида голомянок являются «послеледниковым продуктом» (Талиев, 1955). Действительно, эти рыбы исключительно холодолюбивые, они не способны жить при температуре >8 °С (Талиев, 1955), впрочем, большинство Cottoidei обитают на глубинах в сотни метров в придонных слоях и весьма термофобные. Очень похоже, что, когда в Байкале появились тюлени, их было мало (Numachi et al., 1994), и поначалу им хватало тогдашних прибрежно-пелагических видов рыб (каковыми были и предковые Cottidae).
Дальнейшая же эволюция Cottoidei происходила под прессом мощного хищника, что и заставило рыб эволюционировать в сторону освоения пелагиали и глубин, а поведение голомянок и тюленей оказалось чётко скоординированным. Поэтому нерпам нет необходимости глубоко нырять - глубоководные голомянки сами поднимаются в верхние слои, совершая суточные вертикальные пищевые миграции. Но суровые ледовые условия привели к развитию другой способности - задерживать внешнее дыхание на длительный срок без возникновения отрицательных последствий (время произвольного ныряния у современных зверей превышает 40 мин, а в эксперименте -> 60 мин).
Таким образом, гидрологические и гидрофизические условия для вселения предков нерпы в Байкал сложились относительно недавно, не раньше 1000 ТЛН, а скорее всего, ещё позже. Из обилия различных гипотез о путях проникновения тюленей в центр Азии самой реальной и поддерживаемой геологическими данными, на наш взгляд, является северный путь по водотокам Енисейского или Ленского бассейна и, соответствующим ледниково-подпорным озёрным системам (рис. 1) (Arnason et al., 1995; Berta, 2009). В этом случае ближайшим родственником байкальской нерпы будет кольчатая нерпа (Phoca hispida) (Koyama et al, 1997; Amano et al, 2000), имеющая циркумполярное распространение в арктических морях.
Не все филогенетические исследования подтверждают это мнение, например, по одной из версий общий арктический предок 495 ТЛН дал ветвь, ставшую предком каспийского тюленя, остальные тюлени расселилась вдоль Евразии, проникнув в северную часть Тихого океана. От них дивергировали предковые ветви кольчатой нерпы (414,5 ТЛН) и ларги (411 ТЛН), от последней 125 ТЛН дивергировал предок байкальской нерпы (Засыпкин и др., 2006).
Рис. 1. Вверху - схема реконструкции подпорных озёр и изменения русел рек Северной Евразии в конце плейстоцена (~ 60 тыс. л. н., уровень моря опустился на 60 м; стрелками указаны предполагаемые направления стока (по: Ма^егМ й а1, 2004). Внизу - карта-схема систем перигляциальных озер оледенения МИС 2 (~ 20 тыс. л. н.). Обозначения: а - плавучие шельфовые ледники, б - щиты и горно-покровные ледники, в - осушаемые шельфы, г - приледниковые озера, д - каналы сбросов - ложбины, секущие водоразделы (спиллвеи), е - направление стоков. Бассейны и системы озер: 1 - Черноморский; 2 - Каспийский; 3 - Верхне-Днепровская, 4 - Верхне-Волжский; 5 -Двинско-Печорский; 6 - Аральский (Тургайский); 7 - Мансийский (Объский); 8 - Ангаро-Енисейский; 9 - Ленско-Вилюйский; 10 - Витимский. Буквами обозначены протоки, через которые вода перетекала из одной озерной системы в другую: К - Кельминская; М- Манычская, Т - Тургайская, У - Узбойская, КК - Кас-Кетская (Енисей-Обская), ВТ - Вилюйско-Тургайская (Гросвальд, 1999).
Однако близость байкальской и кольчатой нерп поддерживается другими моле-кулярно-генетическими исследованиями. Установлено, что радиация каспийской (Pusa caspica), байкальской, кольчатой нерп и серого тюленя (Halichoerus grypus) заняла эволюционно короткое время (Arnason et al, 2006). Показана близость байкальской и кольчатой нерп вообще и в особенности с балтийским подвидом (P. h. botnica) (исследовали P. h. saimensis, P. h. ladogensis и других тюленей), и напротив, большая удалённость байкальской нерпы от каспийского, серого и обыкновенного (Ph. vitulina) тюленей (Sasaki et al, 2003). Дивергенция «кольчатой» и «байкальской» нерп от пред-кового ствола рода Pusa произошла 380 ТЛН (Numachi et al., 1994; Sasaki et al., 2003), но время дивергенции и время вселения предковой формы в водоём не одно и то же. С учётом сказанного, а также филогении голомянок и новых данных о возникновении ангарского стока, мы полагаем, что вселение произошло в пределах 100 ТЛН. По новой гипотезе ангарский сток возник не 60-12 ТЛН, как считали раньше, а около 130110 ТЛН, в начале казанцевского потепления МИС 5. При высоком стоянии воды часть Приморского хребта «сползла» в озеро, образовался новый сток и уровень озера упал более чем на 100 м. Во второй раз остатки уже невысокого хребта обвалились -12,8 ТЛН после того, как озеро переполнилось талой водой от ледников Саяно-Бай-кальских гор (Arzhannikov et al., 2018). Во время оледенения МИС 2 лёд мог запирать сток в Ангару и тогда уровень озера повышался, вода заливала прилегающие впадины, и мог повторно возникать сток в р. Лену (Гросвальд, 1999).
Работа выполнена в рамках темы № 121032900077-4 ««Экологическая диагностика изменений некоторых элементов биогеоценозов территории Восточной Сибири». В работе использовано оборудование Центра коллективного пользования ««Научно-экспедиционный центр "Байкал "» (https://ckprf.ru/catalog/ckp/3213559/).
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Петров Е. А., Купчинский А. Б. Вселение байкальской нерпы (Pusa sibirica Gm.) в озеро Байкал и современные угрозы популяции в связи с изменением климата. Сообщение 1. Вселение байкальской нерпы в оз. Байкал: родственные связи, время и миграционные пути // Известия Иркутского государственного университета. Серия Биология. Экология. 2021. Т. 38. С. 103-134. DOI: 10.26516/20733372. 2021.38.103
2. Петров Е. А., Купчинский А. Б. Вселение байкальской нерпы (Pusa sibirica Gm.) в озеро Байкал и современные угрозы популяции в связи с изменением климата. Сообщение 2. Палеоусловия эволюции байкальской нерпы (Pusa sibirica Gm.) в оз. Байкал и современные угрозы в связи с потеплением климата // Известия Иркутского государственного университета. Серия Биология. Экология. 2022. Т. 42. С. 37-65. DOI: 10.26516/2073-3372.2022.42.37
