CC BY
52
Биология
Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского, 2012, № 6 (1), с. 83-86
УДК 612.84
ВРЕМЕННОЙ ПОРОГ ВОСПРИЯТИЯ ДВОЙНОГО СВЕТОВОГО ИМПУЛЬСА: ЗНАЧЕНИЕ СПЕКТРАЛЬНОЙ ХАРАКТЕРИСТИКИ, ЭКСЦЕНТРИСИТЕТА,
БИ- И МОНОКУЛЯРНОСТИ
© 2012 г. М.К. Паренко, А.А. Лекомцева, В.И. Щербаков, В.А. Алымов, Ю.В. Егорова
Нижегородский государственный педагогический университет им. К. Минина
а1утоу\й@таП. т
Поступила в редакцию 03.10.2012
У 62 молодых людей (средний возраст 20.9±0.32) обоего пола определена одна из характеристик временного разрешения зрительной системы - пороговый межимпульсный интервал, при котором происходит различение двойного светового импульса. Использованы импульсы продолжительностью 10 мкс с длинами волн 623, 525, 470 нм. Среднее значение порога 42.5±1.1 мс. Эксцентриситет в 10о снижает порог при монокулярном наблюдении. При периферическом предъявлении в 75о среднее значение порога 108±3.8 мс. Достоверных различий порога при разном спектре стимула не выявлено.
Ключевые слова: временное разрешение зрительной системы, порог восприятия двойного светового импульса, магноцеллюлярная система.
Введение
Определение минимального временного интервала между двумя последовательными короткими световыми импульсами с идентичными пространственными характеристиками, при котором испытуемый отличает двойную вспышку от одиночной, является одним из способов исследования временного разрешения зрительной системы. Феномен восприятия при этом пороговом интервале времени между импульсами в англоязычной литературе именуется «разделением двойного импульса» (double-pulse resolution, DPR). Мы будем именовать феномен как «порог двойного импульса» (ПДИ). Судя по краткому обзору в статье [1], метод стал относительно широко использоваться в двадцатом веке [2, 3]. Treutwein [4] поддержал использование для измерения временного разрешения двойного импульса, поскольку воздействие значительно кратковременнее, чем при измерениях критической частоты слияния мельканий (КЧСМ). По этой причине исключается адаптация к вспышкам во время измерения. Kietzman and Sutton [5] указывают на то, что измерение временного разрешения более трудное дело, чем просто варьирование временным интервалом между импульсами света. Они имеют в виду, что качество восприятия испытуемым может характеризоваться не временем с восприятием двух последовательных вспышек, а носить иной характер - изменившейся яркости, общей длительности вспышки и т.п. Но на это можно возразить, что
объективно меняется лишь интервал между импульсами и именно его изменение вызывает другое ощущение, чем бы оно субъективно ни отличалось. Общеизвестное исчезновение дискретности восприятия при кадровой частоте 24 Гц позволяет предположить, что пороговый межим-пульсный интервал должен быть примерно равен 40 мс. По данным большинства авторов, средняя КЧСМ для фовеальной области примерно 50 Гц, тогда ожидаемый ПДИ, если предполагать одни и те же нейронные механизмы, должен быть примерно 20 мс, а для области рядом с центральной ямкой еще меньше, т.к. КЧСМ здесь 55-60 Гц. Большое количество исследований КЧСМ выявило ее зависимость от различных характеристик стимуляции: яркости стимула, его размера, предъявления в центре поля зрения и на периферии, спектрального состава и др. [6, 7]. В то же время имеется противоречивость в результатах, например в отношении значения эксцентриситета: одни авторы обнаружили, что чувствительность на периферии снижается [8], другие - что повышается [9].
Уточнение условий, влияющих на временное разрешение, позволит приблизиться к пониманию обеспечивающих его физиологических механизмов. В данном исследовании ставилась задача получения статистических параметров ПДИ при его определении методом границ и оценки влияния на него спектральной характеристики, эксцентриситета, би- и монокулярности, а также степени значения эффекта обучения при последовательных определениях.
Методика исследования
Обследованы 62 испытуемых обоего пола в возрасте 17-28 лет (средний возраст 21±0.32). Световые импульсы предъявлялись с помощью установки, состоящей из трехканального генератора прямоугольных электрических импульсов и периферического устройства в виде светодиодов, закрепляемых в различных точках дуги в 180 градусов. Генератор позволял варьировать длительность импульсов от 10 мкс и менять временную задержку между ними с шагом от 10 мкс. Использованы светодиоды фирмы Оптоника с диаметром колбы 3 мм. Красный L-934 SEC, 623 нм, угол 50°, 2 мкд; зеленый EOL-3KFKCCO-EG, 525 нм, угол 45°, 2 мкд; синий EOL-39BHCCO-EG, 470 нм, угол 40°, 1 мкд. Расстояние от глаз испытуемого до дуги, в которую вставлялся светодиод, было 40 см. Длительность импульса была равна 10 мкс. Фоновая освещенность в помещении 250 лк. У каждого испытуемого порог двойного импульса определялся как значение межимпульсного интервала, при котором испытуемый замечал отличие стимула в сравнении с предыдущими предъявлениями. Интервал в последовательных предъявлениях увеличивался от 20 мс с шагом в 1 мс. Предварительные исследования показали, что до 20 мс дискретность изменения интервала в 1 мс нецелесообразна и лишь затягивает обследование. Пары импульсов предъявлялись через произвольный интервал в 1-1.5 секунды. У каждого обследуемого определение выполнялось 33 раза: для каждого цвета при наблюдении двумя глазами в центре, при фиксации взо-
ра на 10 градусов вправо от стимула, на 10 градусов влево от стимула; то же при наблюдении правым глазом и левым глазом; при фиксации взора на 75 градусов вправо и 75 градусов влево. Порядок следования цветов у 40 испытуемых был красный - синий - зеленый, у 10 синий - красный - зеленый, у 7 синий - зеленый -красный. Для статистического анализа данных использовался пакет BЮSTAT.
Результаты и их обсуждение
На уровне очевидности выявляется значительно более высокий ПДИ при эксцентриситете в 75о. Его среднее значение 108±3.8 мс (± -стандартная ошибка среднего) почти в 3 раза выше среднего значения порогов (42.5±1. 1 мс) при фиксации взора в центре и с эксцентриситетом 10о. При этом не выявляются какие-либо значимые отличия между правой и левой сторонами, или в зависимости от цвета стимула. Возможность отличить одинарный импульс от двойного на столь дальней периферии поля зрения, хотя и со значительно более высоким ПДИ, позволяет предположить, что эта способность связана с магноцеллюлярной системой. Отсутствие разницы между ПДИ при разном цвете стимула согласуется с этим.
Динамика средних значений 27-ми ПДИ (т.е. кроме 28-го-33-го определений при эксцентриситете 75о) показана на рис. 1.
Для анализа данных был использован дисперсионный анализ повторных измерений с последующими множественными сравнениями с применением критерия Стьюдента с поправкой
12345 6 789 101112131415161718192021222324252627
Рис. 1. Средние значения 27-ми ПДИ в порядке их определения по всей выборке
А. Средние по цветам в подвыборке красный, зеленый, синий
Б. Средние по цветам в подвыборке синий, красный, зеленый
иди
46
45
44
43
42
41
40
39
38
37
ПДИ
47
46
45
44
43
42
41
красный
красный зеленый
Рис. 2. Усредненные по цветам ПДИ в двух подвыборках с разным порядком смены цвета стимула. А - красный, зеленый, синий. Б - синий, красный, зеленый
Бонферони и непараметрический аналог такого анализа, связанный с расчетом критерия Фридмана и множественными сравнениями с критерием Ньюмена - Кейлса. По массиву в целом оба способа дают сходный результат, выявляя в качестве достоверных (р < 0.05) отличия ряда средних ПДИ.
Достоверности по всей выборке достигает разница между средними 2.5 мс и больше. При анализе меньших по численности подвыборок уровень значимости не достигается. Например, в 20 последних результатах подвыборки красный - зеленый - синий и 20 при ином порядке следования цветов не обнаруживается достоверная разница, хотя сама разница в тех же показателях есть. Это позволяет ожидать, что увеличение массива данных вывело бы характерные, повторяющиеся изменения на уровень значимости.
Наиболее заметное изменение в 27-ми последовательных измерениях ПДИ заключается в его снижении по ходу обследования. Хотя, начиная с 10-го измерения ПДИ, достоверности различия средних не достигают, видно, что на фоне общего снижения повторяется разница между монокулярным восприятием в центре поля зрения и при смещении на 10о от центра. Правда, степень уменьшения ПДИ при таком эксцентриситете, будучи достоверна в первом случае (т.е. при измерении при первом цвете стимула), затем, сглаживаясь с общим уменьшением ПДИ, не достигает достоверности при данном объеме выборки. Тем не менее, основываясь хотя бы на результате при первом цвете, можно сделать вывод о более высокой временной чувствительности при эксцентриситете в 10о и монокулярном наблюдении. Интересно, что при бинокулярном наблюдении такой разницы нет. В то же время при наблюдении в центре поля зрения нет разницы между би- и монокулярным наблюдением, поэтому можно предположить, что механизмы, связанные с би-
нокулярностью, оказывают некое тормозное влияние на одномоментное временное разрешение восприятия периферического стимула.
Кроме эффекта обучения, снижение ПДИ по ходу обследования может отражать значение спектральной характеристики стимула. В таком случае, поскольку наибольшая выборка при порядке следования цветов красный - зеленый -синий, при красном свете можно было ожидать ПДИ выше, а при синем ниже. Сравнение усредненных по цвету ПДИ при первом красном цвете (45±0.96 при п = 40) и при первом синем цвете (43.6±1.73 при п = 17) не выявляет достоверной разницы (р = 0.24). Хотя уровень достоверности далек от принятого, все те же соображения, связанные с объемом выборок и возможным достижением достоверности с увеличением массива данных, категорически отрицать какую-либо спектральную зависимость не позволяют. В то же время в пользу независимости ПДИ от цвета стимула свидетельствует одинаковая динамика изменения усредненного по цвету ПДИ при разном порядке смены цвета (рис. 2).
Таким образом, пороговый межимпульсный интервал, при котором испытуемый отличает двойной световой импульс от одиночного, при определении инкрементным методом границ, в среднем равен 42 мс. Средний индивидуальный минимум - 36, максимум - 52, размах соответственно равен 16 мс. Достоверно значимое влияние из изученных факторов на ПДИ оказывает эффект обучения и 10о эксцентриситет в обе стороны по горизонтали при монокулярном наблюдении. Эксцентриситет в 75о в обе стороны по горизонтали увеличивает ПДИ в 2-3 раза. Достоверных данных, подтверждающих зависимость ПДИ от спектра стимула, не получено. Можно предположить, что восприятие быстрого изменения яркости неподвижного стимула во времени обеспечивают спектрально независимые механизмы, чувствительность которых
выше при парафовеальном расположении изображения стимула. Значительную роль для результата имеют колебания уровня мотивации и устойчивости внимания испытуемого. Вместе с относительно небольшой силой влияния исследованных факторов это объясняет возможную причину противоречивости результатов в различных исследованиях.
Список литературы
1. Poggel D.A., Treutwein B., Calmanti C., Stras-burger H. Increasing the temporal g(r)ain: Double-pulse resolution is affected by the size of the attention focus // Vision Research. 2006. V. 46. Р. 2998-3008.
2. Mahneke A. Foveal discrimination measured with two successive light flashes: a psychophysical study // Acta Ophthalmologica. 1958. V. 36. P. 3-11.
3. Rashbass C. The visibility of transient changes of
luminance // J. Physiology, 1970. V. 210. P. 165-186.
4. Treutwein B. Zeitliche Aspekte der visuellen In-formationsverarbeitung. Munchen: Kyrill & Method Verlag, 1989. S. 421-434.
5. Kietzman M.L., Sutton S. The interpretation of two-pulse measures of temporal resolution in vision // Vision Research. 1968. V. 8. Р. 287-302.
6. Шиффман Х.Р. Ощущение и восприятие. 5-е изд. СПб.: Питер, 2003. 928 с.
7. Шамшинова А.М., Волков В.В. Функциональные методы исследования в офтальмологии. М.: Медицина, 1999. 416 с.
8. Otto E. Multifaktorielle Abhangigkeit der kriti-schen Flimmerverschmelzungsfrequenz (CFF)— Wir-kungszusammenhang physikalischer und physiologischer Einflusgrosen // Zeitschrift fur Psychologie, 1987. Bd. 195. S. 261-281.
9. Hartmann E., Lachenmayr B., Brettel H. The peripheral critical flicker frequency. // Vision Research. 1979. V. 19. Р. 1019-1023.
TEMPORAL RESOLUTION THRESHOLD OF A DOUBLE LIGHT PULSE: THE ROLE OF SPECTRAL CHARACTERISTIC, ECCENTRICITY, BI- AND MONOCULARITY
M.K. Parenko, A.A. Lekomtseva, V.I. Shcherbakov, V.A. Alymov, Yu V. Egorova
The temporal resolution threshold of a double light pulse for 62 young people of both sexes (average age 20.9± 0.32 years) has been determined. Light pulses with duration of 10 ^s and wavelengths 623 nm, 525 nm and 470 nm have been used. The average threshold value was 42.5 ± 1.1 ms. An eccentricity of 10 deg reduces the threshold for monocular vision. With an eccentricity of 75 deg, the average threshold value was 108 ± 3.8 ms. Reliable differences in threshold values for different wavelengths have not been found.
Keywords: temporal resolution of the visual system, double light pulse resolution threshold, magnocellular system.
